Характеристика новых неосыпающихся краснозерных форм риса, как перспективного исходного материала для селекции

В настоящее время культура риса возделывается на площади 145 млн. га по всей планете. Рисом питается больше половины населения земного шара (72).

Учитывая пищевую ценность рисовой крупы и потребительский спрос на нее, перед селекционерами-рисоводами стоит важная задача — создание новых высокоурожайных сортов с отличным качеством крупы и резистентными к болезням и вредителям, устойчивыми к осыпанию и полеганию.

Основой успешной селекционной работы является наличие богатого разнообразия исходного материала, важным источником которого для селекции являются дикорастущие формы. Их используют как для отбора исходных родоначальных растений будущих сортов, так и в скрещиваниях. Ценность такого исходного материала заключается в большой приспособленности дикорастущих растений, их устойчивости к неблагоприятным условиям произрастания: повышенным и пониженным температурам, засолению почвы и др. (50, 148).

По имеющимся в литературе данным сорно-полевые краснозерные формы риса обладают высокой жизнестойкостью. Эта биологическая особенность обеспечила им привлекательность с точки зрения селекции. Но высокая осыпаемость колосков и полегание растений, присущие всем ранее изучаемым краснозерным формам являлись барьером, серьезным осложняющим фактором для использования их в селекции. В связи с этим большинство ранее проводимых исследований, в бывшем Союзе, а затем и на территории России, были направлены на разработку мер борьбы с краснозерным рисом, в то время как за рубежом искали пути его практического использования. В ходе чего создавались коммерческие краснозерные сорта, крупа которых широко рекламировалась как источник диетического питания с высоким содержанием биоактивных веществ. Появление же в последние годы в рисовых посевах возделываемых отечественных сортов новых неосыпающихся краснозерных форм риса делает реальным их использование в качестве перспективного исходного материала, а в дальнейшем и возможное создание российских краснозерных сортов, конкурентоспособных зарубежным.

Цель работы — осуществить поиск краснозерных форм риса среди коммерческих сортов Краснодарского края, сформировать коллекцию, оценить ее в ботаническом плане, изучить по хозяйственно-ценным признакам и дать рекомендации по ее использованию в селекции.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить продолжительность фенологических фаз развития краснозерных образцов;

2. Дать оценку по устойчивости к осыпанию колосков и полеганию растений;

3. Определить темпы роста краснозерных образцов;

4. Провести биометрический анализ хозяйственно-ценных признаков изучаемых образцов.

5. Разработать шкалу цветового разнообразия перикарпов изучаемых образцов риса.

6. Провести анализ ?2 от прямого и реципрокного скрещиваний белозерного сорта Курчанка с краснозерным образцом Яеё-6;

7. Дать характеристику краснозерным образцам по технологическим и биохимическим признакам;

8. Установить влияние содержания примеси краснозерных форм на выход и качество крупы риса.

9. Выделить лучшие образцы для включения в генетическую коллекцию риса.

Научная новизна. Проведен экспедиционный сбор краснозерных форм на посевах Краснодарского края, сформирована и всесторонне изучена коллекция неосыпающихся краснозерных образцов, резко отличающихся от изучаемых в ранее проводимых исследованиях и опубликованных в научной литературе данных.

Нами были получены новые данные по характеристике краснозерного риса:

1. По фазам развития растений;

2. Хозяйственно-ценным признакам;

3. По наследованию окраски перикарпа и других признаков;

4. По биохимическим, технологическим характеристикам и качеству крупы.

Впервые определено и показано содержание амилозы в зерновках произрастающих на территории России краснозерных форм риса.

Установлен спектр окраски перикарпа зерновок.

На примере искусственно полученных гибридов Яе<1−6 х Курчанка и Курчанка х Яеё-б мы доказали возможную причину бурного формообразовательного процесса, протекающего в рисовых посевах и ведущего к изменчивости популяции краснозерного риса.

На основе данных Ангелинского элеватора за последние 14 лет сделан анализ зависимости выхода и качества крупы от содержания примеси краснозерного риса в товарном зерне.

В целом научная новизна нашей работы заключается в том, что мы изучали краснозерные формы риса не с точки зрения борьбы с ними, а как возможный исходный материал для селекции.

Практическая значимость.

По результатам исследований нами выделены отдельные образцы, как возможные доноры хозяйственно-ценных признаков для селекции риса. 7.

