Корреляция ультрадианных ритмов ЭЭГ и внепищеварительной моторики желудка и её нарушения после операций в гастродуоденальной зоне у собак

Актуальность исследования. Секреторная и моторная периодическая деятельность органов пищеварительной системы является одним из важных проявлений физиологически нормальной жизнедеятельности целостного организма человека и большинства млекопитающих. Ее ритм, форма и степень согласованности двигательной активности в желудке, кишечнике и секреторной периодической активности главных пищеварительных желез отражают уровень адаптированности организма к условиям окружающей среды.

В острых опытах на наркотизированных животных, а тем более на изолированных гладкомышечных или секреторных препаратах периодическая деятельность (ПД) не выявляется, В первых исследованиях, выполненных в лаборатории И. П. Павлова, отмечена. тесная связь ПД с функциональным состоянием центральной нервной системы. При проведении ночных опытов на собаках (В.Н.Болдырев, 1904) оказалось, что во время периодов сокращений и панкреатической секреции глу бина сна уменьшалась, а в периодах покоя собаки спокойно дремали. Эта серия исследований В. Н. Болдырева не ставила целью изучение взаимосвязи процессов ПД и функционального состояния ДНС. Она послужила обоснованием для вывода о том, что сон не влияет на ПД, т. е. во время ночного сна сохраняется та же размерность ритма ПД, что и в состоянии бодрствования. Однако, сам по себе факт изменения функционального состояния ЦНС в связи с фазами циклов ПД, которому В. Н. Болдырев не придавал особого значения, был тщательно документирован.

Аналогичные наблюдения, выполненные на здоровых испытуемых с помощью современных инструментальных методов и вычислительной техники почти через 80 лет после исследований В. Н. Болдырева, фактически полностью подтвердили его данные. .

Важно отметить, что изменения глубины ночного сна соответственно фазам циклов ПД желудка и двенадцатиперстной кишки являются лишь одним из показателей изменений функционального состояния ЦНС при ПД. A.I.Carlson (1916) сообщил об изменениях величины коленного рефлекса у человека соответственно фазам циклов ПД. А. Ф. Гончарова (1948) описала синхронные с периодами сокращений желудка сложные движения вначале головы, затем передних конечностей, т. е. постепенно генерализующуюся двигательную активность собак. Следует заметить, что движения головы свидетельствуют о периодических изменениях тонуса шейных мышц. В конечном счете практически все последователи, регистрировавшие ПД в многочасовых хронических опытах у спокойно бодрствующих собак в обычной лабораторной обстановке, отмечали в той или иной форме изменения в их поведении соответственно фазам циклов. Однако, наряду с бесспорными фактами, упомянутыми выше, и множеством сопутствующих лабораторных исследований, в литературе нет специальных подробных объективных данных, посвященных вопросу о состоянии ЦНС в процессе ПД. Эта область еще ждет своего изучения.

Имеющиеся работы посвящены главным образом анализу характера и механизмов изменений электрической активности коры и подкорковых структур при голоде и насыщении. Среди них следует отметить исследования К. В. Судакова и соавт.(1965), А. Н. Бакурадзе и С. А. Чхенкели (1969), А. М. Марица (1962). Несмотря на большой интересный материал, в этих работах не проводился специальный развернутый анализ возможной связи или корреляции правильной нормальной ПД и характера электрической активности коры мозга, не говоря уже об изучении возможной их корреляции в условиях экспериментальной патологии желудочно-кишечного тракта.

Наблюдая повышение активации коры и подкорковых структур центральной нервной системы в периоды сокращений желудка у собак, А. НЛЗакурадзе и С. А. Чхенкели (1969) связывали ее с усилением голодной мотивации. Однако в настоящее время большинство исследователей считает, что какая-либо связь между периодами сокращений желудка и ощущением голода у человека отсутствует (С.В.Аничков, I9I4- D.G.Thompson е.а., 1980). Поэтому активация структур ДНС в периоды сокращений желудка, отражая возможно определенные изменения уровня голодной мотивации, позволяет предполагать, что вряд ли они достигают степени, при которой можно было бы говорить о периодическом возникновении ощущения голода у собак. Во всяком случае, фактических доказательств такой возможности в литературе нет.

