Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике: строение, использование и факторы, определяющие их размещение

Диссертация: Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике: строение, использование и факторы, определяющие их размещение
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Предпочтение барсуком в некоторых участках ареала мозаичных местообитаний (сочетания лесных участков с открытыми пастбищами или лугами) обусловлено тем, что в лесных участках барсук находит благоприятные защитные условия для устройства поселений, а на пастбищах — основной корм (дождевые черви) (Kruuk, 1989 и др.). По результатам нашей работы также можно сделать вывод о том, что барсук… Читать ещё >

Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике: строение, использование и факторы, определяющие их размещение (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Некоторые аспекты экологии европейского барсука в разных частях ареала
  • Глава 2. Характеристика района исследования (особенности условий обитания барсука в Дарвинском заповеднике)
  • Глава 3. Материал и методы исследования
  • Глава 4. Поселения барсука в Дарвинском заповеднике
    • 4. 1. Характеристика поселений барсука в Дарвинском заповеднике
    • 4. 2. Устройство поселений барсука в угольных ямах
    • 4. 3. Микроклимат нежилой зимовальной норы барсука

Вопросам биологии и экологии европейского барсука {Meles meles L. 1758) посвящено значительное количество работ как на территории бывшего СССР, так и за рубежом. Подробно описана географическая изменчивость этого вида (Гептнер и др., 1967; Абрамов, 2001 и др.), численность в различных точках ареала (Горшков, 1997; Goszczynski, 1999; Kowalczyk et al, 2000 и др.), питание (состав кормов, сезонные, региональные и многолетние изменения в рационе) (Иванова, 1962; Горшков, 1978; Туманов, Смелов, 1980; Kruuk, Parish, 1981; Pigozzi, 1991; Сидорович, 1997 и др.). Для некоторых популяций описано строение и микроклимат поселений, хотя этому вопросу уделено значительно меньше внимания в литературе (Лихачев, 1956; Горшков, 1997; Moore, Roper, 2003). Более подробно рассмотрены стратегии использования поселений и их функциональная классификация (Thornton, 1988; Kruuk, 1989; Revilla et al., 2001b и др.). Ряд работ посвящен изучению поведения животного, его суточной активности (Woodroffe et al., 1993; Goszczynski et al., 2005; Fell et al., 2006 и др.). Описан размер участка обитания и факторы, его определяющие, а также особенности социальной и пространственной организации популяций барсука в разных частях ареала. (Kruuk, Parish, 1982; Rodrigues et al., 1996; Kowalczuk et al., 2003 и др.).

Значительная изменчивость социальной организации популяций барсука в разных частях ареала, отсутствие кооперации членов в группе и четкой социальной структуры поставили вопрос о причинах и механизмах формирования группового образа жизни у европейского барсука. Для зарубежных исследователей этот вид стал одним из модельных объектов при изучении эволюции социальности у хищных млекопитающих (Кгиик, 1989; Woodroffe, Macdonald, 1993; Stewart et al, 2002; Macdonald et al., 2004a).

На основе результатов исследования этого вида в Великобритании сформулирована гипотеза распределения ресурсов (Resource Dispersion Hypothesis — RDH)(Kruuk, 1978bMacdonald et al., 2004a), объясняющая формирование группового образа жизни животных разных видов в тех случаях, когда этот феномен нельзя объяснить с точки зрения взаимной выгоды, получаемой членами группы при различной деятельности.

Основные социальные взаимодействия между членами одной группы происходят около поселений (Kruuk, 1989 и др.), что отражает их важную роль в жизни барсука. По мнению некоторых исследователей, именно совместное использование убежищ является ведущим фактором возникновения социального образа жизни у этого вида (Roper, 1992).

Распространение вида в пределах ареала также связано с привязанностью барсука к поселениям (Feore, Montgomery, 1999 и др.), поскольку ведущим фактором, определяющим присутствие барсука в определенной местности, являются благоприятные для устройства поселений почвенно-гидрологические условия. В области с неблагоприятными условиями норения распространению барсука может способствовать деятельность человека: животные используют для устройства поселений и различные созданные им неровности рельефа (Чащин, 1997; Горшков, 1997; Соловьев, 2008; Bicik et al., 2000).

Следует отметить, что европейский барсук один из немногих видов хищных млекопитающих, успешно приспосабливающихся к антропогенным изменениям окружающей среды. Так наибольшей численности достигает популяция южных районов Великобритании (Macdonald, Newman, 2002), которые практически полностью преобразованы в сельскохозяйственные угодия.

Территория Дарвинского заповедника также может служить примером благоприятного влияния деятельности человека на численность барсука. С точки зрения природных условий (равнинный рельеф, близкий уровень залегания грунтовых вод и высокая степень заболоченности) заповедник является неблагоприятным для обитания барсука. Однако, этот вид является обычным в заповедника. Свои убежища барсук устраивает в угольных ямахостатках земляных холмов для выжига древесного угля. На северо-западе европейской части России промысел выжига древесного угля был широко распространен и барсук, по-видимому, активно использует угольные ямы. Однако сведения об особенностях строения и микроклимата убежищ барсука в угольных ямах, а также их использование животным отсутствуют.

Территорию Дарвинского заповедника отличает высокая плотность угольных ям, которых здесь насчитывается около 2 тысяч. Считается что барсук не испытывает недостатка в местах норения (Калецкая, 1973). Но вопрос о факторах, определяющих выбор барсуком угольных ям для поселений, остается открытым. Вопросы распределения поселений на местности и выявления определяющих его факторов рассматриваются лишь в единичных работах. Малочисленны также сведения о сезонной динамике использования убежищ барсуком. Данные факты определяют актуальность нашей работы.

