Мозжечок высших позвоночных

Прикрепленный к стволу мозга мозжечок рептилий имеет две пары ножек — передние и задние, pedunculi anterior et posterior. Его тело состоит из двух клеточных масс, соединенных срединной частью. Следы передней и задней борозд, подобных присутствующим в раннем эмбриогенезе у птиц и млекопитающих, обнаружены у всех рептилий и наиболее выражены в мозге хамелеонов, игуан и особенно крокодилов во взрослом состоянии. Этими бороздами мозжечок делится на передний, средний и задний отделы.

Мозжечок рептилий разнообразен как по размерам, так и по форме. У черепах он закрывает ростральную часть IV желудочка. У многих ящериц, особенно у варанов и хамелеонов, он смещается вперед, закрывая каудальный отдел среднего мозга, причем эвертированный характер его приводит к тому, что гранулярный слой оказывается на поверхности мозжечка. У многих ящериц, тем не менее, мозжечок мал, а у амфисбен состоит из тонкой пластинки, покрывающей IV желудочек. Простым строением характеризуется и мозжечок змей (см. рис. 7).

«Аурикулярные доли* рептилий развиты незначительно. В наиболее выраженной форме они имеются у крокодилов и состоят из небольших латеральных скоплений нервной ткани, расположенных над латеральным углублением IV желудочка, и тонкой пластинки, идущей по заднему краю тела мозжечка. Последнюю рассматривают как гомолог узелковой дольки мозжечка млекопитающих, а латеральные отделы гомологизируют с клочком. У многих других рептилий (змеи, ящерицы, черепахи) эта часть мозжечка представлена латеральными участками гранулярного слоя.^[1]

В мозжечке рептилий выделяют медиальное и латеральное ядра, riucll. cerebelli medialis et lateralis. Медиальное располагается в базальной части тела мозжечка, дорсально от IV желудочка. Латеральное ядро у некоторых видов не отделено от медиального. Рострально ядра мозжечка граничат с ядром перешейка.

Гистологическая структура мозжечка рептилий типична для всех позвоночных; выделяют молекулярный, ганглионарный и гранулярный слои. Мшистые волокна, приходящие из субцеребеллярных отделов, образуют контакты с гранулярными клетками. Лиановидные волокна, повторяя ход ветвлений дендритов клеток Пуркинье, заканчиваются на их шипиках; предполагается их оливарное происхождение (по аналогии с доказанным у птиц и млекопитающих). Гранулярные клетки посылают аксоны в молекулярный слой, где формируются типичные параллельные волокна, пронизывающие под прямым углом плоскость, ветвления дендритов клеток Пуркинье. Параллельные волокна, так же как мшистые и лиановидные, формируют возбуждающие входы на клетки Пуркинье.

В мозжечке рептилий обнаруживаются и интернейроны, характерные для мозжечка птиц и млекопитающих. В молекулярном слое располагаются звездчатые и примитивные корзинчатые клетки (описаны у хамелеонов и ящериц). В гранулярном слое присутствуют клетки Гольджи. Помимо тормозных входов, которые образуют аксоны этих нейронов, в мозжечке рептилий имеются тормозные катехоламинергические волокна.

Для всех млекопитающих, птиц и некоторых рептилий характерно наличие так называемой коры мозжечка, образующейся в результате миграции клеток к поверхности, в отличие от низших позвоночных, где клетки распределены по всей толще стенок мозжечка. Кора мозжечка отделена от перивентрикулярной области скоплением проводящих путей, составляющим белое вещество мозжечка. Весь мозжечок птиц, млекопитающих и среди рептилий, крокодилов поделен многочисленными бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (IV), среднюю-^ - VIII) и заднюю (IX и X). Дольки варьируют как по размерам, так и по внутренней структуре. Так, у некоторых птиц (например орел, пингвин) в области I и X долек практически отсутствует белое вещество и гранулярные клетки отделены от вентрикулярной поверхности лишь эпендимным слоем. В сравнении с другими отделами очень мал молекулярный слой X дольки (клочок, или флоккулус). У всех птиц невелика долька III, у пингвинов мала долька I, а у многих млекопитающих обнаруживается редукция дольки I, которая еще велика у утконоса. У млекопитающих, относящихся к плацентарным, происходит значительное увеличение латеральных отделов дольки V.