Отсутствие литературных данных, с одной стороны, большое количество эмпирических наблюдений, свидетельствующих о тесной связи функционального состояния ЦНС с ритмом ПД, с другой, а также исследования лаборатории, показавшие существование корреляции функционального состояния ЦНС, по данным ЭЭГ, с фазами циклов ПД у собак (Н.Н.Лебедев, С. Д. Двухшерстнов, 1981; Н. Н. Лебедев, 1981,1982), послужили основанием для проведения настоящего исследования.

Целью работы являлось детальное изучение корреляции медленных ритмов электрической активности коры мозга,. соразмерных по своим периодам с ритмом внепищеварительной моторной деятельности желудка в различных опытных условиях у здоровых собак и после операций в гастродуоденальной зоне.

Соответственно перед исследованиями были поставлены следующие задачи.

1. Изучить особенности корреляции ритмов электрической активности коры мозга с фазами циклов периодической моторики желудка у здоровых собак с различной степенью адаптации к лабораторным условиям.

2. Исследовать связь электрической активности коры мозга с фазами циклов периодической моторики желудка при оперативном и фармакологическом выключении парасимпатической иннервации органов гастродуоденальной зоны.

3. Исследовать влияние на нее оперативных нарушений интраму-ральной иннервации на уровне двенадцатиперстной кишки.

Новизна полученных результатов. Шервые была прослежена динамика изменений электрической активности коры головного мозга соответственно фазам циклов периодической моторики желудка у собак после поддиафрагмальной ваготомии. Результаты этих опытов, а также опытов с введением атропина позволили высказать и обосновать положение о важной роли парасимпатической иннервации в осуществлении корреляции ритмов центральной нервной системы и желудочно-кишечного тракта.

Впервые прослежена динамика изменений электрической активности коры мозга соответственно с фазами циклов периодической моторики желудка после дуоденотомии у собак с сохраненной и нарушенной иннервацией желудка. Полученные результаты позволили сделать вывод о том, что в возникновении нарушений ритма периодической моторики желудка и частотного спектра ЭЭГ после дуоденотомии определяющая роль принадлежит гуморально-гормональным механизмам, связанным с перерывом интрамуральной иннервации в зоне «датчика» ритма.

Практическая значимость исследования. В ходе исследований были получены новые данные, вскрывающие некоторые механизмы корреляции частотного спектра ЭЭГ с фазами циклов периодической моторики желудка. Они дают представление о значительной сложности существующих взаимоотношений ритмов ЭЭГ и периодической деятельности, дальнейшее исследование которых может способствовать выяснению физиологических механизмов ритма ПД и ряда смежных вопросов кортико-висцеральной физиологии и патологии.

Выявлено, что диагностическая информативность ПД, как ульт-радианного ритма, в условиях патологии органов желудочно-кишечного тракта повышается при ее одновременной регистрации с ультра-дианньши ритмами электрической активности коры мозга.

Изучение закономерностей корреляции ритмов ПД и ЭЭГ позволяет вскрыть ряд хронобиологических аспектов патологии органов желудочно-кишечного тракта.

ВЫВОДЫ.

1. У здоровых взрослых собак, находящихся в состоянии физиологического голодания и спокойного бодрствования, хорошо адаптированных к условиям проведения опытов, в дневные часы имеется четкая периодичность динамики электрической активности коры мозга, синхронизированная с фазами циклов ПМЖ. Периодам сокращений желудка соответствует кратковременная активация ЭЭГ. В периоды покоя на ЭЭГ преобладает медленноволновая высокоамплитудная активность.

Типичная корреляция формируется после операции вживления электродов постепенно, на протяжении трех месяцев.