Цель исследования заключалась в изучении особенностей поселений барсука в заповеднике, их распределения и выявлении факторов, определяющих выбор животным мест для их устройства.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности строения и микроклимата поселений барсука в угольных ямах.

2. Изучить распределение поселений барсука на территории модельного участка и классифицировать их по характеру использования.

3. Описать использование поселений барсуком (сезонная и многолетняя динамика).

4. Выявить факторы, определяющие выбор барсуком угольных ям для устройства поселений: a. оценить различия биотопического состава окрестностей угольных ям, используемых и неиспользуемых барсукомb. выявить параметры, по которым различаются угольные ямы, используемые и неиспользуемые барсуком.

5. Оценить кормовую базу барсука.

Научная новизна. Впервые изучено строение и особенности микроклимата поселений барсука в угольных ямах. Разработан и опробован метод изучения расположения ходов в поселениях без разрушения убежищ. Выявлены факторы, определяющие выбор барсуком угольных ям для устройства убежищ. Описана суточная активность барсука на поселениях Дарвинского заповедника и ее изменения вне периода зимнего сна животного. Показана неравномерность использования поселений барсуком в течение активного периода.

Практическая и теоретическая значимость. Материалы исследования могут быть использованы при разработке адекватных методов определения численности барсука в заповеднике с учетом сезонной неравномерности использования поселений. Предложенный метод изучения внутреннего строения поселений позволит избежать разрушения убежищ при проведении аналогичных исследований.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VII и VIII съездах Териологического общества (Москва, 2003, 2007), Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2006), 25-м Международном коллоквиуме по куньим (Чехия, 2007), студенческой научной конференции ЧТУ (Череповец, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК, для публикации основных материалов диссертации.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д. б. н. В1 В. Рожнову за поддержку на всех этапах работы. Особую благодарность диссертант приносит с. н. с. ГПЗ «Рдейский» к.б.н. Н. А. Завьялову, чьи идеи во многом определили направление исследований. Автор благодарит м.н.с. ИСиЭЖ СО РАН Д. А. Васенькова за помощь при изучении строения поселений, терпение, поддержку и консультации при подготовке текста диссертации, выпускницу ЧТУ С. А. Кашину за помощь при проведении копрологического анализа, аспирантку ИПЭЭ Н. А. Васильеву за помощь при выборе методов статистического анализа.

Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих ИПЭЭ РАН за ценные советы и обсуждение работы, а также друзьям и коллегам по стационару за поддержку: Д. Ю. Милосердову, к.б.н. Ю. Н. Нагайцевой, М. В. Бабушкину. Диссертант благодарит за поддержку при проведении исследований ветерана Дарвинского заповедника к.б.н. M. JL Калецкую и дирекцию заповедника.

116 Выводы.

1. Поселения барсука в Дарвинском заповеднике по сравнению с другими участками ареала характеризуются небольшими размерами и близким залеганием ходов и гнездовых камер к поверхности почвы. Тем не менее, температура воздуха в норе в период зимнего сна барсука остается достаточно высокой. Температурный режим норы отличается от такового приземной атмосферы более плавным изменением температуры на протяжении всего периода наблюдений и меньшей амплитудой суточных и сезонных колебаний температуры.

2. Температура грунта угольной ямы превышает таковую песчаного грунта в среднем на 0,5°С. Несмотря на то, что различия невелики, этот фактор, тем не менее, может влиять на условия зимовки барсука в угольных ямах и глубину расположения ходов в них.

3. Как и на других участках ареала, поселения барсука в заповеднике по характеру использования можно разделить на временные и постоянные. Постоянные убежища характеризуются большими размерами и большим числом входов, так как они используются барсуком на протяжении нескольких лет подряд, а в течение года чаще, чем временные.

4. Барсук в Дарвинском заповеднике потребляет достаточно широкий спектр кормов, как животного, так и растительного происхождения. Основу питания барсука на протяжении всех сезонов составляют земноводные (51% потребленной биомассы). Трофическая ниша барсука в заповеднике достаточно узка (значение индекса Левинса В = 2,8- при максимально возможном значении В = 7), что обусловлено высокой долей амфибий в питании животного. Высокую долю земноводных в питании барсука на территории Дарвинского заповедника можно рассматривать как региональную специализацию, обусловленную скудной для барсука кормовой базой заповедника.

5. Факторами, определяющими выбор барсуком угольных ям для устройства поселений, являются протяженность экотона лес-болото в окрестностях ямы, площадь угольной ямы, высота вала угольной ямы и, вероятно, обилие растительности на яме. Не выявлено зависимости от биотопического состава окрестностей угольной ямы и соотношения площадей различных биотопов.

6. Принятое в Дарвинском заповеднике, а также ряде других мест проведение учета численности барсука в мае-июне может приводить к ошибочным оценкам, так как совпадает с периодом наиболее активного посещения поселений животным.

Заключение

.

Анализ литературы показал, что на расположение поселений барсука могут оказывать влияние несколько различных факторов. Наиболее важным, по мнению ряда исследователей, является механический состав почвы, значение которого они и оценивают на первом этапе (Revilla et al., 2001bHammond et al., 2001). Однако, часто исследования не подтверждают влияние этого фактора на выбор барсуком места для устройства убежища (Feore, Montgomery, 1999; Virgos, Casanovas, 1999; Bicik et al., 2000). Вероятно, отсутствие избирательности по отношению к механическому составу почвы обусловлено тем, что в пределах сравнительно небольших по площади районов исследования почвы различаются незначительно. Присутствие барсука в определенной точке ареала уже является показателем пригодности почвенно-гидрологических условий данной местности к устройству поселений. Если благоприятные почвы широко распространены в таком районе, то этот параметр не влияет на выбор места для поселения.