У плацентарных мозжечок связан со стволом тремя парами ножек. Нижние ножки мозжечка, pedunculi cerebellares inferiores, содержат в основном афферентные волокна и формируются с уровня продолговатого мозга, в пределах которого носят название веревчатых тел, corporae restiformes. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii, — специфическая структура мозжечка млекопитающих — связывают мозжечок с мостовыми ядрами. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores, в основном составлены волокнами соединительной ножки мозжечка, имеющейся у всех позвоночных, и содержат преимущественно мозжечковые эфференты. Процессы специализации у разных млекопитающих отражаются и на внешнем строении мозжечка. Так, у китов чрезвычайно развиты дольки IX и X, у свиней при незначительной выраженности дольки I хорошо представлена долька II, у хищных и приматов разрастаются латеральные отделы долек V и VI.

Другой особенностью высших позвоночных является хорошее развитие ядер мозжечка. У большинства птиц они представлены двумя крупными скоплениями клеток — медиальным и латеральным ядрами. Первое гомологично одноименному ядру рептилий, а значительная часть латерального — латеральному ядру высших рептилий. Однако у многих видов птиц помимо этих ядер выделяются и группы диффузно расположенных клеток. Этим обстоятельством отчасти объясняются имеющиеся расхождения в классификации ядер и их гомологизации с ядрами мозжечка млекопитающих.

У млекопитающих в медиолатеральном направлении в пределах мозжечка выделяют четыре ядра: медиальное, или ядро шатра, nucl. medialis cerebelli (nucl. fastigii), переднее и заднее промежуточные ядра, nucll. intermedius anterior et posterior (у человека — пробковидное и шаровидные, nucll. emboliformis et globosus, соответственно), и латеральное, nucl. lateralis (у высших — зубчатое, nucl. dentatus). Медиальное ядро гомологично одноименному ядру мозжечка птиц, промежуточное — дорсальной части, а латеральное — вентролатеральной части латерального ядра птиц. Латеральное ядро мозжечка достигает у приматов значительных разРис. 54

Строение мэры мозжечка приматов (по Haines, 1986).

I — белое вещество; 2 — гломерулы; 3 — коллатерали аксонов клеток Пуркинье: ЛВ, МВ, Мс. ПВ — лиановидные (ЛВ), мшистые (МВ), мультислойные (Мс), параллельные (ПВ) волокна. Остальные обозначения как на рис. 53 меров и имеет сложную форму, в то время как другие ядра относительно меньше.

Строение мозжечка у всех высших позвоночных удивительно сходно. Каждая его долька во внутренних отделах представлена белым веществом, а снаружи покрыта трехслойной корой. При этом у некоторых рептилий ганглионарный слой составлен из нескольких рядов клеток Пуркинье, у других, подобно птицам и млекопитающим, — только одним рядом грушевидных клеток (рис. 54).^[2]

Афферентами коры мозжечка служат мшистые и лиановидные волокна. Первые составлены в основном аксонами нейронов прецеребеллярных отделов, исключение составляет лишь их небольшая часть — входы мозжечковых ядер. Источником формирования лиановидных волокон являются ядра нижней оливы.

Гранулярный слой, str. granulare, — самый внутренний слой в коре (кроме эвертированного мозжечка у рептилий), в основном составлен плотно лежащими телами мелких округлых клеток-зерен, а также клетками Гольджи. Здесь же проходят мшистые и лиановидные волокна (рис. 55). Гранулярные клетки наиболее многочисленны (у человека — Ю¹⁰ — 10^м). Размеры клеток-зерен невелики: у высших млекопитающих их диаметр 5−7 мкм, у низших млекопитающих и рептилий несколько больше — 7−9 мкм. Их редкие короткие дендриты ветвятся вблизи сомы, формируя когтевидные окончания. Аксоны начинаются от тела или от проксимальных участков одного из дендритов, восходят в молекулярный слой и там, Т-образно делясь, дают начало параллельным волокнам, идущим перпендикулярно плоскости ветвлений отростков звездчатых нейронов и клеток Пуркинье.

Клетки Гольджи — крупные нейроны гранулярного слоя, размеры их тел составляют у млекопитающих 11−17 мкм, у рептилий — 18 — 25 мкм. Дендриты некоторых из них ветвятся в пределах этого слоя, у других доходят до молекулярного. В отличие от большинства клеток мозжечка, отростки которых ветвятся в одной плоскости, дендриты клеток Гольджи формируют (по крайней мере, у млекопитающих) в микропространстве мозжечка нечто похожее на ци;

Рис. 55.

