Влияние микрофауны на продукцию и групповой состав комплекса почвенных микроорганизмов

Актуальность. Продукция комплекса почвенных микроорганизмов определяет важные аспекты функционирования почвенных экосистем, связанные с минерализацией поступающего органического вещества, круговоротом питательных элементов и потоками энергии, В почвах умеренных широт большую роль в функционировании микробного комплекса играет почвенная фауна (Persson, 1983; Anderson, 1987), несмотря на то, что ее доля в общей почвенной биомассе и вклад в гетеротрофную продукцию СО2 составляет* не более 1−10% (Reichte, 1975).

Микроорганизмы и беспозвоночные животные составляют биотическое сообщество любой почвы. Взаимодействия этих групп основываются на трофических и метаболических связях. Трофические взаимодействия микроорганизмов и беспозвоночных были предметом интенсивных экспериментальных исследований в последние годы. Показано, что в присутствии беспозвоночных увеличивается скорость минерализации труднодоступных субстратов, повышается содержание минеральных форм питательных элементов и увеличивается продукция растений (Coleman et а!., 1983; Huhta et al., 1991), беспозвоночные влияют на интенсивность дыхания и рост микроорганизмов в почве (Андерсон, Инесон, 1987). К настоящему времени вопрос о механизмах регуляции состава и продуктивности микробного комплекса со стороны фауны остается открытым.

Несмотря на то, что трофическая деятельность почвенной микрофаунынематод и микроартропод является более специфичной в отношении микробного комплекса, чем для представителей макрофауны (дождевых червей, многоножек, мокриц и др.) (Anderson, 1985), остается неясным в какой степени нематоды или микроартроподы формируют микробную продукцию, состав и физиологическое состояние почвенных микроорганизмов.

С появлением современных методов в биологии почв, таких как оценка функционального разнообразия, определение живой микробной биомассы, интенсивности дыхания и др., стало возможным изучение микробного комплекса в естественной среде обитания. Разрабатываемая в последние годы техника микрокосмов дает возможность, контролируя физико-химические и биологические свойства почвы, моделировать трофические взаимодействия, оценивать их результат и экологическую функцию в почве.

Цель: Оценить роль трофической деятельности нематод и микроартропод в формировании состава и продукции комплекса почвенных микроорганизмов.

Задачи:

1) Разработать метод дефаунирования почвы для моделирования трофических взаимодействий микрофауны и комплекса почвенных микроорганизмов.

2) Оценить влияние микрофауны на краткосрочную динамику микробной продукции, общей и удельной интенсивности дыхания, соотношение грибной и бактериальной биомассы в ходе разложения растительных остатков.

3) Оценить особенности влияния почвенной фауны на формирование микробной биомассы в ходе разложения субстратов с различным соотношением С:1Ч.

4) Установить зависимость между микробной продукцией, скоростью минерализации и популяционной плотностью нематод.

5) Установить возможные механизмы регуляции микробного роста и активности со стороны микрофауны.

Новизна. Предложена модификация метода дефаунирования почвы, позволяющая эффективно элиминировать нематод и микроартропод, не меняя такие микробиологические характеристики почвы как микробная биомасса, интенсивность дыхания, функциональное разнообразие, оцениваемое на основе физиологического подхода, а также содержание растворимого органического вещества. Предложена модификация метода субстрат-инАудированного дыхания для определения грибной и бактериальной биомассы в почве, обогащенной растительными остаткам!

Показано, что характер трофического влияния почвенной микрофауны на микробную продукцию определяется степенью доступности лимитирующих питательных элементов для почвенных микроорганизмов (показано на примере азота), и может изменяться от сдерживающего микробный рост и интенсивность дыхания до стимулирующего.

Механизм стимулирования микробной продукции и скорости минерализации в большей степени связан с изменением активности почвенных микроорганизмов, чем с ускорением оборота питательных элементов.

Практическая значимость, Результаты работы могут быть использованы при экологической оценке почвенного плодородия и роли фауны в его сохранении. Предложенные модификации методов дефаунирования и субстрат-индуцированного дыхания могут быть использованы для экспериментальных исследований трофических взаимодействий и продуктивности микробного комплекса в почвах. Результаты работы используются в лекциях «Биология почв» и «Почвенные беспозвоночные: экологические функции и взаимодействия» на факультете почвоведении МГУ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Андерсон Дж. М. Инесол П. Взаимоотношения почвенных членистоног ихи микробного населения в процессах поступления углерода, азота и минеральных веществ из разлагающегося листового опада // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. — 1987. — С. 18- 33.

2. Бабьева И. П. Зенова Г. М, Биология почв. М.: МГУ. — 1989. — 336 с.

3. Берман Д. И., Бухкало С. II. Население почвооби тающих животных Верхней Колымы II Биологические проблемы севера. 1983. — Ч. 2. — С. 346 347.

4. Бызов Б. А., Гузев В. С., Звягинцев Н. Д., Звягинцев Д. Г. Особенности эффекта пролонгированной катаболитной репрессии в почве // Вест. Моск. Ун-та. сер. почвовед. — 1988. — N 3. — С. 38−44.

5. Вилкамаа П. Влияние осушения на численность и биомассу почвенных беспозвоночных в сосновых болотах // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. — 1987. — С. 103- 109.

6. Гельцер Ю. Г. Почвенная зоология. М.: Наука. — .1982. — 346 с.

7. Гиляров М. С. Почему так много видов и так много особей может существовать в почве // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. -1987. С. 7- И.

8. Гузев В. С., Куличевская И. С., Звягинцев Д. Г. Сканирующая электронная микроскопия при изучении взаимодействиямикроорганизмов с растениями // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука. — 1984. — С. 92−107.