На основе полученных в ходе опытов данных, сделано заключение, что за последние 20−30 лет произошло существенное изменение популяции краснозерного риса, а стало быть и изменение их негативного влияния при переработке зерна-сырца на крупу. В свою очередь такой вывод затрагивает вопрос о необходимости уточнения ГОСТа, используемого в производстве, и о снижении материальных потерь хозяйств, сдающих зерно на элеваторы по существующим стандартам на примесь краснозерного риса.

Выявленные генетические особенности дают возможность правильного подбора родительских пар для гибридизации при выведении краснозерных сортов риса.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-методических конференциях агрономического факультета Кубанского госагроуниверситета в 1998;2001 годах, на региональных конференциях молодых ученых (Краснодар, КГАУ, 1999;2002 гг.), на международном симпозиуме по новым нетрадиционным растениям (Пущино, 1999;2001 гг.). По материалам исследований опубликовано 10 научных работ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфобиологические особенности краснозерных форм риса.

Известно, что в пределах рода Oryza L. насчитывается 42 ботанических разновидности краснозерного риса, из них к подвиду Oryza sativa L. ssp sinojaponica относятся 32 (85). Частота встречаемости ботанических разновидностей краснозерного риса и соотношение их форм в посевах не одинаковы (Гущин Г. Г., 1938).

По данным исследований Бржезицкого М. (1929, 1940), Уклонской М. (1934), Раджабли А.(1935), Бабаниязова Т. (1981), Верещагина Г. А (1976, 1979), и многих других авторов наиболее распространенными являются разновидности: caucasica Bat., desvauxii Bat. и pyrocarpa Alef. — в Азербайджане и на Дальнем Востокеcaucasica Bat. — в Туркменииpyrocarpa Alef. и subpy-rocarpa Gust. (29,6%), desvauxii Korn, и subdesvauxii Korn. (19,8%), sundensis Korn. (11.0%), flavoacies Kara-Murza и subflavoacies Vol. (9,9%), kasakstanica Gust. (8,8%) — в Южном Казахстанеdesvauxii Bat. (80,0%), flavoacies Kara-Murza (11,0%) и pyrocarpa Alef. (9,0%) — в Краснодарском крае (состояние на 1971;1982 гг.) (18, 35,46).

Работа, проводимая многими учеными, позволила дать подробное описание встречающихся на территории бывшего СССР краснозерных разновидностей риса (5, 7, 9, 16, 20).

Var. Pyrocarpa Alef.

Происхождение: Азербайджан, Туркмения, Дальний Восток.

Pyrocarpa Alef. Азербайджана. Метелка прямая, компактная длиною в среднем 18,5 см. осей первого порядка, в среднем, 7. Ножка метелки выходящая из листового влагалища. Продуктивность метелки — 60 колосков. Размер колоска: длина — 9,41 мм, толщина — 3,39 мм, ширина — 2,41 мм. Цветковые пленки выпуклые, опушенные. Опушение различной степени. Окраска цветковых пленок соломенно-желтая с грубоватым оттенком. Ости длиною, в среднем, 5 см. Среди них преобладают грубо-зубчатые ости. Размер колосковых чешуй: длина -1−4 мм, ширина — 1 мм. Зерновка красно-коричневого цвета от округло-продолговатой до прямой формы. Эндосперм стекловидный с большим белым пятном, величиною от ¼ до 5/6 поперечного сечения зерновки. Размеры зерновки, в среднем: длина — 7,0 мм, толщина — 2,7 мм, ширина — 2,1 мм. Абсолютно сухая масса зерен в пленках 43 г, без пленок 33 г, пленчатость — 23−25%. Высота растения — 50−122 см. Кустистость: общая — 4, продуктивная — 3. Листовая пластинка зеленая или зеленая с пурпурной каймой. Язычок бледно-соломенно-желтый длиною 10−22 мм, треугольной формы. Ушки соломенно-желтые длиною 1−6 мм, шириною 0,5−2,0 мм. Вегетационный период колеблется от 83 до 114 дней.

Pyrocarpa Alef. Туркмении имеет более сильное опушение цветковых пленок и колосковых чешуй и более грубое строение остей.

Pyrocarpa Alef. Дальнего Востока характеризуется более мелкими колосками, меньшим опушением цветочных пленок, ости тоньше, зубчики более короткие, но частые.

Уаг. Desvauxii Korn.

Происхождение: Азербайджан и Туркмения.