Статистически подтверждается выбор барсуком определенного типа почвы в районах с мозаичным почвенным покровом (Macdonald et al., 2004а), или при проведении исследования на обширной территории (Jepsen et al., 2005). При сопоставлении результатов различных исследований можно отметить, что в большинстве случаев барсук устраивает убежища в песчаных, легких для рытья почвах (Лихачев, 1956; Бородин, 1981; Virgos, Casanovas, 1999; Revilla et al., 2001bMacdonald et al., 2004a и др.), хотя.

1,4 1.2 1,0 0,8 0,6 0,4 ^ 0,2 I 0,0 о E.

О -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4.

— 1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5.

Dimension 1.

Рис. 22. Конфигурация биотопического состава окрестностей угольных ям разных классов: • неиспользуемые угольные ямы (n = 15) — © временные поселения (п =10) — О постоянные поселения (п = 10) может поселяться и в суглинках (Bicik et al., 2000). В условиях нашего района исследования почвенные условия, по-видимому, не оказывают сильного влияния на выбор барсуком местообитаний, вследствие значительной однородности территории, которая практически на всем протяжении сложена тонкими озерными глинистыми песками, покрытыми сверху слоем более однородного тонкого песка (Леонтьев, 1948, Фортунатов, 1974). Песок составляет почвенную фракцию и угольных ям, где барсук устраивает свои поселения.

В Дарвинском заповеднике для барсука при выборе им места для устройства поселения важен размер угольной ямы. Этот параметр, единственный из измеренных, отличает не только неиспользуемые барсуком угольные ямы от используемых, но и временные поселения от постоянных. Вероятно, большая площадь угольной ямы дает возможность для устройства большего числа входов, что может быть важно для барсука. Наличие.

• -т-—о° о •.

О • о о о.

4 °СР о о ° • • о •.

•о. 0 * • о О.

• ¦ ¦ — к.

— 1.

— з О О О О оо О оо о о о.

— 3.

— 2.

— 1 О.

Root 1.

Рис. 23. Диаграмма рассеяния дискриминантных функций: • неиспользуемые угольные ямы (п = 14)-©-временные поселения (п 14) — О постоянные поселения (п = 9). нескольких систем ходов и большого числа входов, их попеременное использование дает барсуку возможность избежать смены поселения при накоплении эктопаразитов в жилых камерах и ходах.

Кроме того, так как удаленность гнездовой камеры от входных отверстий обеспечивает стабилизацию ее температурного режима (амплитуда суточных и сезонных колебаний температуры воздуха убывает по мере продвижения в глубь норы)(см. Главу 4), то большая площадь угольной ямы позволяет расположить гнездовую камеру на необходимом для успешной зимовки расстоянии от входа.

Влияние этого фактора на размещение поселений барсука, вероятно, носит локальный характер, т.к. в большинстве популяций убежища размещаются в естественных возвышениях рельефа, размеры которых значительно превышают таковые угольных ям. Вероятно, этот факт объясняет также и отсутствие подобного параметра как площадь «холма» в аналогичных исследованиях.

Это же можно отнести и к такому параметру как высота насыпи угольных ям, который в условиях Дарвинского заповедника также влияет на размещение поселений барсука. По полученным результатам можно сказать, что барсук избегает устраивать свои убежища в угольных ямах, высота которых не достигает 1 м. А в более высоких валах могут располагаться как временные, так и постоянные поселения.

Если рассмотренные нами характеристики угольных ям оказывают влияние на размещение поселений барсука только в условиях Дарвинского заповедника, то остальные рассмотренные факторы часто определяют выбор животным местообитаний в других участках ареала. Причем значение каждого из них может варьировать (приложение, табл. 4).

Одним из подобных условий является наличие на поселениях барсука растительного покрова (подрост деревьев, кустарники и травянистая растительность), повышающего защитные условия местообитания. Важное значение данного фактора отмечается для большинства изученных популяций (приложение, табл. 4). Исключение составляет один из районов южной Англии (Витамский лес), где убежища барсука часто располагаются в участках смешанного леса без развитого подроста и подлеска (Macdonald et al., 2004а). Вероятно, это следствие длительного отсутствия естественных врагов на данной территории. В Дарвинском заповеднике барсук также предпочитает занимать угольные ямы с более развитым подростом и подлеском (мы считаем возможным говорить о влиянии этого параметра на выбор животным мест для устройства убежищ, поскольку при статистической проверке этой гипотезы практически достигнут 5% уровень значимости).

Для некоторых популяций отмечена приуроченность поселений барсука к определенным биотопам (убежища могут располагаться как собственно в предпочитаемых биотопах, так и в непосредственной близости от них). Что может быть вызвано различными причинами: наличием предпочитаемого корма, благоприятными защитными условиями. Иногда такая связь объясняется приуроченностью данного биотопа к предпочитаемому барсуком типу почвы (Macdonald et al., 2004а и др). В своих исследованиях мы не обнаружили подобной избирательности, что, вероятно, связано со значительной однородностью территории (преобладанием влажных и переувлажненных биотопов).

Предпочтение барсуком в некоторых участках ареала мозаичных местообитаний (сочетания лесных участков с открытыми пастбищами или лугами) обусловлено тем, что в лесных участках барсук находит благоприятные защитные условия для устройства поселений, а на пастбищах — основной корм (дождевые черви) (Kruuk, 1989 и др.). По результатам нашей работы также можно сделать вывод о том, что барсук в Дарвинском заповеднике предпочитает мозаичные участки, на что указывает большая протяженность экотона лес-болото в окрестностях занятых угольных ям. Значение экотона лес-болото определяется наличием здесь основного кормового объекта барсука в заповеднике — земноводных (доля которых в питании барсука в заповеднике составляет более 50% потребленной биомассы (см. Главу 6)). В условиях значительной заболоченности территории заповедника наибольшей численности земноводные достигают в краевых участках болот, граничащих с лесными участками (Николаев, 2007).