Организация связей в мозжечке приматов (по: Chan-Palay, 1977) а — кора. Л— ядра мозжечка. МК — малые, НК, и БК, — большие клетки ядер мозжечка. Остальные обозначения как на рис. 53, 54.

линдр. Их аксоны также охватывают некий цилиндрический объем в пределах гранулярного слоя и устанавливают тормозные контакты с дендритами клеток-зерен.

Мшистые волокна, попадая в гранулярный слой, формируют по ходу розетки, от них начинаются короткие отростки, интердигитирующие с дендритами клеток-зерен. Этот комплекс образует мозжечковые гломерулы, которые на препаратах выглядят как области, лишенные клеточных тел. Наиболее сложно организованы гломерулы у высших млекопитающих, наиболее просто — у рептилий. К периферии каждой гломерулы подходят аксоны клеток Гольджи, которые в ответ на активацию параллельными или мшистыми волокнами оказывают тормозное действие. В центре гломерул располагаются терминали коллатералей лиановидных волокон. Гломерулы — характерные компоненты гранулярного слоя высших позвоночных — формируются при участии аксонов клеток Гольджи, коллатералей лиановидных волокон и розеток мшистых волокон. У млекопитающих каждое мшистое волокно образует до 16 розеток, каждая из которых формирует связи с 28 клетками-зернами. Таким образом, одно мшистое волокно воздействует одновременно на 448 разных клетокзерен. Коллатерали лиановидных волокон помимо гломерул образуют и контакты «по ходу» с телами клеток Гольджи.

Ганглионарный слой представлен наиболее крупными нейронами мозжечка — клетками Пуркинье, размеры их грушевидных тел составляют 20 — 25 мкм у млекопитающих, 25 — 35 мкм у рептилий. Гладкий начальный сегмент единственного дендрита дает начало гладким стволам вторичных и третичных дендритов. Тончайшие дендриты 3-го порядка особенно многочисленны у млекопитающих (у кошки — до 80 тыс.), и от них в свою очередь отходит множество ветвей, богатых шипиками. Арборизация дендритов клеток Пуркинье у рептилий ниже, чем у птиц и млекопитающих. Совокупность ветвлений практически располагается в одной, сагиттальной, плоскости, перпендикулярно оси долек, и, пронизывая всю толщу молекулярного слоя, достигает его поверхности. Аксоны клеток Пуркинье начинаются от базального полюса и адресованы ядрам мозжечка, а от клеток Пуркинье, расположенных в дольке X, — ядрам вестибулярного комплекса. На пути их через гранулярный слой образуется небольшое число (больше у млекопитающих, меньше у птиц и рептилий) возвратных коллатералей^[3], адресованных либо соме и дендритам клеток Гольджи (при отхождении коллатерали в глубине гранулярного слоя), либо соме и проксимальным отделам дендритов самой клетки Пуркинье, или корзинчатым клеткам (если коллатераль отходит в поверхностных отделах).

Лиановидные волокна у всех высших позвоночных образуют характерные контакты с дендритами клеток Пуркинье: волокно, сильно ветвясь, сопровождает дендрит на всем его протяжении и заканчивается синапсами на шипиках. Для млекопитающих и птиц доказано происхождение лиановидных волокон из нижней оливы, для рептилий подобное заключение сделано исходя из особенностей данных контактов. Показано, что одно лиановидное волокно может контактировать с несколькими (у млекопитающих до 10) клетками Пуркинье. В свою очередь каждая клетка Пуркинье получает вход лишь от одного волокна, которое устанавливает до 200 — 300 синаптических контактов.

Параллельные волокна пронизывают дендритные ветвления клеток Пуркинье и формируют множественные контакты с их шипиками (до 80 тыс. у кошек), а поскольку каждое волокно образует не более двух контактов на одной клетке, то соответственно одна клетка Пуркинье получает входы от нескольких десятков тысяч волокон. В свою очередь одно параллельное волокно адресуется многим клеткам Пуркинье. Таким образом, данное звено представляет собой систему с высоким уровнем как конвергенции, так и дивергенции. Отметим, что далеко не каждое параллельное волокно контактирует с клеткой Пуркинье. Подсчеты, проведенные на мозжечке кошки, показали, что контакты устанавливает лишь каждое пятое волокно из проходящих через данную область ветвлений.