Desvauxii Korn. Азербайджана. Метелка прямая, компактная длиною 20,6 см. Продуктивность метелки, в среднем, 59 колосков (варьирование 3986). Ножка метелки, большей частью выходящая из листового влагалища. Колоски сидят на колосковой ножке длиною 1−5 мм. Размер колоска: длина 8,2 мм, ширина 2,4 мм, толщина — 3,7 мм. Цветковые пленки выпуклые, опушенные. Опушение различной степени. Окраска их соломенно-желтая с грязноватым оттенком. Ости длиною около 4,9 см. Преобладают грубо-зубчатые ости. Колосковые чешуи соломенно-желтые или соломенно-желтые с темно-фиолетово-бурыми кончиками. Зерновка имеет форму округло-продолговатую, стекловидная, с белым пятном величиною от ¼ до 1/3 поперечного сечения. Зародыш красно-коричневый. Ребра зерновки сильно выступают. Размеры зерновки, в среднем: длина -5,9 мм, ширина — 2,0 мм и толщина — 3,0 мм. Абсолютная масса зерен в пленках — 34,9 г, без пленок -27,7 г, пленчатость — 20,63%. Вегетационный период колеблется в пределах 105−121 дней.

Desvauxii Когп. Туркмении характеризуются теми же признаками.

Var. Caucasica Bat.

Происхождение: Азербайджан и Туркмения.

Caucasica Bat. Азербайджана. Метелка прямостоячая или пониклая, компактная, длиною около 20 см. Остей первого порядка 6−7. Продуктивность метелки около 60. Ножка метелки, большей частью, выходящая из листового влагалища, реже она остается заключенной в нем. Цветочные пленки выпуклые, сильно опушенные ости длиною 4,8 см, грубо-зубчатые. Зерновка имеет округлую или округло-продолговатую форму, стекловидная, с белым пятном около 1/3−½ поперечного сечения. Ребра зерновки сильно выступают. Зародыш красно-коричневый.

Caucasica Bat. Туркмении характеризуется теми же признаками.

Разновидность var. caucasica Bat. впервые была определена, изучена и описана профессором Баталиным А. Ф. в Азербайджане.

Var. sundensis Korn.

Происхождение: Азербайджан и Дальний Восток.

Sundensis Korn. Азербайджана. Метелка компактная, пониклая длиною около 22 см. Осей первого порядка — 5−6. Продуктивность метелки — 63−94 колоска. Ножка метелки остается заключенной в листовом влагалище. Размер колоска: длина — 8,7−9,3 мм, ширина — 2,3−2,3 мм и толщина — 3,2−3,8 мм. Цветковые пленки выпуклые, опушенные. Опушение различной степени. Зерновка округло-продолговатая, стекловидная, белое пятно у сильноопу-шенных форм большое — около 2/3 поперечного сечения, у слабоопушенных — значительно меньше, около 1/5. Зародыш красно-коричневого цвета. Ребра зерновки сильно выступают. Размер зерновки (без пленок): длина -6,2−6,6 мм, ширина -2,0−2,1 мм и толщина — 2,8−3,1 мм. Вегетационный период — 115 дней.

Sundensis Korn. Дальнего Востока. Метелка длиною 18 см. Осей первого порядка 5−6. От первого узла, а иногда и от второго, отходят по 2−3 оси. Продуктивность метелки около 90 колосков. Размер колоска: длина — 7,2 мм, ширина — 1,9 мм, толщина — 3,2 мм. Цветковые пленки опушены слабо. Размеры зерновки: длина — 5,3 мм, ширина — 1,7 мм, толщина — 2,8 мм. Белое пятно, большей частью, отсутствует.

Var. flavoacies Kara-Murza.

Происхождение: Азербайджан и Туркмения.

Flavoacies К.-М. Азербайджана. Метелка прямостоячая, компактная. Ножка метелки, большей частью, выдается из листового влагалища, реже остается заключенной в нем. Размер колоска: длина — 8,7 мм, ширина — 2,2 мм, толщина — 3,4 мм. Цветковые пленки выпуклые, опушенные. Опушение преобладает сильное. Ости грубо-зубчатые. Колосковые чешуи соломенно-желтого цвета. Зерновка — округло-продолговатая, стекловидная, с белым пятном от 1/5 до 1/3 поперечного сечения. Иногда белого пятна нет. Зародыш красно-коричневого цвета. Ребра зерновки сильно выступают. Размер зерновки: длина — 6,4 мм, ширина — 2,0 мм, толщина — 3,0 мм.