2. Поддиафрагмальная ваготомия приводит к длительным изменениям нормальной корреляции электрической активности коры мозга с фазами циклов ПМЖ. Они выражаются в: а) изменении межполушарной асимметрии представленности одноименных частотных диапазонов в правом и левом полушарияхб) в общем повышении в суммарной электрической активности представленности «быстрых» составляющих и, соответственно, снижении представленности «медленных» через 5−6 мес после ваготомиив) неустойчивости колебаний частотного спектра на протяжении дневных опытов, появлении выраженных волн и пиков активации вне связи с периодами сокращений желудка. Эти изменения характеризуются определенной динамикой, однако вплоть до 10 мес после ваготомии корреляция, типичная для собак с сохраненной иннервацией желудка, не наблюдалась ни у одной из ваготомированных собак.

3. Атропин в дозе до ОД мг/кг вызывает торможение ПМЖ на срок 120 мин в среднем. На протяжении этого отрезка времени у со.

— 136 бак с сохраненной иннервацией гастродуоденальной зоны представленность частотных диапазонов 2−4 и 20−30 кол/с устанавливается на уровне фоновых значений периодов покоя.

Б цикле ПМЖ, следующем после введений атропина, динамика частотного спектра ЭЭГ по ряду признаков отличается от предшествующего фона. Повышается активация в периодах покоя, наблюдается «парадоксальная» корреляция «медленных» и «быстрых» составляющих, изменения межполушарной асимметрии представленности одноименных диапазонов частот.

У собак с циркулярной гастротомией введение атропина вызывает сходные изменения в ультрадианных ритмах ЭЭГ.

4. Дуоденотомия (полная поперечная перерезка двенадцатиперстной кишки с немедленным реанастомозом конец в конец) приводит к длительным нарушениям ультрадианных ритмов ЭЭГ, их динамики в дневных опытах, корреляции с фазами циклов ПМЖ и значительному повышению амплитуды колебаний.

5. Сходные нарушения наблюдаются у собак, перенесших за 910 мес поддиафрагмальную ваготомию. Таким образом, в механизме нарушений ритма ПМЖ и ультрадианного ритма ЭЭГ после дуоденотомии определяющая роль принадлежит нарушениям каких-то гуморальных механизмов, связанных с перерывом интрамуральной иннервации в главной гормонопродуцирующей зоне желудочно-кишечного тракта.

6. Различия изменений ритма ПМЖ и характера электрической активности коры мозга после дуоденотомии и вживления электродов в кости черепа позволяет сделать вывод о специфическом характере реакции исследовавшихся параметров на дуоденотомию.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

'.

Таким образом, проведенные исследования не только подтвердили существование в электрической активности коры собак своеобразного ультрадианного ритма, координированного с циклами периодической моторики желудка, но также позволили выявить его индивидуальные и групповые особенности, проследить формирование после вживления электродов в кости черепа нарушения, связанные с операцией в гастродуоденальной зоне.

Среди групповых особенностей следует обратить внимание на характер корреляции у собак, хорошо адаптированных к условиям опытов, и у собак, с только что закончившейся или недостаточной адаптацией. У хорошо адаптированных собак обнаруживается наиболее четкий ритм и строгая согласованность ультрадианных ритмов электрической активности коры с фазами циклов ПМЖ., При этом обращает на себя внимание то обстоятельство, что по мере адаптации собак происходит все более четкое разграничение частотных спектров электрической активности между периодами работы и периодами покоя благодаря снижению или полному подавлению «пиков активации» в последних. Одновременно повышается выраженность и концентрация «быстрых» составляющих ЭЭГ в интервалах, соответствующих периодам сокращений. Процесс формирования корреляции ритмов электрической активности коры и ПМЖ, отражая степень адаптированности животных, представляет в этом отношении самостоятельный интерес и нуждается в более детальном изучении. Оно тем более важно, что для изучения механизмов данной корреляции необходима уверенность в том, что она действительно полностью сформировалась.