Помимо возбуждающих, клетки Пуркинье получают и тормозные входы. Они сформированы аксонами звездчатых и корзинчатых клеток, а также волокнами катехоламинергической природы, происходящими из голубого пятна. Звездчатые и корзинчатые клетки располагаются в молекулярном слое, и их количество прогрессивно уменьшается по направлению к поверхности. Отростки этих клеток в основном распределены в границах слоя.

Звездчатые клетки сосредоточены главным образом в наружных двух третях молекулярного слоя. Они представлены мультиполярами с округлым телом диаметром 7 — 13 мкм у млекопитающих и 10−15 мкм у рептилий. Их отростки ветвятся в той же плоскости, что и у клеток Пуркинье. Среди звездчатых клеток выделяют короткои длинноаксонные; первые располагаются ближе к поверхности. У клеток, лежащих в разных отделах, меняется ориентация ветвлений: у расположенных поверхностно отростки направлены в глубь слоя, у лежащих в средних отделах — в обе стороны, а у находящихся в глубине — к поверхности.

Корзинчатые клетки располагаются непосредственно над клетками Пуркинье и параллельно им. Диаметр их тела составляет 10 — 15 мкм. Дендриты отходят радиально в плоскости, перпендикулярной длинной оси дольки. Аксон, начинаясь от тела или одного из дендритов, направляется сагиттально и проходит над многими клетками Пуркинье (над 18 — 20 у высших млекопитающих и над 6 — 8 у других позвоночных). Эти аксоны, формирующие так называемые поперечные волокна, дают несколько коллатералей: восходящие (в молекулярный слой), продольные (параллельно оси дольки на расстоянии 4−6 клеток Пуркинье) и нисходящие (в ганглионарный слой). Восходящие и продольные коллатерали образуют контакты с дендритами ганглиозных клеток, а нисходящие — перицеллюлярные корзинки, оплетающие сому, и кисточковидные окончания на начальном сегменте аксона клетки Пуркинье. Столь специализированная организация корзинчатых клеток представлена в мозге птиц и млекопитающих. У рептилий же она довольно примитивна: у многих видов (змеи, многие черепахи) ветвления корзинчатых клеток невелики, а число клеток, с которыми одна корзинчатая клетка устанавливает контакты, не превышает двух — трех.

Четкая организация клеточных слоев и волокон в коре мозжечка, ограниченное число основных нейронов послужили основой для создания одних из первых моделей модульного строения нервных центров в головном мозге позвоночных животных (рис. 56). В представленных здесь различных моделях модульной организации можно выделить несколько общих моментов. Во-первых, дендритные ветвления клеток Пуркинье строго упорядочены и представляют собой систему плоских дисковидных образований, расположенных перпендикулярно к параллельным волокнам. Показано, что, пересекая дендритные ветвления клеток Пуркинье, они образуют контакты примерно с каждой пятой клеткой. Это связано с тем, что клетки Пуркинье располагаются зигзагообразно, так что только каждая пятая — шестая клетка располагается одинаково в продольном ряду клеток (рис. 56, г). Во-вторых, другие клетки коры мозжечка и их ветвления не заходят в зону ветвления клеток Пуркинье. В-третьих, помимо клеток Пуркинье, и другие элементы коры мозжечка (например, зернистые нейроны) организованы в сложные пространственные модули в виде цилиндров. Каждая такая группировка образует систему контактов с другими клетками и волокнами коры в строго ограниченном пространстве (рис. 56, в). И наконец, проекции из отдельных модулей коры мозжечка, достигая ядер мозжечка, так же образуют там систему модулей, соединяясь с определенными клеточными группировками ядер (рис. 56, д). Это является основой для создания четкой соматотопической системы проекций коры мозжечка в нижележащие отделы мозга и осуществления им функции тонкой координации движений.

Афференты мозжечка высших позвоночных имеют несколько общих источников, среди которых в первую очередь выделяют сенсорные образования зрительной системы — ядро базального оптического тракта, вестибулярный комплекс и соматосенсорные отделы. Последние представлены системой ядер тройничного нерва и спинным мозгом. Наибольшее число спинальных источников обнаружено для мозжечка млекопитающих, у которых имеются дорсальный и вентральный спинно-церебеллярный тракты, trr. spinocerebellaris dorsalis et ventralis, ростральный и цервикальный пути, а также вход от латерального клиновидного ядра, tr. cuneocerebellaris. У птиц спинальные входы прослежены от цервикальной области, однако данные электрофизиологических исследований свидетельствуют о наличии упорядоченных проекций и от других соматических зон. У рептилий, если судить по локализации источников в спинном мозге, имеются дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты, гомологичные одноименным трактам млекопитающих. Другие входы у них не обнаружены, поскольку отсутствуют структуры, гомологичные их источникам (латеральное клиновидное ядро и ядро цервикального тракта).