Flavoacies К.-М. Туркмении характеризуется такими же признаками.

Var. Dubia Korn.

Происхождение — Дальний Восток.

Метелка компактная, пониклая или прямостоячая длиною около 19 см. осей первого порядка — 5−8. Продуктивность метелки — 60−103 колоска. Ножка метелки выдается из листового влагалища. Размер колоска: длина — 7,7 мм, ширина — 2,2 мм, толщина — 3,1 мм. Цветковые пленки выпуклые, слабо опушенные. Зерновка округло-продолговатая, на изломе стеариновая. Зародыш красно-коричневого цвета. Ребра сильно выступают. Размер зерновки: длина — 5,5 мм, ширина — 2,0 мм, толщина — 2,9 мм.

В Азербайджане и Туркмении этой разновидности не обнаружено.

Var. Atrofusca Korn.

Происхождение — Азербайджан.

Метелка прямостоячая, развесистая длиною около 22 см. Осей первого порядка — 8. Продуктивность метелки — 89−100 колосков. Ножка метелки выходящая из листового влагалища. Цветковые пленки выпуклые, сильно опушенные. Окраска цветковых пленок желтовато-красноватая. Ости длиною около 5,5 см, грубо-зубчатые. Колосковые чешуи соломенно-желтые, слегка опушенные. Зерновка с черной узкой полоской по брюшной стороне, округло-продолговатая, стекловидная, с белым пятном в 1/3 поперечного сечения. Зародыш коричневого цвета. Ребра зерновки сильно выступают. Вегетационный период — 85 дней.

Уаг. Вко1о^а Капеувк.

Происхождение — Туркмения.

Метелка прямостоячая, компактная, длиною около 18 см. Осей первого порядка — 4−5. Продуктивность метелки — 45 колосков. Ножка метелки выдается из листового влагалища. Размер колоска: длина — 8,8 мм, ширина — 2,2 мм, толщина — 4,4 мм. Цветковые пленки выпуклые, сильно опушенные. Ости грубо-зубчатые. Колосковые чешуи соломенно-желтые и тоже опушенные. Зерновка округло-продолговатая, стекловидная без белого пятна или с едва заметным. Зародыш красно-коричневого цвета. Ребра зерновки сильно выступают. Размер зерновки: длина — 6,4 мм, ширина — 2,0 мм, толщина — 3,0 мм.

Уаг. СПуаап81а1а ВгсИев.

Происхождение: Азербайджан, Туркмения и Дальний Восток.

ОПуаапз1а1а ВгсЬеБ. Азербайджана. Метелка прямостоячая, компактная, длиною около 21 см. осей первого порядка — 6−10. Продуктивность метелки около 85 колосков. Ножка метелки в основном выходящая из листового влагалища. Размер колоска: длина — 8,4−6,7 мм, ширина — 2,5−2,4 мм, толщина -4,0−3,4 мм. Цветковые пленки соломенно-желтые с грязноватым оттенком, выпуклые, сильно опушенные. Ости грубо-зубчатые или полугладкие. Колосковые чешуи соломенно-желтые. Зерновка округлая или округло-продолговатая, стекловидная, с белым пятном величиною от ¼ до ½ поперечного сечения. Зародыш красно-коричневого цвета. Ребра зерновки сильно выступают. Размер зерновки: длина — 6,1−5,0 мм, ширина -2,3−2,2 мм и толщина- 3,5−3,0 мм.

ОПуаапз1а1а ВгсЬеБ. Туркмении характеризуется теми же признаками.

На Дальнем Востоке эта разновидность отличается меньшими размерами. Длина метелки около 15 см, осей первого порядка — 7, продуктивность метелки — 76 колосков. Опушение слабое. Ости полугладкие. Размер колоска: длина — 6,6 мм, ширина — 2,1 мм, толщина — 3,2 мм. Размер зерновки: длина -4,8 мм, ширина — 1,8 мм, толщина — 2,9 мм (28).

Уаг. Хака1аНса.

Высота растения — 110 см. Метелка пониклая длиною 20 см. Продуктивность метелки — около 120 колосков. Зерновка — желто-красная, прозрачная, с небольшим мучнистым пятном. Размер зерновки: длина — 6,5 мм, ширина — 3,2 мм, толщина — 2,0 мм. Абсолютный вес плода 30,9 г, зерна — 23,5 г.