9. Гузев В. С., Вызов Б. А., Звягинцев Д. Г. Эффект «задержки» в регуляции микробного разложения полимеров в почве по типу катаболитной репрессии // Изв. АН СССР. сер. биол. — 1986. — N 6. — С. 834−841.

10. Звягинцев Д. Г. Методы учета численности микроорганизмов в почвах // Вопросы чисденности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л. — 1972. — С. 27−32.

11. Звягинцев Д. Г. Задачи в области и изучения динамики биологических показателей в почве // Биодинамика и плодородие почвы. Талин. -1979. С. 5- К).

12. Звягинцев Д. Г., Коженин П. А., Кочкина Г. А, Полянская Л. М. Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций // Микробиология. 1981. — т. 50. — N 2. — С. 63−68.

13. Звягинцев Д. Г., Голимбет В. Е. Биомасса микроорганизмов в почве и их активность // С.-х. биология. Пущино. ¦• 1983, N 12, с. 112−118.

14. Звягинцев Д. Г., Кирилова Н. П., Кочкина Г. А., Полянская Л. М. Методы изучения микробных сукцессий в почве // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука. — 1984. — С. 31−55.

15. Звягинцев Д. Г., Кочкина Г. А., Кожевин П. А. Новые подходы к изучению сукцессий микроорганизмов в почве // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. — 1984. — С. 41−48.

16. Звягинцев Д. Г. Почва и микрорганизмы. М.: МГУ. — 1987,-256 с.

17. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г. Роль микроорганизмов в биоценотических функциях почв // Почвоведение. 1992. — N 6. — С. 63−78.

18. К’овда В. А. Основы учения о почвах. М.: Наука. — 1973. — т. 1,2. 448 с.

19. Кожепин П. А., Звягинцев Д. Г. Проблема оценки численности почвенных микроорганизмов // ДАН СССР. 1980. — т. 250. — N 2. ¦• С. 4551.

20. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ. — 1989. -175 с,.

21. Количественные методы почвенной зоолог ии. 1987. — М: Наука. — 332 с.

22. Кордуняну П. Н. Биологический круговорот элементов питания при интенсивном землепользовании. М.: МГУ. — 3990. — 256 с.

23. Криволуйкий Д. А. Основные направления современной почвенной зоологии // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. — 1987. — С. 11−18.

24. Мишустин Е. Н., Верииченко JI. Ю. Влияние соломы на почвенные процессы и урожай сельскохозяйственных культур // Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука. — 1980. — С. 3−33.

25. Никитин Д. И., Васильева Л. В., Лохмачева Р. А. Новые и редкие формы почвенных микроорганизмов. М.: МГУ. — 1966. — 238 с.

26. О дум Ю. Основы экологии. М.: Мир. — 1974. — 556 с.

27. Одум Ю. Экология. М.: Мир. — 1986. — т. 1,2.

28. Покаржеиский А. Д., Криволуцкий Д. А. Круговорот элементов и структура сообществ животных в лесостепи // Экология. 1981. — N 4. — С.67.72.

29. Иокаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука. — 1985. — 300 с.

30. Покаржевский А. Д. Концептуальная модель миграции веществ в сообществах почвенных животных // Почвенная фауна Северной Европы.- М.: Наука. 1987. — С. 34- 38.

31. Рубцова 3. И., Турчанинова В. А. К. почвенной фауне Чукотки // Фауна и экология беспозвоночных. М. — 1979. — С. 68−75.

32. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. — 1980. -243 с.

33. Стриганова Б. Р. Зоодеструкция органических остатков в почве // Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве (чтения памяти акад. В. Н. Сукачева). М. — 1989. — С. 33−62.

34. Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. -Л.: Наука. 1985. — 544 с.

35. Хогвар С. Коллемболы хвойных лесов Норвегии: вертикальное распределение и связь с плодородием почвы // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. — 1987. — С. 84- 89.

36. Alef К. Bestinimung mikrobieller Biomassc im Boden: Bine kritische Betrachtung // Z, Pilamenern&hr. Bodenkd. 1993. — N 1. — v. 156. — S. 109−114.

37. Alexander M. Introduction to soil microbiology. New York. J. Wiley. — 1977. 2nd edit.

38. Allen-Morley C. R., Coleman D. C. Resilience of soil biota in various food webs to freezing perturbations // Ecology. 1989. — v. 70. — N 4. — P. 1127−1141.

39. Alphei J., Bonkowski M., Scheu S. Protozoa, Nematoda and Lumbricidae in the Rhizosphere of Hordelvmus Europaeus (Poaceae) Faunal Interactions, Response of Microorganisms and Effects on Plant-Growth // Oecologia. — 1996. -v. 106. — N l.-P. 111−126.

40. Anderson A. R. A., Young L M., Sleeman B. D., Griffiths B. S., Robertson W. M. Nematode Movement Along a Chemical Gradient in a Structurally Heterogeneous Environment. 1. Experiment // Fundamental Appl. Hematology. 1997a. — v. 20. — N 2. — P. 157−163.

41. Anderson A. R. A., Sleeman B. D., Young I. M., Griffiths B. S. Nematode Movement Along a Chemical Gradient in a Structurally Heterogeneous Environment .2. Theory // Fundamental Appl. Hematology. 1997b. — v. 20. -N 2. — P. 165−172.

42. Anderson .1. M., Ineson P., Huish S. A. Nitrogen and cation mobilization bv soil fauna feeding on kef litter and soil organic matter from deciduous woodlands // Soil Biol. Biochem. 1983. — v. 15. — P. 463−467.

43. Anderson J. M., Leonard M. A., Ineson P., Huish S. A. Faunal biomass: a key component of a general model of nitrogen mineralization It Soil Biol. Biochem. 1985. — v. 17. — P. 735−737.

44. Anderson J. M. interactions between invertebrates and microorganisms — Noise or necessity for soil processes? // Ecology of Microbial Communities, Cabrige University Press. 1987. — P. 125−145.