Среди других структур, проецирующихся в мозжечок, выделяют группу так называемых прецеребеллярных ядер, основной объем эфферентов которых адресован мозжечку. К ним относятся: нижняя олива, ядра моста, тегментальное, парамедианное и латеральное (ядро латерального канатика) ретикулярные ядра. Что касается нижней оливы, то ее эфференты достигают мозжечка у всех высших позвоночных. Остальные в явном виде присутствуют в мозжечке птиц и млекопитающих. У рептилий (и, возможно, амфибий) существуют прекурсоры источников, локализованных в ретикулярной формации. Мостовые ядра у них не обнаружены, а у млекопитающих и птиц они составляют существенное звено в системе афферентов мозжечка. У млекопитающих ядра моста опосредуют передачу информации от коры большого мозга, а также, в меньшей степени, от тектума и спинного мозга. У птиц существуют гомологичные проекции от двух ядер, лежащих в пределах продолговатого мозга. На основании распределения этого вида проекций выделяют ту часть мозжечка, которая, будучи связанной с конечным мозгом, представляет собой наиболее молодой отдел — неоцеребеллум. У млекопитающих степень выраженности понтоцеребеллярных входов соответствует развитию моста как самостоятельного отдела мозга, и также уровню сложности мозжечка. Так, у полуобезьяны бушбеби, мозжечок которой имеет почти гладкую поверхность, и мост невелик. Сложный рельеф коры мозжечка у шимпанзе совпадает с крупным понтийным отделом. Мостовые проекции обеспечивают проведение импульсации преимущественно в контрлатеральные отделы коры мозжечка.

Еще одна группа афферентов характерна для всех высших позвоночных. Это серотонини катехоламинергические проекции от ядер шва и голубого пятна соответственно, адресованные коре мозжечка. К специфическим особенностям афферентации мозжечка.

Рис 56.

Модели модульного строения мозжечка по данным разных авторов: а — noSzentagotai (1965), б — по Hamori (1981), в — по Llinas (1982), г — по Palkovits (1974), д — по Oscarsson (1982).

/ - С — элементы структуры мозжечка: клетки Пуркинье (/). корэинчатые клетки (2), клетки Гольджи (3), зернистые клетки (4). параллельные волокна (.5). ядра мозжечка (6).

Рис. 57

Афференты коры мозжечка (по: Dietrichs, Haines, 1989).

/ — от иижяей оливы; 2 — от гипоталамуса; 3 — от других отделов мозга. Остальные обозначения как на рис. 53. 54.

рептилий следует отнести многочисленные входы от ядра медиального продольного пучка и претектальной области. Для млекопитающих и рептилий экспериментально подтвержден вход от гипоталамической области (рис. 57).^[4]

Существенной особенностью организации входов в мозжечок высших позвоночных является зональный характер распределения афферентов в коре. В наиболее оформленном виде это представлено у млекопитающих (рис. 58). Так, у приматов соматическая информация, поступающая по дорсальному спинно-мозжечковому тракту, закономерно распределяется по поверхности коры: туловищный отдел проецируется в медиальные участки долек II — V, конечности — в их латеральные участки, при этом задние конечности представлены в дольках II и III, передние — IV и V. Проекция области головы приходится на дольку VI. Проекции, берущие начало от латерального клиновидного ядра, распределяются главным образом в области представительства передних конечностей (дольки IV и V) и в меньшей степени в каудальных отделах. Входы рострально^[4] го и вентрального спинно-мозжечковых трактов адресованы областям представительства передних и задних конечностей соответственно. Дополнительные соматосенсорные проекции обеспечиваются понто-мозжечковыми входами, которые опосредуют проведение импульсации от соматосенсорной области коры. В результате сложного, но закономерного распределения входов в коре мозжечка имеется не одна, описанная выше, а по крайней мере две области представительства. Вторая распределена в парамедиальной зоне VII — IX долек и организована так, что медиально располагается зона представительства туловища, латерально в рострокаудальном направлении — представительство головы, передних и задних конечностей. В мозжечке кошки также показана соматотопическая организация, причем ее характер достаточно сложен, в том числе из-за разной локализации зон проекций поверхностных и глубоких рецепторов.