Уаг. 8иЬругосагра.

Полуостистая форма с соломенно-белыми колосковыми чешуями и остями, цветковые чешуигрязно-соломенные. Метелка компактная, прямостоячая, ости идут параллельно вверх. Высота растения — 100 см. Длина метелки около 16,5 см. Продуктивная костистость — 8 побегов. На метелке в среднем 80 колосков. Размер зерновки: длина — 6,0 мм, ширина — 3,0 мм, толщина — 2,0 мм. Зерновка темно-красного цвета. Матовое пятно занимает /4 часть поперечного разреза зерна. Абсолютная масса плода 25,9 г, зерновки — 20,3 г. Пленчатость — 19,4%. Вегетационный период — 110 дней. Это единственная разновидность, при описании которой было отмечено, что она не осыпается.

Раджабли А. (1935) также дал описание еще одной разновидности (упоминаний о ней больше нигде не встречается) — К^апса.

К^вапса имеет очень качественное зерно. Абсолютная масса плода -37,5 г, зерна — 29,2 г. Пленчатость — 22,1%. Зерно желто-красного цвета, прозрачное, крупное. Длина зерновки составляет 6,5 мм, а ширина — 3,5 мм (92).

Помимо уже известных разновидностей, в 80-х годах двадцатого века на территории Южного Казахстана были выделены две новые формы. Они относятся к ботаническим разновидностям ранее неописанным в литературе. На основании систематических признаков, положенных в основу современной классификации риса посевного новые разновидности были названы turanica и subbicolorata.

Они имеют следующие признаки:

1. Var. Turanica — колоски не имеют остей, плод красно-коричневый, цветковые чешуи соломенно-желтые, верхушки их окрашены в темно-фиолетовый, почти черный цвет.

2. Var. Subbicolorata — ости имеются не у всех колосков, темно-фиолетово-бурые, плод — красно-коричневый, цветковые чешуи — двухцветные (ребра соломенно-желтые, грани буро-желтые) (36).

Данные формы были получены из расщепляющегося потомства гетерозиготных растений, отобранных в производственных посевах низовьев реки Сырьдарьи путем доведения их до гомозиготного состояния. Выделение краснозерных форм, относящихся к новым ботаническим разновидностям, и их изучение свидетельствует о том, что в посевах риса Южного Казахстана идут интенсивные формообразовательные процессы, которые приводят не только к появлению значительного полиморфизма краснозерных форм, но и к возникновению новых разновидностей (35).

Изучение краснозерных форм идет при постоянном сравнении их с белозерным рисом.

В опытах, проведенных Smith Roy J., Nalbert J.R. и Ronald E. (1985) в сосудах в полевых условиях Штутгарта в 1982;1983 годах, были оценены ростовые и морфологические различия между биотипами краснозерного риса в Арканзасе, Луизиане и Техасе, с темно-окрашенными и неокрашенными чешуями и их отличия от сортов риса Lebonnet и Nortal. Установлено, что культурные сорта обладали меньшей интенсивностью прорастания, более короткой соломиной, меньшей кустистостью и массой соломины, небольшим числом метелок на растении, более низким индексом площади листьев, меньшей осыпаемостью по сравнению с биотипами краснозерного риса (154).

Для биотипов краснозерных растений с окрашенными чешуями характерна большая кустистость (на 27%), масса соломины (на 18%) (128).

По внешнему виду краснозерные формы риса близки к возделываемым белозерным сортам. Растения их сильно кустятся, образуя мощный куст (до 60 побегов на 1 растение) и хорошо развитую корневую систему (16, 35). В Южном Казахстане, по данным Верещагина Г. А. (1982), листья встречающихся краснозерных форм широкие и изогнутые книзу. Вследствие этого на повышенном фоне минеральных удобрений, особенно азотных, у них наблюдалось листовое полегание. Упоминаний об этой особенности краснозерного риса в других литературных источниках не встречается.

В своих работах Верещагин Г. А. (1982) отмечает рацемозный тип строения метелки, проявляющийся в длительном росте ее главной оси, который прекращается задолго до выметывания. Метелка из влагалища листа-флага выдвигается за счет роста междоузлий стебля. Она сильно пониклая и слабо развесистая. Количество колосков на осях первого порядка превышает их число на осях второго. Растения весьма продуктивны. Одно семя может дать в потомстве до 150−160 семян (72). Но до полного созревания большинство семян осыпается и пополняет их запас в почве. Семена краснозерного риса начинают осыпаться уже на 9-й день после цветения. Интенсивность осыпания постепенно нарастает, пока полностью не разовьется метелка. К этой стадии метелка краснозерного риса теряет в среднем до 65% зерновок (121, 127, 133, 145).