Вероятно, также важным параметром, определяющим выбор барсуком места для устройства поселения, может быть близость других жилых убежищ. Или иначе — расстояние до ближайшего соседа. Однако значение этого фактора не подтверждается рядом исследований (Feore, Montgomery, 1999; Revilla et al., 2001b), а некоторые ученые и вовсе не учитывают его при описании размещения убежищ барсука (Virgos, Casanovas, 1999; Bicik et al., 2000). Вероятно, это может быть связано со значительными трудностями при оценке данного параметра (возможно, необходимо знать не только размеры и расположение участков разных групп, но и историю возникновения поселений). Поскольку мы не обладаем даже точными сведениями о размере участка обитания барсука в заповеднике, то не можем включать данный параметр в исследование.

Подводя итог данной главы можно сказать, что наиболее важными факторами, определяющими пространственное распределение поселений барсука в Дарвинском заповеднике являются протяженность экотона лес-болото в окрестностях угольной ямы, площадь и высота вала угольной ямы и, вероятно, наличие развитого подроста и подлеска.

Показать весь текст

Список литературы

  1. А.В. Заметки по систематике сибирских барсуков (Mustelidae, Meles)// Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. СПб., 2001. С. 221−233.
  2. А.В., Савельев А. П., Сотников В. Н., Соловьев В. А. Распространение двух видов барсуков (Mustelidae: Meles) в европейской части России // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб: ЗИН РАН, 2003. — С. 5−9.
  3. С.Г. Питание и сезонные особенности образа жизни крымского барсука (М. meles L.) // Зоол. журн., 1940. Т. XX. №. 3. С. 32−45.
  4. В.П. Принципы климатического районирования СССР// Изв. АН СССР. Серия геогр. 1959. № 6. С.118- 125.
  5. Е.А. Материалы к изучению режима верхнего горизонта грунтовых вод Молого Шекснинского междуречья // Тр. Почв, ин-та АН СССР. — М. 1940. т. 16. С. 115 — 120.
  6. А.А., Потиха Е. В. Размещение нор барсука в юго-восточной части Сихоте-Алинского заповедника// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 295−297.
  7. Атлас чешуи костистых рыб // Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Т. XLVI. Под ред. П. А. Дрягина. JL: Изд-во ВНИОРХ, 1958. 105 с.
  8. Г. Ф. Подсем. Барсуковые Melinae // Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб., 2001. С. 171−189.
  9. П.П., Баранаускас К. С. Динамика численности, плотность населения и использование популяций лесных хищных млекопитающих Литовской ССР// Матер. IV съезда Всесоюзн. териологич. об-ва. Т.З. М., 1986.-С. 5−7.
  10. Ю.Бородин П. Л. Распределение и учет барсука, лисицы и енотовидной собаки в Мордовском заповеднике// Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. — М., 1981. С. 58−69.
  11. П.Л. Сравнительная экология барсука, лисицы и енотовидной собаки и их биоценотическое значение в Мордовском заповеднике// Автореферат дисс. .к. б. н. Москва, 1985. 16 с.
  12. Боч М.С., Мазинг В. В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. -186 с.
  13. А.Н. Сравнительная характеристика питания норных хищников Беловежской пущи // Матер. IV съезда Всесоюзн. териологич. об-ва. Т.З.-М., 1986. С. 41−42.
  14. С. А. Почвенно-мелиоративная характеристика прибрежной территории Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского государственного заповедника. Вологда, 1968. С. 182 — 215.
  15. А.Е., Волченко Н. Н. Экологические аспекты использования поселений европейским барсуком на Северном Кавказе// Млекопитающие горных территорий: матер. Межд. конф. М.: Т-во науч. изд-й КМК, 2005. С.43−48.
  16. Н.П. Из наблюдений над роющей деятельностью млекопитающих в лесу//Почвоведение, 1953, № 10. С. 74−78.
  17. В.Г., Наумов Н. П., Юргенсон П. Б., Слудский А. А., Чиркова А. Ф., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. Т 2 (часть первая). М.: Высшая школа, 1967. -1004 с.
  18. Н.В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: Учеб. пособие. Под ред. М. М. Тихомировой. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. — 246 с.
  19. П.К., Зарипов Р. З. Роль береговой полосы водохранилища в жизни некоторых видов охотничье-промысловых животных// Вопросыформирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. Москва, 1969. С. 96−112.
  20. П.К., Хорин С. И. Экология барсука на Северном Кавказе// Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. С. 49−51.
  21. П.К. Спектр основных годичных явлений в жизни барсука в ТАССР// Сезонное развитие природы. М., 1976. С. 36−37.
  22. П.К. Многолетние и сезонные изменения в питании барсука Волжско-Камского госзаповедника// Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978. С. 79−95.
  23. П.К. Барсук в биоценозах Республики Татарстан. -Казань: Изд-во Табигать, 1997. 176 с.
  24. Н.Д., Теплов В. П. Результаты исследования питания пушных зверей в Волжско-Камском крае// Тр. общ-ва естествоиспытателей при Казанском госуниверситете. 1939. Т. 56. вып. 1−2. С. 101−195.
  25. П.И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, упр., охрана. М.: Наука, 2005. — 340 с.
  26. П.И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976.-256 с.