45. Anderson J. P. E., Domsch K. II. Quantification of bacterial and fungal contributions to soil respiration 11 Arch Mikrobiol. 1973. — v. 93. — N 2 — P. 113−127.

46. Anderson J. P. E., Domsch K. H. Measurement of bacterial and fungal contributions to respiration of selected agricultural and forest soils // Can. J. Microbiol. 1975. — v. 21. — N 3. — P. 314−322.

47. Anderson J. P. E., Domsch K. H. Mineralisation of bacteria and fungi in chloroform-fumigated soils // Soil Biol. Biochem. 1978a. — v. 10. — N 2. — P. 207−213.

48. Anderson J. P. E. Domsch K. II. A physiological method for the quantitativemeasurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978b. — v. 10. P. 215−221.

49. Armendariz I., Arpin P. Nematodes and Their Relationship to Forest Dynamics .1. Species and Trophic Groups // Biol. Fertil. Soils. 1996. — v. 23. -N 4. — P. 405−413.

50. Baath E., Lohm U. s Lundgren B. f Rosswall T., Soderstrom B., Sohlenius B. Wiren A. The effect of nitrogen and carbon supply on the development of soil organism populations and pine seedlings: a microcosm experiment // Gikos. -1978.-v. 31.-P. 153−163.

51. Beare M. H., Neely C. L., Coleman D. C., Hargrove W. L. A substrate-induced respiration (SIR) method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues// Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. •• N 2. — P. 585−594.

52. Bai Q. Y,. Zeiles L., Scheunert L., Korte F. A simple effective procedure for thedetermination of adenosine triphosphate in soils // Chemosphere. 198S. — v. 17. — P. 2461−2470.

53. Bengtsson G., H ediung K. Rundgren S. Selective odor perception in the soil collembola Onychiurus armatus 11 Journ. of Chemical Ecol. 1991. — v. 17. — N 11. P. 2113−2125.

54. Bengtsson G. Rundgren S. Respiration and growth of a fungus Mor tier ella isabellina in responce to grazing by Onychiurus armatus (Collembola) // SoilBiol. Biochem. 1983. — v. 15. — N 4. — P. 469−473.

55. Booth R. G., Anderson J. M. The Influence of Fungal Food Quality on the Gowth and Fecundity of Folsomia Candida (Collembola: Isotomidae) // Oecologia. 1979. — v. 38. — P. 317−323.

56. Bremer E., van Kessel C. Extractability of microbial 14C and 15N following addition of variable rates of labelled glucose and (N114)2804 to soil It Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. — P. 707−713.

57. Brookes P. C., Newcombe A. D., Jenkinson D. S. Adenylate energy charge measurements in soil It Soil Biol. Biochem. 1987. — v. 19. P. 211−2.17.

58. Brown G. G. How Do Earthworms Affect Microflora! and Faunal Community Diversity // Plant and Soil. 1995. — v. 170. -N 1. — P. 209−231.

59. Brussard L. Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes // Applied Soil Ecol. 1998. — v. 9. — N 1−3. — P. 123−135.

60. Campbell C. A., Biederbeck V. Q., Zentner R. P., Lafond G. P. Effect of crop rotations and cultural practices on soil organic matter, microbial biomass and respiration in a thin Black Chernozem // Can. Joum. Soil Sci. 1991a. — v. 71. -P. 363−376.

61. Chaussod R., Nicolardot B. Measure de la biomass microbienne dans les sols cultives. L Approche einetique et estimation simplifiee du carbons facilcment mineralisable // Rev. Ecol. Biol. Sol. -1982. v. 19. — P. 501−512.

62. Cheng W, Coleman D. C. A simple method for measuring CO?, in a continuous air-flow system: Modifications to the substratc-idcuced rsepiration technique // Soil Biol. Biochem. 1989. — v. 21. — N 3. — P. 385−388.

63. Chew F. S., Rodman J. E. Plant resources for chemical defence // HerbivoresThey Interaction with Secondary Plant Metabolites. Eds. Rosenthal G. A., Jansea D. F. Academic press. London. 1979. — P. 271−307.

64. Ciardi C., Nannipieri P. A. A comparison of methods for measuring ATP in soil // Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. — P. 725−727.

65. Clarholm M. Interactions of bacteria, propozoa and plants leading to mineralization of soil nitrogen // Soil Biol. Biochem. 1985. — v. 17. — P. 181−188.

66. Cochran V. L., Horton K. A., Cole C. Y. Ail estimation of microbial death rate and limitations of N or C during wheat straw decomposition // Soil BioL Biochem. 1988. -v. 20. — N 3. — P. 293−298.

67. Coleman D. C., Reid C. P. P., Cole C. V. Biological strategies of nutrient cycling in soil systems // Macfadyen A., Ford E. D. (eds). Advances in ecological research. 1983. — v. 13. — P. 1−55.

68. Couteaux M, M., Henkinet R., Boner P. Anomalies in microbial biomass measurements in acid organic soils using extractable carbon following chloroform fumigation // Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. — P. 955−957.

69. Crosslev D. A., Coleman D. С, Hendrix P. F. The Impotance of the fauna in Agricultural Soils: Researches Approaches and Perspectives // Agric. Ecosyst. Environ. 1989. — v. 27. — P. 47−55.

70. Daniel Q., Anderson J. M. Microbial biomass and activity in contrasting soil materials after passage through the gut of the earthworms Lurnbricus rubeilus Hoffmeister // Soil Biol. Biochem. 1992. — v. 24. — P. 465−470.

71. Degens B. P., Harris J. A. Development of a physiological approach to measuring the catabolic diversity of soil microbial, communities // Soil Biol. Biochem. 1997. — v. 29. — N 9−10. — P. 1309−1320.