Наиболее полная характеристика основных признаков краснозерных форм риса была получена при изучении их в Краснодарском крае РФ и Южном Казахстане в 70−80-е годы.

Опытные данные кубанских ученых из ВНИИ риса, полученные при изучении распространенных на территории Краснодарского края краснозерных разновидностей, показывают следующее. Высота растений разных форм колеблется в пределах 90−125 см, продуктивная кустистость — 2,5−4,0 побегов, масса 1000 зерен — 28−33 г, длина вегетационного периода — 90−120 дней. По массе 1000 зерен, плотности и парусности семян краснозерные формы схожи с районированными сортами, но по размерам зерновки отличаются от них, она несколько тоньше и длиннее.

Основные биологические и хозяйственные признаки изучаемых форм варьируют довольно широко. Это объясняется разнообразием форм каждой разновидности и тем, что всходы появляются в разное время: при позднем сроке посева растения низкорослые и хуже кустятся, чем при раннем (16).

Исследования в Южном Казахстане проводились в связи с отсутствием материалов по ботаническому разнообразию и агробиологическому изучению краснозерных разновидностей данной территории. А это в свою очередь сдерживало разработку эффективных мер борьбы с ними. В 1971;1980 гг. здесь проводились отборы растений и изучение ботанического и генетического разнообразия. Материалом исследования служили 70 образцов краснозерных форм, собранных в производственных посевах Кзыл-Ординской и Талды-Курганской областей. Экспериментальная часть работы проводилась в Караул-Тюбинском опытном хозяйстве Казахского НИИ риса на участке лаборатории селекции и генетики (35).

Из полученных данных следовало, что в пределах каждой разновидности имеются формы с продолжительность периода вегетации, что близко или равно районированному сорту Кубань 3 (105 дней) и она составляет 102−118 дней. Это обстоятельство обеспечивает совпадение периодов цветения краснозерных форм и районированных сортов, благодаря филогенетической близости и отсутствию барьеров для скрещивания и делает возможной спонтанную гибридизацию между ними. Одинаковая же продолжительность периода вегетации, возможно, является свидетельством того, что большая часть собранных и изученных краснозерных форм произошла в результате скрещиваний с районированным сортом Кубань 3 (35).

По высоте растений и длине метелки краснозерные формы близки или превосходят Кубань 3 и эти показатели у них составляют 99,1−124,5 см и 17,9−21,0 см соответственно. Плотность метелок разных форм — 3,1−6,6. Масса зерна с растения — 7,3−17,9, при 11,0 г у Кубань 3. Между ними установлены различия по пустозерности (4,7−16,7%) и доле зерна в общем урожае (46,4−59,0%). Высокая пустозерность — главная причина значительного снижения урожая краснозерных форм.

Hoagland R.E.h Paul R.N. (1978) при помощи сканирующего электронного микроскопа изучили поверхность семян и колеоптили одной краснозер-ной дикой формы риса в сравнении с белозерным сортом. Установлено, что на поверхности семян находятся трихомы, которые более многочисленны на верхушке семени, по сравнению с другими частями. На семени краснозерно-го риса расположена большая центральная сеть, имеющая выступы вдоль своей оси, более многочисленные к апикальному концу. Колеоптили имеют ряд общих признаков. Устьица расположены параллельными рядами, на краю более старого апикального конца колеоптиля расположены выступы, которые уменьшаются по направлению к более молодой базальной части, на обеих поверхностях имеются сосочки 2-х типов, отличающиеся по размерам и форме. Авторами был сделан вывод о том, что на микроскопическом уровне значительных морфологических различий между краснозерными и белозерными формами нет (140).

Изучение Верещагиным Г. А. продуктивной кустистости и массы 1000 зерен краснозерных форм показало, что по этим признакам они значительно превосходят Кубань 3. Продуктивная кустистость колеблется между разновидностями в пределах от 4,6 до 7,2 шт., у стандарта — 4,1 шт. Масса 1000 зерен достигает 34,2 г. Однако повышенные кустистость и крупнозерность не могут компенсировать недобора зерна, вызываемого высокой пустозерно-стью и осыпаемостью. По этой причине все изучаемые формы уступают районированному сорту по массе зерна с метелки и, следовательно, будучи вовлеченными в спонтанную гибридизацию, они дают малопродуктивные гибриды, которые не только снижают сортовую чистоту производственных посевов, но и уменьшают их урожайность (35).