Имеющиеся электрофизиологические данные позволяют заключить, что закономерным образом соматосенсорная информация представлена и в мозжечке птиц, у которых дольки I — IV связывают с представительством области хвоста и конечностей, дольки IV — VI — крыльев, а дольки V — VI — головы.

Закономерным образом распределены входы и от вестибулярного комплекса, причем данные, полученные на млекопитающих,.

Рис. 58.

Организация связей коры мозжечка приматов (Haines, 1986): а — деление поверхности коры мозжечка на зоны А — D (объяснение в тексте) и на дольки I — X; LA — передняя, LP — задняя и F1- флоккуло-нодулярная доли. б, в — распределение афферентов по коре мозжечка:

• 1 — спинно-мозжечковый;
• 2 — кунео-мозжечковый;
• 3 — вестибуло-мозжечковый тракты; 4 — первичные вестибулярные входы; 5 — 9 — проекции разных ядер нижнеоливарного комплекса: главной оливы (5), рострального (б) и каудального (7) полюсов дорсальной добавочной оливы, рострального (8) и каудального (9) полюсов медиальной добавочной оливы. г — эфференты коры мозжечка: показаны клетки Пуркинье и ход их аксонов к медиальному (7). заднему (2) и переднему^ промежуточным и латеральному (4) ядрам мозжечка показывают, что в отличие от ранее высказанных предположений область распределения этих окончаний не ограничивается дольками IX и X и срединной областью (область червя) — часть входов адресуется латеральным отделам коры. Входы от нижней оливы представлены лиановидными волокнами, которые распределяются в виде парасагиттально ориентированных полос. Ретикуло-мозжечковые проекции не имеют выраженной топики.

Для всех эфферентов коры мозжечка характерен зональный принцип распределения, который выражается в том, что определенным образом ориентированные клетки Пуркинье посылают свои аксоны в определенные участки мозжечковых ядер или вестибулярного комплекса. У всех высших позвоночных выделяют три зоны: центральную (область червя, Vermis, у млекопитающих), паравермальную и латеральную. В случае четкого разделения X дольки выделяют и клочок, flocculus, как самостоятельную область. Дальнейшее изучение привело к уточнению зонального характера организации коры мозжечка. Так, у некоторых рептилий выделяют четыре зоны коры, у птиц — шесть, у млекопитающих — семь. Дополнительное разделение проводится в пределах обозначенных выше медиальной, латеральной, парамедиальной, или паравермальной, зон (рис. 59).

У рептилий клетки Пуркинье, лежащие по средней линии, проецируются в медиальное ядро, клетки Пуркинье основной части промежуточной зоны — в вестибулярный комплекс (главным образом в дорсолатеральное и вентролатеральное ядра), небольшой участок промежуточной зоны (у черепах занимающий ростролатеральную, а у варанов — каудолатеральную часть) образует входы к латеральному ядру. Латеральная зона и флоккулус формируют проекции к нисходящему и вентромедиальному вестибулярным ядрам. У некоторых рептилий имеются отличия. Так, например, в мозжечке каймана не выделяется латеральная зона, а у питона от латеральной зоны имеются входы к латеральному ядру. У птиц паравермальная зона проецируется на группу клеток, гомологичную промежуточному ядру млекопитающих, латеральная зона — на латеральное ядро, а группа клеток, лежащая по средней линии, — на медиальное ядро.

У млекопитающих в состав медиальной зоны входят зона А и зона Б, различающиеся по проекциям (рис. 58, г). Зона В в дольках VII и VIII сильно редуцирована или вовсе отсутствует. Зона, А проецируется на медиальное ядро, зона D — на вестибулярный комплекс. В составе промежуточной зоны в медио-латеральном направлении расположены зоны С_п С₂, и С₃, проецирующиеся на медиальную часть переднего промежуточного ядра, заднее промежуточное ядро и латеральную часть переднего промежуточного ядра соответственно. Латеральная зона представлена областями D, и Х)₂, волокна которых адресуются мелкои крупноклеточной частям латерального ядра соответственно.