  27. М.Г., Дворникова Н. П., Коробейникова В. П. Особенности растительности в поселениях барсука {Meles meles L.) на Южном Урале// Экология, 1994, № 5−6. С. 108−109.
  28. Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных// Ботанический журнал, 1968, № 2. С.214−222.
  29. Г. И. Размещение нор лисицы, барсука и енотовидной собаки// Вопросы экологии, географии и систематики животных. Под ред. проф. А. Г. Банникова. М., 1959. С. 87−105.
  30. Г. И. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике// Материалы по фауне и экологии животных. -М., 1962. С. 210−256.
  31. Э.В. К изучению барсука на северном пределе ареала // Труды госзаповедника «Кивач» вып. 2. Петрозаводск: Карелия, 1973. С. 164−173.
  32. M.JI. Роль режима Рыбинского водохранилища в жизни млекопитающих Дарвинского заповедника// Труды Дарвинского государственного заповедника. Выпуск IV. Вологда, 1957. С. 7−78.
  33. M.JI. Некоторые особенности экологии млекопитающих, обусловленные заповедным режимом// Труды Дарвинского государственного заповедника. Выпуск XI. — Вологда, 1973. С. 5−12.
  34. М.Л., Немцева С. Ф., Скокова Н. Н. Дарвинский заповедник// Заповедники Европейской части РСФСР. Ч. 1. М.: Мысль, 1988. С. 151−183.
  35. M.JI., Тупицина Л. Ф. Млекопитающие // Фауна Дарвинского заповедника. Флора и фауна заповедников СССР. М., 1988. С. 58 — 64.
  36. Н.В. Сравнительная экология хищных зверей (барсука, лисицы, енотовидной собаки) в Дарвинском заповеднике. Дипломная работа. -Ижевск, 1984. Рукопись. Библиотека ДГЗ.
  37. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч. У., Клекка У. Р. и др. Факторный, дискриминантныи и кластерный анализ. Пер. с англ. Под ред. И. С. Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989. — 215 с.
  38. A.M. Почвенно-грунтовые условия и их значение для нор млекопитающих (лиса, барсук)// Природа и социалистическое хозяйство, 1935. Т. 7.-54 с.
  39. А., Кричевская Ц. Барсук на Украине// Охота и охотничье хозяйство, 1965, № 4. С. 13−14.
  40. А.В., Зеленецкий Н. М., Рыбникова И. А., Немцева Н. Д., Калуцкова Н. Н. Очерк природных условий Дарвинского заповедника// Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. Выпуск XVI. Череповец, 2006. С. 5−19.
  41. Г. Ф. Биометрия. Издание четвертое. М.: Высшая школа, 1990.-350 с.
  42. A.M. Основные закономерности распространения растительности Молого Шекснинского междуречья до образования Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского государственного заповедника на Рыбинском водохранилище. — М., 1949. С. 9 — 32.
  43. A.M., Успенская А. А., Куражковский Л. Н., Кутова Т. Н. Растительность и почвы // Дарвинский заповедник. Вологда, 1957. С. 20 -68.
  44. В.А. Пространственное распределение барсука в Башкортостане// Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. С. 233−234.
  45. И.А. Барсук {Meles апакита Temmink, 1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины (ареал, морфология, экология, ресурсы) // Автореферат дисс. .к. б. н. Красноярск, 2004. 26 с.
  46. Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. -М.: Мир, 1992. 184 с.
  47. С.С., Москвитина Н. С., Мисуркин О. Н., Павленко Ж. И. Некоторые особенности экологии барсука Томского приобья // Матер, пятого съезда Всесоюзн. териологич. об-ва. Т. 2. -М., 1990. С. 66−69.
  48. В.И. Некоторые особенности экологии амфибий в условиях болот Верхневолжья // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 9. С. 1113−1118.
  49. А.А., Рощина Е. Е., Сорока О. В. Некоторые черты зимней экологии степной пищухи в заповеднике «Оренбургский» // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2000. Т. 105. № 6. С. 17−24.
  50. А.А., Хуторской М. Д. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // Доклады академии наук. 2001. Т. 378. № 1. С. 138−141.
  51. А.А., Савченко Г. А. Изменения температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология. 2002. № 2. С. 120 125.
  52. Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1956. 293 с.
  53. Н. Я. Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов Южного Сихоте-Алиня. Череповец: Изд-во ЧГПИ им. А. В. Луначарского, 1995. — 121с.
  54. А.Д., Приклонский С. Г. Размещение и численность барсука в Европейской части РСФСР// Труды Окского заповедника. Рязань, 1975. С. 56−67.
  55. Проект организации и развития лесного хозяйства Дарвинского государственного заповедника. — Тверь, 1991.
  56. Н.П. Зависимость между почвенными условиями местопроизрастания и типами леса на примере Молого-Шекснинского полесья// Почвоведение, 1955, № 8. С. 26−37.
  57. Н.С. Оценка плотности поселения и экология барсука Каневского заповедника// Проблемы изучения и охраны заповедных экосистем. Раков, 1988. С. 121−123.
  58. В.А., Воропанова Т. А. Животный мир // Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С. 300 — 322.
  59. И.В. Млекопитающие Белорусской ССР. — Минск: Изд-во Академии Наук Белорусской ССР, 1955.-311 с.
  60. В.Е. Куньи в Беларуси. Эволюционная биология, демография и биоценотические связи. Минск: Золотой улей, 1997. — 282 с.
  61. Е.А. Корма и питание промысловых зверей и птиц// Охотничьи животные. Вып.1. 1949. С. 155- 165.