Растения краснозерных форм характеризуются значительной изменчивость по кустистости, числу колосков на метелке и ее плотности, массе зерна с метелки и растения, а особенно по пустозерности. Число колосков на метелке и пустозерность сравнительно мало подвержены модификационной изменчивости под влиянием условий среды. Поэтому различия могут быть обусловлены в основном генотипом. В связи с этим большой размах варьирования указывает на то, что это гибридный материал различного происхождения (55).

Несмотря на то, что рис является самоопыляющейся культурой, он проявляет способность к аллогамному опылению, величина которого зависит от климатических условий и морфобилогических особенностей ботанических форм. В частности, в Мадрасе (Индия) естественная гибридизация между дикими и культурными формами риса достигает в отдельные годы 15% (20). В то же время, Верещагин Г. А. (1982) отмечает, в условиях Южного Казахстана величина переопыления не превышает 0,9−1,1%, что вполне достаточно для постоянного самовозобновления краснозерных форм. Причину сильной склонности краснозерных форм к перекрестному опылению находят в том, что у них растрескивание пыльников и высыпание пыльцы происходит после выхода тычинок из колоска. Ученым было отмечено еще одно обстоятельство, благоприятствующее спонтанной гибридизации между краснозерными формами и районированными сортами, — они образуют больше пыльцевых зерен. У культурных сортов риса в пыльнике содержится до 1000 пыльцевых зерен, у краснозерных 1400−1700 шт. Установлено, что пыльцевые зерна форм по размеру близки к пыльце сорта Кубань 3, однако величина тычинок у них больше, чем у районированного сорта (34, 35, 36).

Выявленное в популяции краснозерного риса Южного Казахстана разнообразие имеет и приспособительное значение. Благодаря этому значительная часть выживает и обеспечивает дальнейшее сохранение и быстрое размножение в производственных посевах. Среди адаптационных механизмов на первое место автор ставит изменчивость периода вегетации. Большие пределы изменчивости вегетирования популяций (до 30 дней) обеспечивают ботаническое разнообразие и полиморфизм форм краснозерного риса в Южном Казахстане. У этих форм, как и у культурных сортов, одни признаки могут влиять на другие. Рост и развитие растений краснозерных форм находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости от условий среды и других факторов. С учетом легкой скрещиваемости их с белозерными сортами, быстрого размножения и трудностей борьбы с ними для практики семеноводства представляют интерес расчеты сопряженности между некоторыми варьирующими признаками, в значительной мере определяющими быстрое их воспроизведение в процессе размножения семенного материала. Каждый из признаков, даже в пределах одной разновидности, подвержен большой изменчивости под влиянием условий среды. Однако общий характер взаимоотношений между ними, тенденции в направлении взаимосвязей, хорошо заметны при анализе краснозерной популяции в целом. Расчеты коэффициентов корреляции показывают, что для этих форм характерны взаимосвязи между признаками, свойственные формам риса, не затронутым процессом синтетической селекции (35).

Свободное скрещивание краснозерных форм с белозерными сортами обуславливает появление в посевах риса особей, значительно отличающихся от типа растения районированных сортов. В спонтанно возникающих при этом гибридных популяциях большинство растений имели признаки, характерные для сорно-полевых форм: рыхлую метелку, низкую продуктивность, полегаемость, осыпаемость, красный перикарп (35).

ВЫВОДЫ.

По результатам экспедиционных исследований и комплексной оценки краснозерных форм риса создана коллекция из 34 образцов.

1. Эти образцы риса представлены шестью группами спелости с периодами вегетации от 96 до 145 дней.

2. Все образцы характеризуются высокими темпами роста в первоначальный период развития. Это позволяет им быстро преодолевать слой воды и конкурировать с сорной растительностью.

3. Краснозерные образцы нашей коллекции, в отличии от изучаемых ранее, обладают высокой устойчивостью к осыпанию колосков.

4. Растения 29 краснозерных образцов из 34 изучаемых показали устойчивость к полеганию в 7−9 баллов.

