Манипуляция фитопаразитами морфологией и физиологией растений-хозяев

Паразиты научились влиять на морфологию и физиологию растенийхозяев, в частности, адресовать потоки метаболитов в инфицированные места.

Как было сказано, грибы-некротрофы обладают большим набором ферментов, разрушающих макромолекулы растений, и токсинов, убивающих их клетки. Этот набор орудий убийств они используют для того, чтобы вызвать гибель участков растений, которые можно будет после этого заселить, поскольку мертвые клетки потеряли иммунные свойства, присущие живым. Следовательно, никакие «манипуляции» им не надобны. Иное дело биотрофы, которые могут питаться только содержимым живых клеток хозяина. Их задача — не убить, а наоборот, сохранить как можно более долго зараженные клетки живыми. В отличие от некротрофов они выделяют в ткани растения не столько токсичные продукты, сколько вещества, регулирующие метаболизм растений, — фитогормоны: индолилуксусную кислоту (гетероауксин), гиббереллины, цитокинины и другие соединения гормональной природы. Эти соединения не используются для жизни паразитов вне растений, они нужны только для манипуляции морфофизиологическими процессами, протекающими в зараженном растении. Под влиянием образуемых паразитами фитогормонов метаболизм растения меняется в сторону, благоприятную для питания и развития паразитов. В частности, в зараженном растении наблюдаются следующие метаболические изменения.

• 1. Усиливается приток продуктов фотосинтеза в зараженные участки растения. Это давно показано при использовании метода авторадиографии зараженных ржавчиной листьев пшеницы, которая росла в атмосфере радиоактивно меченого углекислого газа (^{, 4}С0₂). Радиоактивная метка концентрируется в местах, где развиваются пустулы ржавчинного гриба.
• 2. Фитогормоны паразитов часто вызывают разрастание зараженных тканей, формирование опухолей, галлов и других новообразований. Галлы

на растениях образуются при действии самых разных паразитов — миксомицетов, бактерий, грибов, нематод, клещей, насекомых. Нахождение в галле защищает паразита от внешних воздействий, способствует возможности длительное время находиться в комфортных условиях; кроме того, для формирования галла растения направляют в зараженное место поток питательных веществ, которые подкармливают и паразита.

• 3. Зараженные участки растений стареют медленнее незараженных, дольше сохраняют ювенильное состояние. Листья после обрывания, как известно, быстро желтеют вследствие разрушения хлоропластов. Однако вокруг пустул возбудителя ржавчины даже па оборванных листьях долго сохраняются зеленые островки ювенильных клеток, снабжающих питанием паразита.
• 4. Увеличивается общая неспецифическая стойкость растительных протопластов к повреждающим воздействиям. Американской фитопатолог С. Ярвуд^[1] заражал одну половинку листа фасоли биотрофными паразитами (ржавчинными и мучнисторосяными грибами), а вторую оставлял незараженной. Затем весь лист подвергался воздействиям, вызывающим повреждение и гибель клеток (высокие и низкие температуры, ядовитые вещества в воздухе и др.). Во всех случаях зараженные половинки листьев оказывались более стойкими, чем незараженные, и погибали при более интенсивных воздействиях. Поскольку причины гибели клеток от разных воздействий различны, можно сделать вывод об общем повышении стойкости протопластов клеток зараженных растений.
• 5. Под действием паразитов формируются псевдоцветки. Насекомые имеют на своих усиках-антеннах рецепторы, чрезвычайно чувствительные к летучим химическим веществам. Всем хорошо известны многочисленные ухищрения, с помощью которых цветковые растения привлекают к себе насекомых-опылителей. В частности, ароматы цветков существуют для привлечения насекомых. Но гораздо менее известно, что и грибы «научились» выделять привлекающие насекомых ароматы. Поздней весной, в конце мая — начале июня, отдельные побеги одного из самых распространенных сорняков — осота — отстают в росте и имеют более мелкие листья, покрытые желтоватыми пятнами, в которых образуются бутылочки — спермогонии гриба. Если такой побег понюхать, можно почувствовать тонкий приятный цветочный аромат, хотя никаких цветков па таких побегах нет и никогда не будет. Эти побеги заражены ржавчинным грибом. Весенние споры ржавчины — спермации — распространяются насекомыми-опылителями. А цветочный запах — обман, имитация, «придуманная» для их привлечения.

Некоторые грибы пошли еще дальше. Ржавчина резухи (или арабиса, декоративного растения из семейства капустных) образует не только летучие вещества с цветочным ароматом, но и вызывает сильные морфологические изменения зараженного растения. У него увеличивается число листьев, а на сильно вытянутых цветоносах образуются не цветки резухи, а многочисленные светло-желтые от грибных структур (спермогониев) листочки, внешне напоминающие цветки лютика, — растения, относящегося к другому семейству. Для привлечения насекомых-опылителей этот гриб имитирует не только запах, но и форму цветка. Так же поступает и гриб из рода Monilia, поражающий бруснику и чернику. Ранней весной его споры заражают стебли и листья этих растений, которые приобретают запах цветков, появляющихся гораздо позже, и отражают ультрафиолетовые лучи так же, как и цветки растений-хозяев. Насекомые-опылители кормятся на зараженных растениях сахаристым нектаром, выделяемым грибом, и разносят его споры.

• [1] Yarvood С. Е. Obligate parasitism // Annual Review of Phytopathology. 1965. № 7. P. 115−142.