72. Diily O., Irmler I J. Succession in the Food-Web During the Decomposition of Leaf-Litter in a Black Alder (Alnus-Glutmosa (Gaertn.) L.) Forest // Pcuobiulogia. 1998. — v. 42. — N 2. — P. 109−123.

73. Dumontei S., Mathur S. P. Evaluation of respiration-based methods for measuring microbial biomass in metal-contaminated acidic mineral and organic soils // Soil Biol. Biochem. 1989. — v. 21. — P. 431−436.

74. Ellaad F. A simple method for quantitative determination of ATP in soil // Soil Biol. Biochem. 1983, — v. 15. — P. 665−670.

75. Elliot E. T., Coleman D. C., Cole C. V, The influence of amoebae on the uptake of nitrogen by plants in gnotobiotic soil // The Root-Soil Interface. Eds. Harley J. L., ScottRussel R. New York. London. Academic press. 1979. — P. 221−229.

76. Ferris IT., Venette R. C., Lau S. S. Population energetics of bacterial feeding nematodes: carbon and nitrogen budget // Soil Biol. Biochem. — 1997. -v. 29. -N 8.-P. 1183−1194.

77. Freckman D. W., Virginia R. A. Low-Diversity Antarctic Soil Nematode Communities Distribution and Response to Disturbance // Ecology. — 1997. -v. 78. N 2. P. 363−369.

78. Glazer L, Kozodoi E., Salame L., Nest el D. Spatial and Temporal Occurrence of Natural-Populations of Heterorhabditis spp (Nematoda. Rhabditida) in a Semiarid Region // Biol. Control. 1996. — v. 6. — N 1. — P. 130−136.

79. Giant W. D., West A. W. Measurement of ergosterol, diaminopimelic acid and glucosamine in soil: evaluation as indicators of microbial biomass // Journ. Microbiol. Methods. 1986. — N 6. — P. 47−53.

80. Griffiths B.S., Caul S. Migration of bacterial-feeding nem-~Uides, but not protozoa, to decomposing grass residues // Biol. Fertil. Soils. 1993. — v. 15. — P. 201−207.

81. Griffiths B. S., Wheatley R. E., Olesen T., Henriksen K., Ekelund F., Ronn R. Dynamics of Nematodes and Protozoa Following the Experimental Addition of Cattle or Pig Slurry to Soil // Soil Boiio. Boichem. 1998. — v. 30. — N 10−11.P. 1379−1387.

82. Gosz I. R., Likens G. E., Bormann F. H. Nutrient release from decomposing leaf and branch litter in Hubbard Brook Forest II New Hampshire Ecol. Monogr. 1973. -• v. 47. — P. 173−191.

83. Hagvar S. Collembola in Norwegian coniferous forest soils. II: Relations to plant communities and soil fertility // Pedobiologia. 1982. — v. 24. — N 2. — P. 255−296.

84. Hanion R. D., Anderson J. M. The effects of collembola grazing on micriobial activity in decomposing leaf litter // Oecologia (Berlin). 1979. — v. 38. — N 1. • P. 93−99.

85. Hanlon R. D. G. Influence of grazing by collembola on the activity of senescent fungal colonies grown on media of different nutrient concentration // Oikos. 1981. — v. 36. — N 3. — P. 362−367.

86. Hasegawa M., Takeda H. Carbon and Nutrient Dynamics in Decomposing Pine Needle Litter in Relation to Fungal and Faunal Abundances // Pedobiologia. 1996. — v. 40. — N 2. — P. 171−184.

87. Hediung K. Fungivorefungal interactions // Introductory paper N 46. Department of Ecology, Animal Ecology. Lund. 1987. — P. 5−20.

88. Hedlung K., Boddy L., Preston C. M. Mycelial responses of the soil fungus, Mortierella isabeffina, to grazing by Onychiurus arrnatus (Collembola) // Soil Biol. Biochem. 1991.-v. 23. — N 4. — P. 361−366.

89. Heinemeyer 0., Insam H., Kaiser E. A., Walenzik G. Soil microbial biomass and respiration measurements: An automated technique based on infra-red gas analysis // Plant and Soil. 1989. — v. 116. — P. 191−195.

90. Hodda M., Bloemers G. F., Lawton J. H., Lambshead P. J. D. The Effects of Clearing and Subsequent Land-Use on Abundance and Biomass of Soil Nematodes in Tropical Forest // Pedobiologv. 1997. — v. 41. — N 4. — P. 279−294.

91. Hu S., Coleman D. C., Hendrix P. F., Beare M. Ft. Biotic Manipulation Effects on Soil Carbohydrates and Microbial Biomass in a Cultivated Soil // Soil Biol. Biochem. 1995. — v. 27. — N 9. — P. 1127−1135.

92. Huhta V., Wright D. II., Coleman D. C. Characteristics of defaunated soil. I. A comparison of three techniques applied to two different forest soils // Pedobiologia. 1989. — v. 33. — P. 417−426.

93. Huhta V., Setala H. Laboratory design to simulate complexity of forest floor for studying the role of fauna in the soil processes // Biol. Fertil. Soils. 1990. -v. 10.-P. 155−162.

94. Huhta Y., ITaiim J., Setala II. Role of the fauna in soil processes: techniques using simulated forest floor // Agriculture, Ecosystems and Environment. -1991.-v. 34.-P. 223−229.

95. Hunt H. W., Coleman D. C., Ingham E. R., Ingham R. E., Elliot E.T., Moor J. C., Rose S. L., Reid C. P. P., Morley C. R. The detrital food web in a shortgrass prairie // Biol. Fertil. Soils. 1987. — v. 3. — P. 57−68.

96. Hyvonen R., Persson T. Effects of Fungivorous and Predatory Arthropods on Nematodes and Tardigrades in Microcosms with Coniferous Forest Soil // Biol. Fertil. Soils. 1996. — v. 21. — N 1−2. — P. 121−127.