5. Краснозерные образцы различаются между собой по высоте растения, количеству продуктивных побегов, длине главной метелки, общему количеству колосков и количеству из них стерильных, плотности метелки, массе зерна с метелки и растения, массе 1000 зерен, форме зерновок. Выделено пять образцов (Red-5−2, Red-14, Red-6, Red-11, Red-13) отличающихся наибольшим количеством колосков (192,5−283,0 шт.), числом зерен (167−179 шт.) и высокой массой зерна с главной метелки (3,9−4,3 г), по «пустозерности» девять из четырнадцати были на уровне стандарта (9,4−22,1%). Образцы Red-19, Red-21, Red-23, Red-3 дали крупное зерно (30,5−31,3 г) при 27,0 г у стандарта Лиман.

6. Установлено широкое разнообразие окраски перикарпов как у различных «краснозерных» образцов, так и в пределах каждого образца. При оценке перикарпов по шкале Бондарева A.C. изучаемые образца риса урожая 1999 года были представлены 25 группами цветовых оттенков. При пересеве этих групп в 2000 году было определено 29 цветов. Причем некоторые группы цветов при пересеве не были обнаружены, в свою очередь появились новые. Наличие части групп цветов объясняется неодинаковой степенью зрелости зерновок, отсюда и различная насыщенность цвета. Появление же в пределах образцов совершенно различных цветов у окончательно вызревших зерновок (темно-песочный, темно-каштановый, грязно-буро-фиолетовый) свидетельствуют о необходимости специальных генетических исследований.

7. Для вскрытия возможных путей формообразования получены и изучены в гибридные популяции от прямых и реципрокных скрещиваний образца риса Ыес1−6 и сорта Курчанка. Большинство количественных признаков у растений изучаемых популяций в целом были примерно равны Лес1−6 и сорту Курчанка. По длине метелки гибриды проявили эффект сверхдоминирования, остальные признаки показали частичное или неполное доминирование. Установлена положительная трансгрессия по признакам «общее количество колосков», «плотность главной метелки», «масса зерна с главной метелки» и «масса 1000 зерен». Расчеты коэффициентов корреляции показали иные зависимости между признаками у растений гибридных популяций нежели у исходных родительских форм. Из гибридных популяций отобрано 12 краснозерных и белозерных растений, отличившихся высокой продуктивностью главной метелки и низкой стерильностью: количество колосков 290−514 шт., плотность 14,1−25,1, масса зерна 6,79−9,93 г. При этом масса зерна с растения достигала 45,05 г. Определение окраса перикарпа у потомства гибридных растений по шкале цветов дало широкое цветовое разнообразие как в пределах «краснозерных» семей, так и среди растений «белозерных» семей. Гибридологический анализ гибридов в показал, что расщепление по признаку «окраска перикарпа зерновки» на классы было в соотношении 9:7. Окраска перикарпа контролируется двумя доминантными неаллельными генами Rc и Rd.

8. Данные технологического анализа, выхода и качества крупы подтверждают что краснозерные образцы нашей коллекции представляют интерес для селекции в отличии от ранее изученных и представленных в научной литературе. Выделены два краснозерных образца Red-13 и Red-14, как наиболее ценный исходный материал для селекции. Полученные данные также свидетельствуют о существенном изменении популяции краснозерного риса и о необходимости уточнения ГОСТа на рис-зерно и на наличие в нем красных зерен.

9. По содержанию амилозы в зерновках выделено три группы образцов: 1) с промежуточным содержанием амилозы (22,0−24,2%) — 2) с умеренно-высоким (25,6−27,0%) — 3) с высоким (27,8−31,6%). Образцы Red-12 (31.6%) и Red-14 (29.6%) — отмечены как источники для селекции на высокое содержание амилозы.

10.Проведенный анализ на Ангелинском элеваторе данных за 1988;2001 год по содержанию примеси красных зерен в различных партиях риса-сырца и соответственно расчетному и фактическому общему выходу крупы, целого ядра, дробленки и мучки, свидетельствует о изменившемся влиянии на качество крупы существующих в настоящее время краснозерных форм. При этом установлены, в разрез с общепринятым мнением, нечеткие взаимосвязи между примесью красных зерен и всеми этими показателями, за исключением выхода мучки. Кроме того установлено весьма широкое варьирование по годам между расчетными и фактическими технологическими показателями крупы, что подтверждает неуневерсальность общепринятых стандартов на крупу риса. Выход и качества крупы меняется в зависимости от ряда неконтролируемых факторов.