— 125 другой групповой особенностью корреляции является, по-видимому, возраст животных. Наши данные не позволяют сделать каких-либо окончательных заключений в этом отношении поскольку этот вопрос возник по мере накопления материала. Можно предполагать, что так же, как и ритм, и согласованность собственных ритмов периодической деятельности желудка и кишечника в целом являются приобретенными признаками, координированная с ПМЖ ритмика электрической активности коры формируется на определенном этапе онтогенеза, по-видимому, не ранее 10−12-месячного возраста у собак. Это заключение является предварительным, поскольку в первых сериях наших исследований мы не располагали данными о формировании корреляции после вживления электродов. Частично недостаточно четкая корреляция у нормальных собак в первых сериях опытов могла быть отнесена за счет того, что опыты ставились до наступления адаптации животных. Изучение «фона» обычно проводилось на протяжении двух-трех и более месяцев. Если в течение этого срока «фоновая» корреляция оставалась относительно постоянной, можно было, с учетом «анамнеза» собак, выращенных в виварии института, полагать, что это связано с возрастным фактором. Таких собак в наших опытах было всего две.

К индивидуальным особенностям можно отнести корреляцию у собаки № 9. Выше упоминалось, что она была взята в опыты из другой темы в качестве резервной и имела ранее вживленную, довольно запущенную фистулу двенадцатиперстной кишки. Если бы не изменения электрической активности коры мозга после дуоденотомии, ее можно было бы исключить из материалов диссертации. Однако четкие изменения электрической активности коры после этой операции позволяют обратить внимание на частый, но, по-видимому, важный факт о.

— 126 том, что само по себе длительное наличие у собаки фистулы двенадцатиперстной кишки приводит к определенной перестройке электрической активности коры. Возможно, аналогичные ситуации могут возникать и после других оперативных вмешательств.

Основной целью исследований являлось изучение некоторых механизмов корреляции электрической активности коры с фазами циклов ПМЖ воздействием на эту последнюю. В предшествующих исследованиях лаборатории (Н.Н.Лебедев, 1981, 1982) обнаружилась высокая лабильность корреляции. Мы попытались, изменяя оперативным путем ритм и характер ПМЖ (поддиафрагмальной ваготомией, дуоденотомией), изучить изменения при этом электрической активности коры как самостоятельный показатель, а также изменения корреляции ее с ПМЖ, нарушенной операциями.

Резюмируя результаты, следует отметить, что после поддиафрагмальной ваготомии и дуоденотомии, применяющихся в хирургической гастроэнтерологической клинике, ритм электрической активности коры и его связь с циклами ПМЖ претерпевали длительные закономерные изменения. Длительность изменений является одним из главных отличительных признаков последствий этих операций от таковых после вживления электродов. Тогда как после вживления электродов к третьему месяцу корреляция приобретала черты, свойственные адаптированным животным, после ваготомии и дуоденотомии, несмотря на регулярное проведение опытов, ультрадианный ритм электрической активности коры и его связь с фазами циклов ПМЖ не приобретали стабильности.

У собак с поддиафрагмальной ваготомией вплоть до 10 месяца после операции «нормальной» корреляции не наблюдалось. Наряду с изменениями характера ПМЖ, о которых сообщалось выше, типичным.

— 127 для изменений электрической активности коры после ваготомии следует считать появление в периодах покоя 2−3 волн активации, не связанных с моторикой желудка. В свою очередь, волны активации в периодах сокращений нередко имели меньшую выраженность, чем в периодах покоя и не соответствовали строго этим фазам циклов. Можно предполагать, что эти особенности ультрадианного ритма электрической активности коры отражают ее «энтеролизацию» (поскольку периодическая моторика кишечника сохраняется) и ослабление связи с периодическими моторными процессами в желудке.

Остается непонятной своеобразная активация электрической активности в середине каждого опытного дня у ваготомированных собак. Это, вероятно, связано со следовой реакцией на кормление собак (II-II.30 дня) (хотя в опытах собаки находились в состоянии физиологического голодания). Кроме такой следовой реакции на прием пищи, т. е. циркадного ритма, трудно предложить другое физиологическое объяснение этой странной затяжной активации ЭЭГ в середине опытного дня. Интересно, что на поздних стадиях после ваготомии такой волны активации обнаружить у большинства собак уже не удавалось.