Судя по имеющимся данным, зоныЛ и В млекопитающих можно рассматривать как соответствующие медиальной и основному объему промежуточной зон рептилий; зона С — небольшому участку промежуточной зоны, локализованному у разных рептилий неодинаково (ростролатерально у черепах и каудолатерально у варанов); флоккулус млекопитающих — латеральной зоне рептилий.

Следует отметить, что мозжечок млекопитающих традиционно подразделяли на древнюю часть — архицеребеллум, старую часть — палеоцеребеллум и новый мозжечок, или неоцеребеллум. При этом исходили не только из характера распределения афферентов в пределах коры, но и из предполагаемого филогенетического развития. Основные связи, распределенные по этим отделам, позволили говорить о вестибуло-, спинои понтоцеребеллярных отделах. Вероятно, подобное деление можно обнаружить и у птиц, у которых под неоцеребеллярной частью можно понимать зону окончания «мостовых входов» (латеральные отделы долек V — VIII). В мозжечке рептилий аналогичный подход позволяет выделить лишь старый мозжечок (спиноцеребеллум), объединяющий переднюю и среднюю доли, и древний (вестибулоцеребеллум), занимающий заднюю долю.

Вместе с тем следует иметь в виду, что подобное деление нельзя рассматривать как исчерпывающее, поскольку современные данные свидетельствуют о более сложном характере распределения входов в пределах мозжечка. Так, вестибулярные проекции у млекопитающих не ограничены флоккуло-нодулярной долей и оказываются рассеянными по большой поверхности полушарий. Мостовые входы не ограничены латеральными отделами полушарий, но включают и область червя. Наконец, при выделении неоцеребеллярной части мозжечка млекопитающих подчеркивают существование не только мостовых, но и оливарных и катехоламинергических входов в эту область, однако источники двух последних (нижняя олива и голубое пятно) являются прецеребеллярными структурами и у других позвоночных, в частности рептилий.

Эфференты мозжечка сформированы аксонами нейронов мозжечковых ядер и в некоторых случаях — клеток Пуркинье (когда речь идет о вестибулярных проекциях) (рис. 60). Ядра мозжечка помимо закономерно проецирующихся на них клеток Пуркинье получают коллатерали мшистых и лиановидных волокон, а также образуют небольшое количество проекций к коре мозжечка. Однако основная часть эфферентов направляется за пределы мозжечка, к экстрацеребеллярным структурам, в виде двух контрлатеральных трактов: соединительной ножки, brachium conjunctivum, и крючковидного пучка, fasc. uncinatus. Первая совершает перекрест при вхождении в средний мозг, второй — в пределах мозжечка.

Соединительная ножка берет начало от латерального ядра у птиц и рептилий и от промежуточного и латерального — у млекопитающих. У птиц и млекопитающих она формирует восходящую и нисходящую ветви, у рептилий — только восходящую. Восходящая ветвь у всех позвоночных адресована красному ядру, а у млекопитающих и птиц — и дорсальному таламусу (у рептилий аналогичные входы обнаружены только у некоторых ящериц и крокодилов). Вместе с тем для всех рептилий характерен прямой вход в теленцефалон (вместо опосредованного таламическими образованиями у птиц и млекопитающих). У млекопитающих часть волокон адресована ядрам конечного мозга. Нисходящая ветвь соединительной ножки направляется к ретикулярной формации понто-медуллярного отдела и к нижней оливе (и к ядрам шва у млекопитающих).

Крючковидный пучок у птиц и рептилий сформирован нейронами обоих ядер, у млекопитающих — нейронами медиального ядра. Его волокна адресованы контрлатеральному вестибулярному комплексу, медиальной зоне ретикулярной формации и спинному мозгу. У млекопитающих имеется и восходящая ветвь крючковидного пучка, волокна которой проходят в верхних ножках и распределяются контрлатерально в области центрального серого вещества среднего мозга, передних холмах, ядре задней комиссуры, таламусе и гипоталамусе (в других, чем соединительная ножка, отделах). Восходящая ветвь у рептилий не выделяется, однако у черепах и варанов отмечены входы крючковидного пучка в красное ядро,.

Рис. 59.

Основные отделы мозжечка наземных позвоночных (Bangma, 1983)

а — амфибии, б — рептилии, в — птицы, г — млекопитающие. 1 — область червя; 2 — паравермальная и 3 — латеральная области Помимо названных, у млекопитающих описан еще и прямой фастигио-бульбарный тракт, tr. fastigiobulbaris, состоящий из двух компонентов. Первый — восходящий — берет начало от ростролатеральной части ядра шатра и проходит в верхних ножках вместе с ветвью крючковидного пучка. Точное место его окончания неясно. Второй — нисходящий — компонент отходит от ростральной части ядра шатра и, проходя в нижних ножках, адресуется вестибулярному комплексу, предлежащему ядру, ретикулярной формации.