  62. В.А. Распределение поселений барсука в условиях пересеченной местности// Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докладов десятой молодежной научной конф-и. — Сыктывкар, 2003. С. 203−204.
  63. Соловьев В. А. Биология и хозяйственное значение барсуков
  64. Вятско-Камского междуречья. Автореферат диссертации. к.б.н.1. Балашиха, 2008. 23 с.
  65. Д.В. Биология куницеобразных (Mustelidae). -Новосибирск: Наука, 1977. 280 с.
  66. И.Л., Смелов В. А. Кормовые связи куньих на северо-западе СССР// Зоологический журнал, 1980, № 10. С.1536−1543.
  67. А.О. Эколого-фаунистическая характеристика хищных млекопитающих сем. куньи (Carnivora, Mustelidae) севера нижнего Поволжья // Автореферат дисс. .к.б.н. — Саратов, 2006. — 24 с.
  68. А.О., Беляченко А. В. Некоторые особенности экологии барсука на северо-западе Саратовской области// Известия Саратовского гос. университета. — Саратов, 2001. С. 369−372.
  69. Форту нов М.А. Физико- географический очерк Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского государственного заповедника. Выпуск XII Вологда: Северо-западное книжное изд-во, 1974. С. 5−19.
  70. П.В. Пути повышения плотности населения барсука в лесах Южного Урала// Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. — Уфа, 1997. С. 233−234.
  71. П.В. Некоторые факторы, определяющие пространственно-временную организацию поселений барсука в Ильменском заповеднике// Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 263−265.
  72. В.В. Барсук {Meles meles L.), корсак {Vulpes corsac L.) и лисица {Vulpes vulpes L.) Барабинско-Кулундинской низменности (экология, этология, биоценотическое и практическое значение). Автореферат диссертации.к.б.н. Новосибирск, 1989. -21 с.
  73. В.Г. Барсук на Дальнем Востоке СССР// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. С. 353−354.
  74. П.Б. Барсук// Пушные звери СССР. М., 1932. — 28 с.
  75. П.Б. Биология, практическое значение барсука// Млекопитающие Советского Союза, Т. II. Ч. 1. Морские коровы и хищные. -М.: Высшая школа, 1967. С. 837−850.
  76. Bicik V., Foldynova S., Matyastik T. Distribution and habitat selection of badger {Meles meles) in southern Moravia// Biologika 38, 2000. P. 29−40.
  77. Blackwell P. G., Macdonald D. W. Shapes and sizes of badger territories// Oikos 89, 2000. P. 392−398.
  78. Boesi R., Biancardi C.M. Diet of the Eurasian badger Meles meles (Linnaeus, 1758) in the Natural Reserve of Lago di Piano, nothern Italy// Mammalian Biology 67, 2002. P. 120−125.
  79. Bmseth H., Knutsen В., Bevanger K. Spatial organization and habitat utilization of badgers Meles meles: effects of food patch dispersion in the boreal forest of central Norway// Zeitschrift fur Saugetierkunde 62, 1997. P. 12−22.
  80. Bueching C.D., Stopka P., Macdonald D.W. The social function of allo-marking in the European badger {Meles meles)!I Behaviour 140, 2003. P. 965−980.
  81. Butler J.M., Roper T.J. Ectoparasites and sett use in European badgers// Animal Behaviour 52, 1996. P. 621−629.
  82. Cheeseman C.L., Wilesmith J.W., Stuart F.A., Mallinson P.J. The dynamics of tuberculosis in a naturally infected badger population. // Mammal Rev. 1988, Vol. 18, № 1.-P. 61−72.
  83. Clark M. Badgers. Bookcraft, London, 1994. 128 P.88. da Silva J., Woodroffe R., Macdonald D.W. Habitat, food availability and group territoriality in the European badger, Meles melesll Oikos 95, 1993. P. 558−564.
  84. Delahay R.J., Brown J.A., Mallinson P.J., Spyvee P.D., Handoll D., Rogers L.M., Cheeseman C.L. The use of marked bait studies of the territorial organization of the European badger {Meles meles)!7 Mammal Review 30, 2000. P. 73−87.
  85. Do Linh San E., Ferrari N., Weber J.-M. Spatio-temporal ecology and density of badgers Meles meles in the Swiss Jura Mountains// European Journal of Wildlife Research 53, 2007. P. 265−275.
  86. Doncaster C. P. What determines territory configurations of badgers ?// Oikos 93, 2001. P. 497−498.
  87. Doncaster C. P., Woodroffe R. Den sites can determine shape and size of badger territories: implications for group living// Oikos 66, 1993. P. 88−93.
  88. Fedriani J. M., Ferreras P., Delibes M. Dietary response of the Eurasian badger, Meles meles, to a decline of its main prey in the Donana National ParkII Journal of Zoology 245, 1998. P. 214−218.
  89. Fedriani J. M., Palomares F., Delibes M. Niche relations among three sympatric Mediterraean carnivores// Oecologia 121, 1999. P. 138−148.
  90. Fell R.J., Buesching C.D., Macdonald D.W. The social integration of European badger {Meles meles) cubs into their natal group// Behaviour 143, 2006. P. 683−700.
  91. Feore S., Montgomery W.I. Habitat effects on the spatial ecology of the European badger {Meles meles)/I Journal of Zoology 247, 1999. P. 537−549.
  92. Fischer C., Ferrari N., Weber J.-M. Exploitation of food resources by badgers {Meles meles) in the Swiss Jura Mountains// Journal of Zoology 266, 2005. P. 121−131.
  93. Goszczynski J. Studies on the food of foxes// Acta Theriologica 19, 1974. P. 1−18.
