Продолговатый мозг. 
Эволюционная морфология нервной системы позвоночных

Продолговатый мозг, Medulla oblongata, уже у круглоротых представлен в достаточно дифференцированном виде. Являясь продолжением спинного мозга, он на значительном протяжении сохраняет свойственные последнему структурные особенности и форму. Изменение конфигурации и взаимного расположения структур продолговатого мозга у всех позвоночных происходит в дорсальных отделах в результате формирования IV желудочка мозга, путем расщепления крыловидной пластинки и расхождения ее в вентролатеральных направлениях. Рострально желудочек переходит в полость среднего мозга. Верхняя его часть сформирована хориоидной крышей и у большинства позвоночных на всем протяжении ограничена мозжечком.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Основной объем ядер продолговатого мозга составляют центральные проекции V — XII пар черепномозговых нервов. В зависимости от уровня филогенетической или адаптивной эволюции выраженность этих отделов варьирует, что и обусловливает значительное расхождение во внешнем виде и топографии медуллярного отдела. При анализе строения продолговатого мозга традиционно рассматривают локализацию ядер по нескольким колоннам, параллельным оси мозга. Границы их образованы бороздами на стенках желудочка, дополняющими пограничную борозду в период развития мозга и сохраняющимися в ряде случаев у взрослых животных. Эти борозды разделяют серое вещество на зоны, которые являются продолжением соответствующих участков спинного мозга (рис. 33).

Соматическая афферентная зона представлена в продолговатом мозге соматосенсорной (система тройничного нерва и ядра дорсальных канатиков) и специализированной октаволатеральной (сис: тема вестибуло-кохлеарного нерва и в ряде случаев — водные позвоночные — часть лицевого нерва) областями. Висцеросенсорная зона содержит ядра языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов, связанные с обработкой информации от вкусовых и висцерохимических рецепторов.

Соматомоторная зона объединяет многочисленные клетки, составляющие на уровне продолговатого мозга ядра отводящего и подъязычного нервов. Эта колонна продолжается и на уровне среднего мозга, где она содержит ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каудально она переходит в моторную колонну спинного мозга. Висдеромоторная зона образована ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

Внутренняя топография того или иного отдела и его компонентов чрезвычайно вариабельна, и далеко не всегда структурная организация продолговатого мозга четко соответствует вышеизложенной. Так, анатомические границы зон часто не совпадают с границами колонн в силу различного развития структурных элементов, их образующих. Кроме того, во многих группах животных отмечается гипертрофия одних отделов и слабое развитие других. В результате специализация сенсорных систем, отражаясь в строении продолговатого мозга, приводит к значительным изменениям его конфигурации, причем у низших позвоночных эти вариации заметнее, чем у высших. Вместе с тем наличие ярко выраженной специализации какой-либо системы оказывается не только интересной иллюстрацией адаптивных возможностей мозга, но и позволяет вычленить (при сравнительном анализе) базовые признаки, характеризующие те или иные отделы мозга. В этом отношении одной из наиболее интересных групп является надкласс Рыбы, где в зависимости от условий сред обитания и соответствующей специализации сенсорных и матерных систем обнаруживается чрезвычайно широкий диапазон Рис 33

Строение (а) и расположение (б) важнейших ядер стволовой части головного мозга анамний (Nieuwenhuys, Meek, 1985).

• 1.3 — 5.8 — колонны: соматомоторная (/), висцеромоторная (3), висцеросенсорная (4), специальная соматосенсорная (5), моторная спинного мозга (8);
• 2 — ретикулярная формация; 6 — маутнеровская клетка; 7 — спино-окципитальные нервы вариантов строения разных отделов мозга и в первую очередь медуллярного уровня (рис. 34). В подобных случаях наблюдаются разные модификации внутреннего строения — от простого увеличения числа элементов до чрезвычайно сложных клеточных дифференциаций и четко выраженного ламинарного характера строения стволовых образований (рис. 35).