Следует остановиться на особенностях корреляции в зависимости от сохранности ПМЖ или ее слабой выраженности у ваготомированных собак. Нарушения электрической активности и корреляция ее ритма с фазами циклов ПМЖ носили однотипный характер независимо от этого признака. Однако, при сохранившейся, хотя и значительно деформированной ПМЖ, активация в середине опытного дня, амплитуда раз-махов ритма ЭЭГ были более выраженными по сравнению с теми собаками, у которых ПМЖ не имела четкого характера. При сохранившейся ПМЖ в поздние сроки после ваготомии появлялись признаки упорядо.

— 128 ченности корреляции, напоминавшие таковую у собак с сохраненной иннервацией. Несмотря на стандартное выполнение операций у всех собак, эти различия можно было бы частично объяснить неполнотой ваготомии в силу каких-то индивидуальных анатомо-физиологических особенностей, тем более, что контроль на полноту ваготомии в на—ших опытах не проводился.

Для фармакологического анализа роли парасимпатической иннервации в механизмах корреляции ритмов электрической активности коры и ПЫЖ изучено влияние на нее атропина. В этом отношении предстоят еще дальнейшие детальные исследования. Предварительные результаты показали, что частотный спектр ЭЭГ устанавливается на уровне его показателей в периодах покоя в течение двух часов после инъекции атропина, хотя эта закономерность имела место не во всех группах собак. На этот же срок тормозились и периоды сокращений желудка. После того, как возникал первый редуцированный период сокращения желудка, весьма напоминавший периоды сокращений у ваготомированных животных, нарушения корреляции сохранялись и также напоминали изменения ее у ваготомированных собак. Особенно обращали на себя внимание волны активации в периоде покоя. Таким образом, действие атропина продолжалось еще по крайней мере на протяжении 2−3 ч после того, как прекращалось торможение моторики желудка. Эффект атропина в значительной мере оказался связанным с исходной корреляцией. Дальнейшие исследования с использованием холинолитиков с более избирательным, центральным или периферическим действием как в периодах покоя, так и в периодах сокращений и т. д. могут способствовать углублению фармакологического анализа механизмов корреляции.

Нарушения корреляции ультрадианных ритмов электрической активности коры с фазами циклов ПШЕ после ваготомии следует расце.

— 129 нивать, по-видимому, как включение каких-то, скорее всего гормонально-гуморальных механизмов, компенсирующих дефект регуляции, вызванный ваготомией. На разных стадиях после ваготомии эти механизмы, очевидно, различны и поэтому детальный их анализ пока затруднен. Среди многочисленных литературных данных относительно изменений в гормональной регуляции деятельности органов гастродуоде-нальной зоны после ваготомии заслуживает внимания нарушение кисло-тообразования в желудке, само по себе вносящее существенный диссонанс в регуляцию освобождения пептидных гормонов. Хорошо известны нарушения образования и освобождения панкреатического полипептида в этих условиях. В исследованиях З. С. Рахимова (1981) в нашей лаборатории было обнаружено достоверное снижение общего количества дуоденальных периодических секретов, выпадение стимулирующего влияния пентагастрина на периодическую дуоденальную секрецию у ваготомированных аналогичным образом собак.

Эти и многие другие литературные данные позволяют сделать заключение о том, что после поддиафрагмальной ваготомии происходит существенная перестройка секреторных и двигательных процессов в гастродуоденальной зоне, связанная с нарушением нервно-рефлекторной регуляции. Эта перестройка, вероятнее всего, в свою очередь является причиной перестройки электрической активности коры и ее связи с ритмом ПМЖ.

В сложной ритмике электрической активности коры у ваготомированных собак находят отражение изменения афферентных сигналов, связанных с секреторными и двигательными процессами в гастродуоденальной зоне и эфферентные регуляторные влияния центральных структур пищевого центра на них. Сложность разграничения заключается в том, что связь центральных структур пищевого центра с регулируемой системой нарушается и в том и в другом звене.