  94. Goszczynski J., J^drzejewska В., J^drzejewski W. Diet composition of badgers {Meles meles) in a pristine forest and rural habitats of Poland compared to other European populations// Journal of Zoology 250, 2000. P. 495−505.
  95. Goszczynski J., Wojtowicz I. Annual dynamics of den use by red fox Vulpes vulpes and badgers Meles meles in central Poland// Acta Theriologica 46, 2001. P. 407−417.
  96. Goszczynski J., Juszko S., Pacia A., Skoczynska J. Activity of badgers {Meles meles) in Central Poland// Mammalian Biology 70, 2005. P. 1−11.
  97. Hammond R.F., McGrath G., Martin S.W. Irish soil and land-use classification as predictors of numbers of badgers and badger setts// Preventive Veterinary Medicine 51, 2001. P. 137−148.
  98. Jepsen J.U., Madsen A.B., Karlsson M., Groth D. Predicting distribution and density of European badger {Meles meles) setts in Denmark// Biodiversity and conservation 14, 2005. P. 3235−3253.
  99. Johnson D.D.P., Macdonald D.W., Newman C., Morecroft M.D. Group size versus territory size in group-living badgers: a large-sample field test of the Resource Dispersion Hypothesis// Oikos 95, 2001. P. 265−274.
  100. Johnson D.D.P., Jetz W., Macdonald D.W. Environmental correlates of badger social spacing across Europe// Journal of Biogeography 29, 2002a. P. 411 425.
  101. Johnson D.D.P., Kays R., Blackwell P.G., Macdonald D.W. Does the resource dispersion hypothesis explain group living?// Trends in Ecology and Evolution 17, 2002b. P. 563−570.
  102. Kauhala K., Laukkanen P., von Rege I. Summer food composition and food niche overlap of the raccoon dog, red fox and badger in Finland// ECOGRAPHY 21, 1998. P. 457−463.
  103. Kowalczyk R., Bunevich A.N., J^drzejewska B. Badger density and distribution of setts in Bialowieza Primeral Forest (Poland and Belarus) compared to other Eurasian populations// Acta Theriologica 45 (3), 2000. P. 395−408.
  104. Kowalczyk R., J^drzejewska В., Zalewski A. Annual and circadian activity patterns of badgers {Meles meles) in Bialowieza Primeral Forest (eastern Poland) compared with other Palaearctic populations// Journal of Biogeography 30, 2003b. P. 463−472.
  105. Kowalczyk R., Zalewski A., J^drzejewska B. Seasonal and spatial pattern of shelter use by badgers {Meles meles) in Bialowieza Primeral Forest (Poland)// Acta Theriologica 49 (1), 2004. P. 75−92.
  106. Kruuk H. Spatial organization and territorial behaviour of the European badger Meles meles //Journal of Zoology 184, 1978a. P. 1−19.
  107. Kruuk H. Foraging and spatial organization of the European badger, Meles meles L.// Behavioral ecology and socioblology 4, 1978b. P. 75−89.
  108. Kruuk H. The social badger: ecology and behaviour of a group-living carnivore {Meles meles). Oxford University Press, Oxford, 1989.
  109. Kruuk H., Parish T. Feeding specialization of the European badger Meles meles in Scotland// Journal of Animal Ecology 50, 1981. P. 773−788.
  110. Kruuk H., Parish T. Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles melesll Journal of Zoology 196, 1982. P. 37−39.
  111. Lanszki J. Diet of badgers living in a deciduous forest in Hungary// Mammalian Biology 69, 2004. P. 354−358.
  112. Loureiro F., Rosalino L.M., Macdonald D.W., Santos-Reis M. Path tortuosity of Eurasian badgers {Meles meles) in a heterogeneous Mediterranean landscape// Ecological Research 22, 2007. P. 837−844.
  113. Macdonald D. W., Mitchelmore F., Bacon P.J. Predicting badger sett numbers: evaluating methods in East Sussex// Journal of Biogeography 23, 1996. P. 649−655.
  114. Macdonald D.W., Newman C. Population dynamics of badgers {Meles meles) in Oxfordshire, U.K.: numbers, density and cohort life histories, and a possible role of climate change in population growth// Journal of Zoology 256, 2002. P. 121−138.
  115. Macdonald D.W., Stewart P.D., Johnson P.J., Porkert J., Buesching, C. No evidence of social hierarchy amongst feeding badgers, Meles melesll Ethology 108, 2002. P. 613−628.
  116. Macdonald D.W., Newman C., Dean J., Buesching C. D., Johnson P. J. The distribution of Eurasian badger, Meles meles, setts in a highdensity area: field observations contradict the sett dispersion hypothesis// Oikos 106, 2004a. P. 295 307.
  117. Marmi J., Lopez-Giraldez F., Macdonald D. W., Calafell F., Zholnerovskaya E. and Domingo-Roura X. Mitochondrial DNA reveals a strong phylogeographic structure in the badger across Eurasia// Molecular Ecology 15, 2006. P. 1007−1020.
  118. Martin R., Rodriguez A., Delibes M. Local feeding specialization by badgers (Meles meles) in a Mediterranean environment// Oecologia 101, 1995. P. 45−50.
  119. Melis C., Cagnacci F., Bargagli L. Food habits о f the Eurasian badger in a rural Mediterranean area// Zeitschrifit fur Jagdwissenschaft 48, 2002. Supplement. P. 236−246.
  120. Mickevicius E., Baranauskas K. Barsukij urvai: jij naudojimas ir kai kurie mikroklimato ypatumai// Ekologija, 1995. № 1. P. 39−43.
  121. Moore J., Roper T.J. Temperature and humidity in badger Meles meles setts// Mammal Review 33, 2003. P. 308−313.
  122. Palphramand K., Newton-Cross G., White P.C.L. Spatial organization and behaviour of badgers {Meles meles) in a moderate-density population// Behavioural Ecology Sociobiology 61, 2007. P. 401−413.
