Согласно хромосомной гипотезе наследственности закон независимого наследования признаков Г. Менделя отражает независимость расхождения негомологичных хромосом в анафазе I мейоза. Однако в начале XX в. У. Сэттон обратил внимание на то, что число признаков, различия по которым обнаруживают моногибридное наследование, может значительно превосходить число хромосом гаплоидного набора у исследуемого объекта. Особенно показательно это для видов с небольшим числом хромосом. Например, у гороха п = 7, у ржи — также 7, у растения гаплопаппус п = 2, у дрозофилы — 4, у аскариды — 1 и т. д.
У. Сэттон полагал, что в таком случае каждая хромосома должна быть детерминантом не одного, а нескольких элементарных признаков. Если такое предположение справедливо, то должны встречаться случаи, когда разные менделевские факторы (или аллели разных генов) будут наследоваться совместно. При этом невозможна их перекомбинация в мейозе.
Действительно, пример нарушения закона независимого комбинирования признаков был вскоре обнаружен У. Бэтсоном и Р. Пеннетом (1900) в работе с душистым горошком (Lathyrus odoratus). Эти авторы изучали наследование следующих признаков: окраску цветка — пурпурная (Р) или красная (р), форму пыльцевых зерен — удлиненная (L) или круглая (/). При скрещивании растений с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой (PPLL) и растений с красными цветками и круглой пыльцой (ppll) в F, были получены растения с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой (PpLl).
Эти гибриды F1 в результате самоопыления дали следующее расщепление в F2:
- — пурпурные цветки, удлиненная пыльца (Р_ ?_) — 4831 (69,5%);
- — пурпурные цветки, круглая пыльца (Р_1Г) — 390 (5,6%);
- — красные цветки, удлиненная пыльца (ppL_) — 393 (5,6%);
- — красные цветки, круглая пыльца (ppll) — 1338 (193%)•
Как видно, при расщеплении получены все четыре ожидаемых фенотипических класса, но не в соотношении 9: 3: 3: 1, характерном дтя дигибридного скрещивания при независимом наследовании признаков.
В 1919 г. Дж. Холдэйн подсчитал, что такое расщепление может получиться, если четыре типа гамет у гибридов F будут образовываться не с одинаковой частотой, а в следующем соотношении: 0,44PL: 0,06/7: 0,06pL: 0,44pi.
Следовательно, родительские сочетания аллелей исследованных генов PL и pi предпочтительно попадают в одни и те же гаметы, в то время как их новые рекомбинантные сочетания (pL и PL) встречаются гораздо реже. Это явление в дальнейшем получило название сцепления генов. Однако вопреки предположению, высказанному У. Сэттоном, сцепление оказалось не полным, а частичным.