Дуоденотомия не приводит к столь обширным и тяжелым нарушениям в деятельности органов гастродуоденальной зоны как ваготомия. Из литературы известно, что после этой операции на длительный срок нарушается ритм электрической активности гладкой мускулатуры кишечника выше и ниже места разобщения интрамуральной иннервации, частота перистальтических сокращений в нижележащем отделе тонкой кишки снижается. В нашей лаборатории было показано учащение ритма периодической моторики желудка после перерезки двенадцатиперстной кишки. Эти данные, свидетельствующие о важной роли интрамуральной нервной системы в механизмах ритма ПМЖ, нашли свое подтверждение в последующих многочисленных работах.

Возникновение в тонкой кишке после разобщения целостности интрамуральной нервной системы перерезками собственных «водителей ритма» периодической моторики послужило основанием для заключения о том, что «часы» периодической деятельности состоят из нескольких независимых компонентов, один из которых локализуется в гастродуоденальной зоне, другие могут возникать в любом участке кишки. При определенных условиях компоненты «часов» могут функционировать независимо друг от друга. Центральные механизмы, так же как и гормональные, лишь модифицируют деятельность собственных «часов» периодической деятельности, расположенных в интрамуральной нервной системе. Следует отметить, что подобное объяснение механизмов периодической деятельности было высказано еще I. Carlson в 1916 г. Важ.

• ная роль интрамуральной иннервации в механизме ритма была обоснована исследованиями Н. Н. Лебедева. Не вдаваясь в данном случае в обсуждение вопросов о происхождении ритма ПМЖ, месте расположения и конструкции «часов» (см. В. Д. Суходоло, Н. Н. Лебедев, 1984), еле.

— 131 дует отметить, что результаты наших исследований в этой серии в целом подтвердили существование центрального осциллятора, связанного с ритмом периодической деятельности желудочно-кишечного тракта.

После дуоденотомии происходят определенные изменения в деятельности желудка. На протяжении 1−2 мес после операции меняется не только ритм ПМ1, но также и секреторная функция. В нашей лаборатории было показано, что после высоких перерезок в проксимальной части тощей кишки достоверно повышается секреция желудка на нервно-рефлекторные и гуморальные стимулы (Г.И.Исаханов, 1968). Учащенные циклы сопровождаются полноценной периодической секрецией. Хотя специальных измерений не проводилось, можно полагать, что общее количество периодическихсекретов после этой операции, по крайней мере, не уменьшается.

Таким образом, даже неполное краткое сопоставление изменений, происходящих в деятельности органов гастродуоденальной зоны после ваготомии и дуоденотомии, позволяет отметить их противоположно направленный характер.

В наших исследованиях подтвердилось учащение циклов ПШ, особенно отчетливое на протяжении первых двух месяцев после операции дуоденотомии. Особенно интересным и новым фактом является изменение ритма ПМЖ также у ваготомированных собак. Эти данные нуждаются в дополнительной проверке, поскольку дуоденотомия производилась только двум собакам, у которых могла начаться частичная регенерация блуждающих нервов. Изменения ультрадианного ритма ЭЭГ в этой серии отличались значительным увеличением амплитуды его раэмахов. Повышение было особенно впечатляющим у собаки to 9, у которой исходный фон ритма по существу укладывался в рамки «нулевой гипотезы» .

— 132.

Повторная дуоденотомия у собаки № 7, произведенная через 6 мес после предыдущей, также привела к значительному возрастанию амплитуды колебаний ультрадианного ритма ЭЭГ. В общей сложности из 5 операций дуоденотомии, выполненных на собаках с сохраненной иннервацией желудка, только у одной из них подобного «оживления» электрической активности не наблюдалось. У этой собаки производилась не дуоденотомия, а изоляция кишечной фистулы в верхнем отделе тощей кишки (соб. $ 6). Возможно, пересечение тонкой кишки на других уровнях могло бы иметь следствием иные изменения ЭЭГ по сравнению с дуоденотошей.