97. Ingham R. E., Trofymow J. A., Ingham E. R., Coleman D. C. Interactions of bacteria fungi and their nematode grazers: effect on nutrient cycling and plant growth // Eco! Monogr. 1985. — v. 55. — P. 119−140.

98. Ingham E. R., Horten K. A. Bacterial, fungal and protozoan responses to chloroform fumigation in stored soil // Soil Biol. Biochem. 1987. — v. 19. — P. 545−550.

99. Ingham E. R., Griffiths R. P., Cromack K., Entry J. A. Comparison of direct vs fumigation incubation microbial biomass estimates from ectomycorrhizal mat and non-mat soils // Soil Biol. Biochem. 1991. — v. 23. — P. 465−471.

100. Ineson P., Leonard M. A., Anderson J. M. Effect of collembolan grazing upon nitrogen and cation leaching from decomposing leaf litter // Soil Biol. Biochem. 1982. — v. 14. — P. 601−605.

101. Jenkinson D. S. Studies on the decomposition of plant material in soil. II // J. Soil Sci. 1966. -v. 17.-N 1. — P. 280−302.

102. Jenkinson D. S. The effects of biocidal treatment on metabolism in soil. IY. The decomposition of fumigated organisms in soil // Soil Biol. Biochem.-1976. v. 8. — P. 203−208.

103. Jenkinson D. S. The soil biomass if NZ Soil News. 1977. — v. 25. — P. 213−218.

104. Jenkinson D. S. Determination of microbial biomass carbon and nitrogen in soil. In: Wilson J. R. (ed) Advances in nitrogen cycling in agricultural ecosystems. CAB, Wallingford. 1988. — P. 368−386.

105. Jenkinson D. S. Quantifying the Effects of Soil Organic Matter on Yields of Arable Crops // Journ. of the Sci. of Food A^culture. •• 19R8 «45 N 2. P. 29−31.

106. JcnVir-^- S., 1Pk S. Measurement of microbial biorn~~~soil coiva cuJ mHI // Soil Bio" W.

107. Jentschke G., Bonkowski M., Codbolt D. L., Scheu S. Soil protozoa and forest tree growth non-nutritional effects and interaction with mycorrhizae // Biol. Pc Soils. 1995. — v. 20. — N 4. — P. 263−269.

108. Joergensen R. G., Brookes P. C. Soil microbial biomass estimations by fumigation-extraction !! M"t*. Deutschen Bodenk. Ges, 1991. ¦ v 66. N 1. -P. 511−514.

109. Joergensen R. G. The Fumigation Extraction? " ! > Estimate Soil Microbial Biomass Extraction with 0.01 M CaCh // Agribiol. Res. — Zeitschr. Agrarbiol. Agric. Okologie. — 1995. — v. 48. — N 3−4. — P. 3iy-3z4.

110. Kaiser E. A., Mueller T., Joergensen R. G., Insam H., Heinemeyer O. Evaluation of methods to estimate the soil Ki/>mass and the relationship with soil texture and organic matter // Soil Biol. Biochem. 1992. — v. 24. — P. 675−683.

111. Kaneko N., Mclean M. A., Parkinson D. Grazing Preih «' tychiurus subtenuis (Collembola) and Oppieila nova (Oribatei) for Fungal Species on Pn» >T~~J1~-" Pedobinlr^- j. v. 39. ¦ '., v. ?36−5-1I.

112. Kiui D. M. Cciiuitu iiucleof? = uuients anJ i,: ^ in microbe? ecology !! hliaob. Rev. 1980, v ' ' P. 739−796.

113. Klironomos J. N., Kendrick W. B. Stimulative Effects of Arthropods on Endomycorrhizas of Sugar Maple in 'h ' sence of dcaiyi -.- t." *. // Functional Ecol. 1995a. — v. 9. — N 3. — P. 528−536.

114. Kjiiouomos J. N., Kendrick jb. Relationships Among Microarthropods, Fungi, and Their Environment // Plant and Soil. — v. 170.• N i. 183−197.

115. Klironomos J. N., Kendrick W. B. Palatability of Microfungi to Soil Arthropods in Relation to the Functioning of Arbuscular Mycorrhizae // Biol. Fertil. Soils. 1996. — v. 21. N 1−2. — P. 43−52.

116. Knowles C. J. Microbial metabolic regulation by adenine nucleotide pools // Symp Soc. Gen. Microbiol. 1977. — v. 27. — P. 241−283.

117. Koehler H. H. Mesostigmata (Gamasina, Uropodina), Efficient Predators in Agroecosystems // Agric. Ecosyst. Environ. 1997. — v. 62. — N 2−3. — P. 105 117.

118. Kristufek V., Ravasz K., Pizl V. Changes in Densities of Bacteria and Microfungi during Gut Transit in Lurnbricus rubellns and Aporrectodea calliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) // Soil Biol. Biochem. 1992. — v. 24. -N 12.-P. 1499−1500.

119. Kuznetsova N. A. Collembolan guild structure as an indicator of tree plantation conditions in urban areas // Memorabilia Zool. v. 49. — P. 197−205.

120. Larsen J., Jakobsen I. Interactions Between a Mycophagous Collembola, Dry Yeast and the External Mycelium of an Arbuscular Mycorrhizal Fungus // Mycorrhyza. 1996. — v. 6. — N 4. — P. 259−264.

121. Lee K. E. Earthworms. They Ecology and Relationships with Soils and Land Use / Academic Press. Sidney. 1985. — 411 P.

122. Leonard M. J., Anderson J. M. Grazing interaction between a collembolan and fungi in a leaf litter matrix // Pedobiologia. 1991. — v. 35. — N 4. — P. 239 246.

