Спинной мозг. 
Эволюционная морфология нервной системы позвоночных

Спинной мозг, Medulla spinalis, является центром, воспринимающим разнообразную соматическую информацию из внешней и внутренней среды и передающим ее в вышележащие отделы ЦНС. В нем сосредоточены моторные (эфферентные) центры, управляющие рефлекторной деятельностью поперечнополосатых мышц туловища и конечностей, и ассоциативные центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ СПИННОГО МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ

Анатомически спинной мозг разделяется на отделы, количество сегментов в которых соответствует числу позвонков у представителей данной группы позвоночных. Так, у птиц выделяют 12 шейных, 8 грудных, 12 поясничных и 6 копчиковых сегментов; у приматов — 8 шейных, 12 грудных, по 5 поясничных и крестцовых и 2 — 3 копчиковых, а у некоторых рептилий (змей) число спинномозговых сегментов может достигать 500.

У большинства позвоночных (рыбы, хвостатые амфибии, рептилии, птицы) спинной мозг занимает весь позвоночный канал, тогда как у бесхвостых амфибий и млекопитающих он занимает только часть канала из-за неравномерности роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. Так, у большинства млекопитающих спинной мозг оканчивается на уровне поясничных позвонков, однако у примитивных млекопитающих (например, ехидна) конец спинного мозга находится на уровне грудного отдела позвоночника. Наиболее короткий спинной мозг отмечен у южноамериканской лягушки Pipa pipa — он оканчивается на уровне 3-го позвонка. При этом для всех позвоночных выполняется одно правило; спинномозговые нервы каждого сегмента выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия на уровне «своих» позвонков, в связи с чем в каудальной части позвоночного канала формируется особая анатомическая структура — пучок спинномозговых корешков, конский хвост.

На уровне каждого сегмента с обеих сторон спинного мозга отходит пара спинномозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный) (рис. 18). У круглоротых дорсальные и вентральные корешки спинного мозга отходят асимметрично, тогда как у всех других позвоночных — симметрично.

В районе межпозвонковых отверстий спинномозговые корешки у большинства позвоночных (за исключением бесчерепных, миног и некоторых рыб) соединяются в единый спинномозговой нерв.

В составе задних корешков спинного мозга находятся спинномозговые ганглии (каждый корешок имеет по одному ганглию), содержащие чувствительные (афферентные) нейроны, которые воспринимают разнообразную информацию из кожи, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов. Спинальные ганглии развиваются из элементов ганглионарной пластинки. Принципиальным является тот факт, что у ряда низших позвоночных (взрослые круглоротые, личинки рыб, амфибий) чувствительные нервные клетки располагаются не только в спинальных ганглиях, но и внутри спинного мозга. Эти клетки, получившие название.

Рмс 18.

Схема организации серого вещества (а) и топография восходящих (б) и нисходящих (в) трактов спинного мозга а: I — X — пластины серого вещества по классифи нации Б. Рекседа; / - 4 — желатинозная субстан ция (/), собственное ядро (2), ядро Кларка (3), рети кулярное (4) ядро задних рогов: 5 — промежуточ ная зона: 6 — 8 — моторные ядра передних рогов латеральные (б), центральное (7), медиальные (5); 9, 10 — задний (9) и передний (10) спинномозговые корешки: 11 — спинальный ганглий, 12 — спинно мозговой нерв, б: восходящие тракты — спияно мозжечковые: дорсальный (SCd), вентральный (SCv), ростральный (SCr) и кунеальный (ЗСс); спикно таламические: латеральный (SThl) и вентральный (SThv), спинио ретикуло-таламический (5КТ), спин но-тектальный (ST); спиннооливарные: дорсальный (Sod), латеральный (Sol) и вентральный (Sov) спинно ретикулярный (SR), нежный (PGr) и клиновидный (ГСи) пучки: проприоспинальные (собствен ные) пути спинного мозга (PrS) — восходящие и нисходящие, в: нисходящие тракты — кортико-спи нальные: латеральный (CS1) и вентральный (CSv); рубро-спинальный (RuS); вестибуло спинальные: латеральный (VS1) и передний (VSv); ретикуло спинальные: латеральный (RS1) и вентральный (RSv); оливо спинальный (OS).

Таблица 3

Классификация афферентных волокон спинного мозга.

«клетки Рогон — Берда», или дорсальные чувствительные клетки, находятся в дорсолатеральной части спинного мозга и представляют собой крупные (8 — 20 мкм) нейроны. От их тел отходят по два отростка, которые направляются вдоль спинного мозга, образуя синапсы (в основном электротонические) на телах и отростках спинальных интернейронов. Последние в свою очередь контактируют с мотонейронами, таким образом формируя первичную рефлекторную дугу сомато-моторного рефлекса. Электрофизиологические исследования показали, что клетки Рогон — Берда и замещающие их на более поздних этапах эмбриогенеза так называемые дорсальные чувствительные клетки связаны с механорецепцией, тогда как чувствительные клетки в спинномозговых ганглиях воспринимают болевые и температурные стимулы. На теле клеток Рогон — Берда обнаружёны многочисленные синаптические контакты неизвестного происхождения. Полагают, что они модулируют выделение медиатора (вещество Р) из клеток. У высших позвоночных на телах чувствительных нейронов в спинномозговых ганглиях обнаружены синаптические контакты, которые образованы аксонами спинальных нейронов, приходящими по обоим корешкам.

Структура спинномозгового ганглия достаточно сложна. Морфологически в нем выделяются три основные группы нейронов: крупные и мелкие псевдоуниполярные и атипичные. Последние осуществляют внутриганглионарные связи. Более многочисленные (85%) псевдоуниполярные нейроны являются сенсорными и обеспечивают поступление в спинной мозг информации об активации рецепторов разных типов (табл. 3).

Расположение клеток, связанных с разными видами чувствительности и иннервирующих определенные участки тела, строго упорядочено. Так, у кошки дорсо-вентральный градиент распредеРис. 10

Схема организации спинномозгового ганглия кошки (Kausz, Rethelyi, 1985).

1 — спинной мозг; 2 — ганглии; 3 — стенка туловища; 4.5 — дорсальная (4) и вентральная (5) ветви чувствительного нерва. Стрелки показывают соответствие зон иннервации положению клеток в ганглии и спинном мозге ления зон иннервации в коже соответствует проксимально-дистальному градиенту распределения клеток в ганглии, а каудально-ростральный градиент зон иннервации — медио-латеральному градиенту распределения клеток (рис. 19).

На сегментарном уровне организации спинного мозга сохраняется закономерный характер проекций. Во-первых, на уровне каждого сегмента по афферентным волокнам всех типов в спинной мозг поступает информация от строго определенного участка тела. Вовторых, волокна, иннервирующие более дистально расположенные участки тела, имеют намного меньшие рецептивные поля, чем проксимальные. Этим обеспечивается более высокая точность различения сигналов от дистальных участков конечностей (пальцы), связанных, как правило, с выполнением более тонких и дифференцированных движений, чем от проксимальных отделов конечностей.