Уже на третьем мес после дуоденотомии ПМЖ по размерности ритма не отличалась от фоновых показателей. Снижалась также и амплитуда колебаний ультрадианного ритма ЭЭГ. Однако и на третьем и на четвертом мес после дуоденотомии характер электрической активности коры оставался значительно измененным по сравнению с исходными соотношениями. Как указывалось выше, в отдаленные сроки после дуоденотомии продолжала нарастать общая активация ЭЭГ за счет постепенного повышения представленности частот в диапазонах 12−20 и 2030 кол/с, сложная динамика наблюдалась в изменениях межполушарной асимметрии, представленности одноименных диапазонов в правом и левом полушариях и т. д.

Учитывая относительную нормализацию ритма ШШ к этим срокам, причиной измененной электрической активности коры можно, по-видимому, считать длительно сохраняющиеся изменения электрической ак* тивности кишечника в зонах выше и ниже перерезки, а также изменения метаболических процессов в кишечной стенке. Последние могут выражаться в нарушениях медиаторного и гормонального статуса кишки. Хотя прямых исследований этих показателей не производилось,.

— 133 в лаборатории ранее были показаны длительные изменения градиента накопления и освобождения серотонина после перерезок в нижней трети желудка (Р.П.Лебедева, 1970).

Б целом результаты опытов с изучением изменений электрической активности коры после дуоденотомии убедительно показали, что эту операцию нельзя рассматривать как сугубо местный механизм изменений ритма ПМЖ. Длительная, хорошо выраженная закономерная перестройка ЭЭГ свидетельствует, что и в этом случае в ее механизмах принимают непосредственное участие структуры пищевого центра, изменения функционирования которых, в свою очередь, отражаются в изменениях электрической активности коры. Следовательно, попытка свести «часы» периодической деятельности исключительно к местным механизмам является несостоятельной. Подобное заключение подтверждается также большой литературой о центральных механизмах ритма ПМЖ.

Кора головного мозга содержит огромное количество сходных единиц, одинаково пространственно ориентированных, и поэтому относится к тканям «экранного» типа. В этом аспекте, очевидно, между процессами, происходящими в гастродуоденальной зоне и коре мозга важнейшее промежуточное положение занимают подкорковые структуры пищевого центра, начиная от ядер блуждающих нервов и кончая различными отделами ретикулярной формации. Роль подкорковых структур в механизмах передачи интероцептивных влияний. с органов желудочно-кишечного тракта в кору изучена достаточно подробно, как и подкорковые механизмы генерации ультрадианного ритма электрической активности коры в стадиях сна, весьма сходного с таковым при ПМЖ у здоровых, хорошо адаптированных собак. Детальное рассмотрение этих, весьма сложных, механизмов выходит за рамки настоящего обсуждения.

— 134 вследствие огромного количества специальной литературы, требующей для своего анализа нейрофизиологической компетенции.

Результаты наших исследований позволяют сделать заключение о том, что в механизмах происхождения ультрадианного периодического ритма электрической активности коры мозга и его корреляции с фазами циклов ПМЖ ведущая роль принадлежит, при прочих равных условиях, афферентации с органов гастродуоденальной зоны. Это положение подкрепляется многочисленными литературными данными (В.Н. Черниговский, 1962; В. С. Райцес, 1980 и др.), а также ранее полученными в лаборатории данными о том, что одно лишь непосредственное введение через фистулу в желудок небольших количеств молока без каких-либо пищевых возбуждений животных приводит к длительной закономерной перестройке электрической активности коры мозга (Н.Н. Лебедев, С. Д. Двушерстнов, 1981).

Изучение корреляции ультрадианных ритмов электрической активности коры, ПМЖ, возможно, сходных ритмов в других висцеральных системах представляет большой интерес в связи с возможными перспективами ее использования в прикладных целях, диагностике и т. д. Несомненно, механизмы корреляции очень сложны, они включают как нервно-рефлекторные, так и гормональные звенья. Нашими исследованиями сделаны лишь первые шаги в их изучении, которые показали значительную сложность наблюдающихся, здесь соотношений. Дальнейшее исследование этих вопросов могло бы способствовать накоплению новых данных, представляющих интерес для теоретической и прикладной гастроэнтерологии.