123. Lussenhop J. Collembola as Mediators of Microbial Symbiont Effects upon Soybean // Soil Biol. Biochem. 1996. — v. 28. — N 3. — P. 363−369.

124. Lynch J. M., Panting L. M. Cultivation and the soil biomass // Soil Biol. Biochem. 1980. — v. 12. — N 1. — P. 29−33.

125. Martikainen P. J., Palojarvi A. Evaluation of the fumieation-extraction method for the determination of microbial C and N in a range of forest soils // Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. — P. 792−802.

126. Martens R. Limitations in the application of the fumigation technique for biomass estimations in amended soils // Soil Biol. Biochem. 1985. — v. 17. — P. 57−63.

127. Martens R. Estimation of microbial biomass in soil by the respiration method: Importance of soil pH and flushing methods for the measurement of respired C02 // Soil Biol. Biochem. 1987. — v. 19. — P. 77−81.

128. Martens R. Current methods for measuring microbial biomass C in soil: Potentials and limitations // Biol. Fertil. Soils. 1995. — v. 19. — N 1. — P. 87−99.

129. Maxwell R. A., Coleman D. C. Seasonal dynamics of nematode and microbial biomass in soils of riparian-zone forests of the Southern Appalachians // Soil Biol. Biochem. 1995. — v. 27. — N 1. — P. 79−84.

130. McGill W. B., Cannon K. R., Robertson J. A., Cook F. D. Dynamics of soil microbial biomass and water-soluble organic C in Breton L after 50 years of cropping to two rotations // Can. J. Soil Sci. 1986. — v. 66. — P. 1−19.

131. Mcgonigle T. P. The Significance of Grazing on Fungi in Nutrient Cycling If Can. Journ. Bot Rev Can. Botanique. — 1995. — v. 73. — P. 1370−1376.

132. Millar W. N., Casida L. E. Evidence for muramic acid in soil if Can. Journ. Microbiol. 1970. — v. 16. — N 2. — P. 299−304.

133. Mueller T., Joergensen R. G., Meyer B. Estimation of soil microbial biomass C in the presence of living roots by fumigation-extraction // Soil Biol. Biochem. 1992. — v. 24. -P. 179−181.

134. Neely C. L., Beare M. H., Hargrove W. L., Coleman D. C. Relationships between fungal and bacterial substrate-induced respiration, biomass and plant residue decomposition// Soil Biol. Biochem. 1991. — v. 23. — N 10. — P. 947 954.

135. Newell K. Interactions between two decomposer Basidiomycetes and a collembolan under Sitka spruce: Grazing and its potential effects on fungal distribution and litter decomposition // Soil Biol. Biochem. 1984a. — v. 16. -N 3. — P. 235- 239.

136. Newell K. Interactions between two decomposer Basidiomycetes and a collembolan under Sitka spruce: Distribution, abundance and selective grazing // Soil Biol. Biochem. 1984b. — v. 16. — N 3. — P. 227- 233.

137. Nieminen J. K., Setala H. Enclosing Decomposer Food-Web Implications for Community Structure and Function // Biol. Fertil. Soils. — 1997. — v. 26. -N l.-P. 50−57.

138. Oades J. M., Jenkinson D. S. Adenosine triphosphate content of the soil microbial biomass // Soil Biol. Biochem. 1979. — v. 11. — P. 201−204.

139. Ocio J. A., Brookes P. C. An evaluation of methods for measuring the microbial biomass in soils following recent additions of wheat straw and the characterization of the biomass that develops // Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. — P. 685−694.

140. Parmelee R. W., Alston D. Nematode trophic structure in conventional and no-tillage agrosystems // J. Nematol. 1986. — v. 18. — N 4. — P. 403−407.

141. Parmelee R. W., Phillips C. T., Checkai R. T., Bohlen P. J. Determining the Effects of Pollutants on Soil Faunal Communities and Trophic Structure Using a Refined Microcosm System // Environ. Toxicol. Chem. 1997. — v. 16. -N6.-P. 1212−1217.

142. Persson T" Baath E., Clarholra M., Lundkvist H., Soderstrom B. E., Sonlenius B. Trophic structure, biomass dynamics and carbon metabolism of soil organisms in Scots pine forest // Ecol. Bull. 1980. — v. 32. — P. 419−459.

143. Persson T. Influence of soil animals on nitrogen mineralization // New Trends in Soil Biology. Eds. P. Lebrun, H. M. Andre., A. de Medts, C. Gregoire-Wibo. Louvain-la-Neuve, Dieu-Brichart. 1983. — P. 117−126.

144. Petersen D., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposing process // Oikos. 1982. — v. 39. — P. 287−388.

145. Pokarzhevrkii A. D., Zaboyev D. P., Ganin G. N., Gordievko S. A. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol. Biochem. 1997. — v. 29. — N 3−4. — P. 559−567.

146. Powlson D. S., Jenkinson D. S. The effects of biocidal treatment on metabolism in soil. II. Gamma irradiation, autoclaving, air-drying and fumigation // Soil Biol. Biochem. 1976. — v. 8. — P. 179−188.

147. Reichle D. E. The Role of Soil Invertebrates in Nutrient Cycling // Soil Organisms as Components of Ecosystems. Ecol. Bull. 1975. — v. 25. — P. 145 156.

148. Ronn R., Griffiths B. S., Ekelund F., Christensen S. Spatial-Distribution and Successional Pattern of Microbial Activity and Micro-Faunai Populations on Decomposing Barley Roots // Journ. Appl. Ecol. 1996. — v. 33. — N 4. — P. 662−672.

149. Ross D. J. Estimation of soil microbial C by a fumigation-extraction procedure: influence of soil moisture content // Soil Biol. Biochem. 1989. — v. 21. • N6. -P. 767−772.

150. Ross D. J. Estimation of soil microbial C by a fumigation-extraction method: Influence of seasons, soils and calibration with the fumigation-incubation procedure // Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. — P. 295−300.