Естественно, что в состав продолговатого мозга входят и структуры, не относящиеся к сегментарным отделам, но включенные в различные системы мозга. Их удельный вес на уровне продолговатого мозга невелик, однако в ходе филогенеза происходит его неизбежное возрастание. Наконец, значительная часть продолговатого мозга составлена ретикулярной формацией (см. гл. 6).

Система черепно-мозговых нервов развивается как продолжение системы спинномозговых нервов, осуществляющих иннерва;

Рис. 34.

Общий вид мозга разных представителей лучеперых рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985)

I — Amia; 2 — Trigla: 3 — Carassius: 4 — Clarias;5 — Xenomystus;6 — Eigen mannia; 7.8 — Gnathonemus: до (7) и после (8) удаления заслонки цию туловища соответственно расположению миотомов. Черепномозговые нервы в свою очередь формируются как брахиальные, осуществляющие иннервацию области жаберных щелей, и эволюционируют параллельно с эволюцией жаберных дуг.

В целом у ранних позвоночных четко выделяются брахиальные нервы, гомологичные будущим тройничному (V), лицевому (VII), языкоглоточному (IX) и блуждающему (X). Начинающийся впоследствии процесс усложнения этой системы приводит к ее значительным преобразованиям. Так, путем слияния проекцией чувствительных ветвей VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов дифференцируется система вестибуло-кохлеарного (VIII) нерва, представленного уже в мозге круглоротых (рис. 36). Вероятно, позднее, судя по его слабой выраженности у бесчелюстных, формируется центральное представительство исключительно моторного отводящего (VI) нерва (рис. 37). У рептилий в качестве черепно-мозгового выделяется подъязычный (XII) нерв, представляющий собой объединение передних корешков трех ростральных.

Рис. 35.

Строение ромбовидного мозга разных групп рыб (Nieuwenhuys, Meek, 1985)

а — расположение колонн в мозге; б — е — фронтальные сечения мозга Апйа (б), Clarias (в), Caraasius (г), Xenomystus (д), Eigenmannia (е). 1 — 3 зоны продолговатого мозга; специальная соматосенсорная (/), висцеросенсорная (2), висцеромоторная (3); 4,5 — электросенсорная область представительства ампуллярных (4) и бугорковых (5) рецепторов органов боковой линии электрических рыб сегментов спинного мозга. Отметим, что у некоторых рыб этот нерв уже присутствует в виде так называемой задней доли, lobus posterior, но расположен не в краниальном, а в спинальном отделе (см. рис. 6; б, 7).

У бесхвостых амфибий местом его выхода является уровень II — III шейных сегментов. У рептилий, птиц и млекопитающих происходит вычленение добавочного (XI), чисто моторного нерва, как полагают, отделяющегося от блуждающего нерва.

Таким образом, в восходящем ряду позвоночных происходят процессы, приводящие к выделению и развитию имеющейся в настоя;

Иыс. 36.

Общий вид (Л) и фронтальные сечения (Б) мозга миноги Ichthyomyzon unicuspis

(Ronan, 1989).

о — г — срезы в рострокаудальном направлении. I — ядро заднего бугорка; 2 — субкомиссуральный орган; 3 — претектальное ядро; 4 — ядро задней комиссуры; 5 — маутнеровская клетка щее время у высших системы черепно-мозговых нервов. Адаптивные изменения, обусловленные различием сред обитания, сказываются на всех компонентах этой системы, выражаясь не только в разной локализации выхода корешков из мозга, но и в разной степени развития их центральных проекций, а следовательно, в размерах (диаметре) нервов. На уровне продолговатого мозга такие различия особенно заметны в области производных крыловидной пластинки, где сосредоточены сенсорные ядра черепно-мозговых нервов.

Рис. 37.

Ядра (а) и нейронный состав (Л) мозга лягушки Rana esculenta (Toth е. а., 1985).

I—6 — срезы в рострокаудальном направлении.