  123. Pigozzi G. The diet of the European badger in a Mediterranean coastal area// Acta Theriologica 36 (3−4), 1991. P. 293−306.
  124. Revilla E., Palomares F., Delibes M. Edge-core effects and the effectiveness of traditional reserves in conservation: Eurasian badgers in Donana National Park// Conservation Biology 15, 2001a. P. 148−158.
  125. Revilla E., Palomares F., Fernandez N. Characteristics, location and selection of diurnal resting dens by Eurasian badgers {Meles meles) in a low density area// Journal of Zoology 255 (3), 2001b. P. 291−299.
  126. Revilla E., Palomares F. Spatial organization, group living and ecological correlates in low-density populations of Eurasian badgers, Meles meles I I Journal of Animal Ecology 71, 2002. P. 497−512.
  127. Revilla E. What does the Resource Dispersion Hypothesis explain, if anything?// Oikos 101, 2003. P. 428−432.
  128. Rogers L. M., Forrester G. J., Wilson G. J., Yarnell R. W., Cheeseman C. L. The role of setts in badger {Meles meles) group size, breeding success and status of ТВ {Mycobacterium bovis)// Journal of Zoology 260, 2003. P. 209−215.
  129. Rodrigues A., Martin R., Delibes M. Space use and activity in a Mediterranean population of badgers Meles meles! I Acta Theriologica 41 (1), 1996. P. 59−72.
  130. Roper T.J., Shepherdson D.J., Davies J.M. Scent marking with faeces and anal secretion in the European badger {Meles meles)'. seasonal and spatial characteristics of latrine use in relation to territoriality// Behaviour 97, 1986. P. 94 117.
  131. Roper T. J. Badger Meles meles setts: architecture, internal environment and function. // Mammal Review 22, 1992. P. 43−53.
  132. Roper T.J. The European badger Meles meles: food specialist of generalist ?// Journal of Zoology 234, 1994. P. 437−452.
  133. Roper T.J., Ostler J.R., Schmid Т.К., Christian S.F. Sett use in European badgers Meles melesll Behaviour 138, 2001. P. 173−187.
  134. Rosalino L.M., Loureiro F., Macdonald D.W., Santos-Reis M. Food digestibility of an Eurasian badger Meles meles with special reference to the Mediterranean region// Acta Theriologica 48, 2003. P. 283−288.
  135. Rosalino L.M., Loureiro F., Macdonald D.W., Santos-Reis M. Dietary shifts of the badger {Meles meles) in Mediterranean woodlands: an opportunistic forager with seasonal specialisms// Mammalian Biology 70, 2005. P. 12−23.
  136. Rosalino L. M., Macdonald D. W., Santos-Reis M. Resource dispersion and badger population density in Mediterranean woodlands: is food, water or geology the limiting factor?// Oikos 110, 2005. P. 441−452.
  137. Schley L., Schaul M., Roper T. J. Distribution and population density of badgers Meles meles in Luxembourg// Mammal Review 34 (3), 2004. P. 233 240.
  138. StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.
  139. Stewart P.D., Bonesi L., Macdonald D. W. Individual differences in den maintenance effort in a communally dwelling mammal: the Eurasian badger// Animal Behaviour, 57, 1999. P. 153−161.
  140. Steward P.D., Macdonald D.W., Newman C., Cheeseman C.L. Boundary faeces and matched advertisement in the European badger {Meles meles): a potential role in range exclusion// Journal of Zoology 255, 2001. P. 191 198.
  141. Steward P.D., Macdonald D.W., Newman C., Tattersall F.H. Behavioural mechanisms of information transmission and reception by badgers, Meles meles, at latrines// Animal Behaviour 63, 2002. P. 999−1007.
  142. Stewart P.D., Macdonald D.W. Badgers and badger fleas: Strategies and counterstrategies//Ethology 109, 2003. P. 751−764.
  143. Thornton P. S. Density and distribution of badgers in south-west England a predictive model// Mammal Review 18 (1), 1988. P. 11−23
  144. Virgos E. Role of isolation and habitat quality in shaping species abundance: a test with badgers (Meles meles L.) in a gradient of forest fragmentation// Journal of Biogeography 28, 2001. P. 381−389.
  145. Virgos E. Are habitat generalists affected by forest fragmentation? A test with Eurasian badgers (Meles meles) in coarse-grained fragmented landscapes of central Spain// Journal of Zoology 258, 2002. P. 313−318.
  146. Virgos E., Casanovas J.G. Badger Meles meles sett site selection in low density Mediterranean areas of central Spain// Acta Theriologica 44, 1999. P. 173 182.
  147. Woodroffe R. Alloparental behaviour in the European badger// Animal Behaviour 46, 1993. P. 413−415.
  148. Woodroffe R., Macdonald D.W. Badger sociality models of spatial grouping// Symposia of the Zoological Society of London 65, 1993. P. 145−169.
  149. Woodroffe R., Macdonald D. W., da Silva J. Dispersal and philopatry in the European badger, Meles meles! I Journal of Zoology 237, 1993. P. 227−239.
  150. Woodroffe R., Macdonald D.W. Helpers provide no detectable benefits in the European badger {Meles meles)!7 Journal of Zoology 250, 2000. P. 113−119.
  151. Borowski Z. Czynniki wplywaj^ce na zroznicowanie zag^szczenia populacji borsuka {Meles meles L.) w Polsce// Sylwan № 3, 2001.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!