151. Ross D. J. Microbial biomass in a stored soil: A comparison of different estimation procedures // Soil Biol. Biochem. 1991. — v. 23. — P. 1005−1007.

152. Ross D. J., Tate K. R., Cairns A., Pansier E. A. Microbial biomass estimations in soils from tussock grasslands by three biochemical procedures // Soil Biol. Biochem. 1980. — v. 12. — P. 375−383.

153. Satchell J. E. Potential of the Silpho Moor experimental birch plots as a habitat for Lumbricus terrestris H Soil Biol. Biochem. 1980. — v. 12. — P. 317 323.

154. Schlatte G., Kampichler C., Kandeler E. Do Soil Microarthropods Influence Microbial Biomass and Activity in Spruce Forest Litter // Pedobiologia. -1998. v. 42. — N 3. — P. 205−214.

155. Schnurer J., Clarholm M., Rosswall T. Microbial biomass and activity in an agricultural soil with different organic matter contents // Soil Biol. Biochem. -1985,-v. 17.-P. 611−618.

156. Schrader S., Langmaack M., Helming K. Impact of Collembola and Enchytraeidae on Soil Surface Roughness and Properties // Biol. Fertil. Soils. — 1997. — v. 25. — N 4. — P. 396−400.

157. Seastedt T. R. The role of microarthropods in decomposition and mineralization processes // Ann. Rev. Entomology. 1984. v. 29. — P. 25−46.

158. Setala H., Martikainen N., Tyynismaa M., Huhta V. Effects of soil fauna on leaching of nitrogen and phosphorus from experimental systems simulating coniferous forest floor// Biol. Fertil. Soils. 1990. — v. 10. — P. 170−177.

159. Setala H., Huhta Y. Evaluation of the soil fauna impact on decomposition in a simulated coniferous forest soil // Biol. Fertil. Soils. 1990. — v. 10. — P. 11 631 169.

160. Setala H., Huhta V. Soil fauna increase Betula pendula growth: laboratory experiments with coniferous forest floor I I Ecology. 1991. — v. 72. — N 2. — P. 665−671.

161. Setala H., Marshall V. G., Trofymow J. A. Influence of Body-Size of Soil Fauna on Litter Decomposition and, 5N Uptake by Poplar in a Pot Trial H Soil Biol. Biochem. 1996. — v. 28. — N 12. — P. 1661−1675.

162. Shen S. M., Brookes P. C., Jenkinson D. S. Soil respiration and the measurement of microbial biomass C by the fumigation technique in fresh and air-dried soil // Soil Biol. Biochem. 1987. — v. 19. — P. 153−158.

163. Shields J. A., Paul E. A., Lowe W. E. Turnover of microbial tissue in soil under field conditions // Soil Biol. Biochem. 1973. — v. 5. — P. 753−764.

164. Shields J. A., Paul E. A., Lowe W. E. Factors influencing the stability of labelled microbial materials in soils // Soil Biol. Biochem. 1974. — v. 6. — N 1. -P. 31−37.

165. Siepel H., de Ruiter-Dijkman E. M. Feedinf guilds of oribatid mites based on their carbohydrase activities // Soil Biol. Biochem. 1993. — v. 25. — N 11. — P. 1491- 1497.

166. Siepel H., Maaskamp F. Mites of different feeding guilds affect decomposition of organic matter // Soil Biol. Biochem. 1994. — v. 26. — N 10. -P. 1389−1394.

167. Smith M. S., Rice C. W. The role of micro-organisms in the soil nitrogen cycle If Microflora! and faunal interaction in natural and agro-ecosystems. Martinus Nijhoff/ W. Junk Publishers. Dordrecht. 1986. — P. 245−284.

168. Soderstrom B. E. Vital staining of fungi in pure cultures and in soil with fluorescein diacetate// Soil Biol. Biochem. 1977. — v. 9. — N 1. — P. 59−63.

169. Soderstrom B. E. Some problems in assessing the fluorescein diacetate-active fungal biomass in the soil // Soil Biol. Biochem. 1979. — v. 9. — P. 147−148.

170. Sparling G. P. Microcalorimetry and other methods to assess biomass and activity in soil // Soil Biol. Biochem. 1981. — v. 13. — P. 93−98.

171. Sparling G. P., West A. W. A direct extraction method to estimate soil microbial C: Calibration in situ using microbial respiration and 14C labelled cells // Soil Biol. Biochem. 1988. — v. 20. — N 3. — P. 337−343.

172. Sparling G. P., Ord B. G., Vaughan D. Microbial biomass and activity in soils amended with glucose If Soil Biol. Biochem. 1981. — v. 13. — N 1. — P. 99−104.

173. Sparling, G. P. The soil biomass // Soil Organic Matter and Biological Activiy. Eds. D. Vaughan, R. E. Malcolm. Martinus Nijhoff/Dr W Junk, Dordrecht, Boston, Lancaster. 1985. — P. 223−235.

174. Sparling G. P., West A. W. A direct extraction method to estimate soil microbial C: calibration in situ using microbial respiration and 14C labelled cells if Soil Biol. Biochem. 1988. — v. 20. — N 3. — P. 337−343.

175. Sulkava P., Huhta V., Laakso J. Impact of Soil Faunal Structure on Decomposition and NMineralization in Relation to Temperature and Moisture in Forest Soil // Ptdobiollogia. 1996. — v. 40. — N 6. — P. 505−513.

176. Tate K. R., Jenkinson D. S. Adenosine triphosphate measurements in soil: An improved method // Soil Biol. Biochem. 1982. — v. 14. — P. 331−335.

177. Tate K. R., Ross D. J., Feltham C. W. A direct extraction method to estimate soil microbial C: Effects of experimental variables and some different calibration procedures // Soil Biol. Biochem. 1988. — v. 20. — P. 329−335.