Заключая обзор строения мозжечка позвоночных, следует подчеркнуть, что, несмотря на разный уровень развития животных и их адаптивные особенности, этот отдел их головного мозга характеризуется целым рядом общих черт. В первую очередь это относится к нейронному строению и организации внутрицеребеллярных взаимодействий: у всех позвоночных наличие гранулярных нейронов и клеток Пуркинье, у высших — присутствие корзинчатых клеток, сходство возбуждающих и тормозных элементов. Применительно к характеру связей также можно выделить некоторые общие закономерности.

Среди источников афферентации у всех позвоночных имеются ядра октаво-латеральной системы, спинной мозг, нижняя олива, нисходящее ядро тройничного нерва, латеральная зона ретикулярной формации. Таким образом, консервативность афферентных связей прослеживается в отношении ромбовидного мозга. В то же время источники входов, расположенные на уровне среднего и переднего мозга, оказываются разными в разных группах. У птиц и млекопитающих —.

это опосредованные «мостовыми» ядрами входы от теленцефальных отделов, у рыб — претектальная область, у некоторых телеостей — паракомиссуральное ядро (ряд авторов полагает, что оно, как и у высших, обеспечивает передачу влияний от теленцефалона). Возможно, что ромбенцефалические входы как наиболее древние действительно отличаются большей стабильностью и опосредуют организацию неких общих функций. Ростральные же отражают как общий уровень развития мозга, так и адаптивные особенности (например, связи мозжечка с вышележащими отделами у электрических костистых рыб и у некоторых хрящевых).

Эфферентные связи мозжечка также имеют общие черты: во всех группах обнаруживаются входы к октаво-латеральным центрам, ретикулярной формации, красному ядру (или его прекурсору). У высших позвоночных добавляются проекции в теленцефалон (прямо — у рептилий или при посредстве дорсального таламуса — у птиц и млекопитающих). Общим для всех названных путей мозжечка является то, что они оказывают влияние на надсегментарные моторные образования, которые в свою очередь иннервируют моторные ядра головного и спинного мозга. В тех группах, где появляются высшие моторные системы, способные изменять активность надсегментарных и сегментарных моторных центров, влияния мозжечка адресуются и звеньям этих систем (моторная кора млекопитающих, мелкоклеточная часть красного ядра, стриатум). Таким образом, при незначительной выраженности прямых проекций мозжечка к спинному мозгу характер его связей обеспечивает возможность влияний на моторные системы любого уровня.

• [1] Название «аурикулярные доли», таким образом, используется лишь дляобозначения гомологичных структур при сравнительной характеристике. Предпочтительнее название «вестибулоцеребеллум* или «флоккулус*.
• [2] У некоторых черепах и змей слой клеток Пуркинье не выражен и последние диффузно распределены между молекулярным и гранулярным слоями.
• [3] У млекопитающих коллатерали аксонов отходят в той же плоскости, чтои дендриты.
• [4] Эти входы либо непосредственно адресованы мозжечку (как коре, так иядрам), либо поступают через прецеребеллярные ядра. В первом случае ониформируют волокна, отличные и от мшистых и от лиановидных и получившие название «мультислойных*, поскольку, проходя перпендикулярно черезвсе слои коры, они отдают многочисленные коллатерали в гранулярном иганглионарном слоях. Войдя в молекулярный слой, они разделяются и идутпараллельно длинной оси долек. Точное место их окончания не ясно, однакоони весьма сходны с катехоламинергическими волокнами коры мозга.
• [5] Эти входы либо непосредственно адресованы мозжечку (как коре, так иядрам), либо поступают через прецеребеллярные ядра. В первом случае ониформируют волокна, отличные и от мшистых и от лиановидных и получившие название «мультислойных*, поскольку, проходя перпендикулярно черезвсе слои коры, они отдают многочисленные коллатерали в гранулярном иганглионарном слоях. Войдя в молекулярный слой, они разделяются и идутпараллельно длинной оси долек. Точное место их окончания не ясно, однакоони весьма сходны с катехоламинергическими волокнами коры мозга.