178. Uvarov A.Y., Byzova J. B. Species diversity and distribution of Collembola in the vicinity of Polish Polar Station, Hornsund area, Spitsbergen // Polish Polar Researches. 1995. — v. 16. — № 3−4. — P. 233−243.

179. Vance E. D., Brookes P. C., Jenkinson D. S. Microbial biomass measurements in forest soils: The use of the chloroform fumigation-incubation method in strongly acid soils If Soil Biol. Biochem. 1987b. — v. 19. N 6 P. 697−702.

180. Vance E. D., Brookes P. C., Jenkinson D. S. An extraction method for measuring soil microbial biomass // Soil Biol. Biochem. 1987c. — N 6. — v. 19. P. 703−707.

181. Van der Drift J., Jansen E. Grazing of springtails on hyphal mats and its influence on fungal growth and respiration If Soil Organisms as Components of Ecosystems. Ecol Bull (Stockholm). 1977. — v. 25. — P. 203−209.

182. Yreekenbuijs M. J., Brussaard L. Soil Mesofauna Dynamics, Wheat Residue Decomposition and Nitrogen Mineralization in Buried Litterbags // Biol. Fertil. Soils. 1996. — v. 23. — N 4. — P. 374−381.

183. Yreekenbuijs M. J., Hassink J., Brussaard L. Relationships of Soil Microarthropod Biomass with Organic-Matter and Pore-Size Distribution in Soils Under Different Land-Use // Soil Biol. Biochem. 1998. — v. 30. — N 1. -P. 97−106.

184. Yoroney R. P., Paul E. A. Determination of kc and kN in situ for calibration of the chloroform fumigation-incubation method // Soil Biol. Biochem. -1984.-v. 16.-N 1.-P. 9−14.

185. Wallwork J. A. Oribatids in forest ecosystem // Ann. Rev. Entomol. -1983. v. 28.-P. 109−130.

186. Wardle D. A., Parkinson D. Comparison of physiological techniques for estimating the response of the soil microbial biomass to soil moisture // Soil Biol. Biochem. 1990. — v. 22. — P. 817−823.

187. Wardle D. A., Parkinson D. A statistical evaluation of equations for predicting total microbial biomass carbon using physi-oloaical and biochemical methods // Agric. Ecosyst. Environ. -1991. v. 34. — P. 75−86.

188. Webster J. J., Hampton G. J., Leach F. R. ATP in soil: A new extract ant and extraction procedure // Soil Biol. Biochem. 1984. — v. 16. — P. 335−342.

189. West A. W, Sparling G. P. Modifications to the substrate induced respiration method to permit measurement of microbial biomass in soil of differing water contents //Journ. Microbiol. Methods. 1986. — v. 5. — N 2. — P. 177−189.

190. West A. W. Improvement of the selective respiratory inhibition technique to measure eukaryote: prokaryote ratios in soil// Journ. Microbiol. Methods. -1986.-N5.-P. 125−138.

191. West A. W, Sparling G. P., Grant W. D. Correlation between four methods to estimate total microbial biomass in stored, air-dried and glucose-amended soils // Soil Biol. Biochem. 1986. — v. 18. — P. 569−576.

192. Wilson T. W., Splat P. R., Anderson J. M. Nutrient loading of a forest soil. A manipulative approach using rooted experimental chambers // Oecologia. -1990. v. 82. — N 5. — P. 507−512.

193. Wright D. H., Huhta V., Coleman D. C. Characteristics of defaunated soil. II. Effects of reinoculation and the role of the mineral component // Pedobiologia. 1989. — v. 33. — P. 427−435.

194. Wu J., Joergensen R. G., Pommerening B., Chaussod R., Brookes P. C. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation-extraction an automated procedure // Soil Biol. Biochem. — 1990. — v. 22. — P. 1167−1169.

195. Witkamp M., Frank M. L. Effects of temperature, rainfall and fauna on transfer of 137Cs, K, Mg and mass in consumer-decomposer microcosm // Ecology. 1970. — v. 51. — P. 465−474.

196. Yeates G. W., Wardle D. A. Nematodes as Predators and PreyRelationships to Biological Control and Soil Processes If Pedobiologia. 1996. -v.40.-N l.-P 43−50.

197. Yeates G. W., Saggar S., Daly B. K. Soil Microbial C, N, and P, and Microfaunal Populations under Pinus-Radiata and Grazed Pasture Land-Use Systems // Pedobiologia. 1997. — v. 41. — N 6. — P. 549−56.

198. Zagal E. Measurement of microbial biomass in rewetted air-dried soil by fumigation-incubation and fumigation-extraction techniques // Soil Biol. Biochem. 1993. — v. 25. — P. 553−559.

199. Zak J. C., Sinsabaugh R., Mackay W. P. Windows of Opportunity in Desert Ecosystems Their Implications to Fungal Community-Development // Can. Journ. Botany.-Rev. Can. Botanique. — 1995. — v. 73. — S1E. — P. 1407−1414.

200. Zechmeisterboltenstern S., Baumgarten A., Bruckner A., Kampichler C., Kandeler E. Impact of Faunal Complexity on Nutrient Supply in Field Mesocosms from a Spruce Forest Soil // Plant Soil. 1998. — v. 198. — N 1. — P. 45−52.

201. Zhang H., Schrader S. Earthworms effects on selected physical and chemical properties of soil aggregates // Biol. Per til. Soils. 1993. — v. 15. — N 2. — 229 234.

202. Zvyagintsev D. G., Kurakov A. V., Umarov M. M., Filip Z. Microbial complex of urban and roadsides soil in Moscow and region // Pustovoy Y. (ed) Ecology of cities. International Conference Proceedings, 8−12 June, Rhodes, Greece. 1998. — P. 208−224.