Простейшие. 
Генетика в 2 ч. Часть 1

В настоящее время простейшие (Protozoa) выделяют в самостоятельное подцарство, включающее 7 типов и насчитывающее более 65 000 видов, из них более 10 000 видов составляют паразитические простейшие. Генетика их почти не разработана.

Характерная черта простейших — ядерный дуализм, т. е. сосуществование в одной клетке — организме так называемого генеративного ядра — диплоидного микронуклеуса (Ми) и в высокой степени полиплоидного (до нескольких сотен п) вегетативного ядра — макронуклеуса (Ма). Полиплоидное вегетативное ядро функционирует в ходе вегетативного размножения клона. Высокий уровень плоидности Ма препятствует выделению и исследованию рецессивных аллелей. Генеративное ядро — хранилище генетической информации — осуществляет свои функции во время полового процесса — конъюгации.

Система половых типов может быть биполярной, как, например, у Paramecium aurelia, у которой противоположные половые типы наследуются как рецессивный (гг) и доминантный признаки (Яг, RR), контролируемые аллелями одного гена. Известны случаи множественных половых типов: например, у Р. bursaria встречаются тстраполярная система, контролируемая двумя генами, и система из восьми половых типов, контролируемая тремя генами. В последнем случае различие хотя бы по одному из трех генов определяет принадлежность к отдельному половому типу. У другого рода инфузорий Euplotes известна серия множественных аллелей локуса типов спаривания (mt), в которой принадлежность к половому типу определяется доминантным аллелем в ряду: mt⁵> mt^A> т?> mi¹ > mt где знак > означает доминирование.

Конъюгацию между клетками разных половых типов рассмотрим на примере Paramecium caudatum. У нее вегетативные клетки объединяются в пары (рис. 7.14). Микронуклеус претерпевает два деления мейоза. Три образовавшихся гаплоидных ядра дегенерируют, а одно еще раз делится митотически. Одно из образовавшихся ядер мигрирует в клетку партнера. Этот процесс происходит реципрокно. Поступившее ядро сливается с собственным ядром клетки-реципиента, образуя синкарион. После обмена про нуклеусами клетки расходятся. После этого синкарион делится несколько раз митотически, и образовавшиеся ядра дифференцируются на Ма и Ми. При этом в Ма происходит эндомитотическая полиплоидизация. Старый макронуклеус дегенерирует.

Рис. 7.14. Конъюгация Paramecium caudatum: 7,2- первое деление мейоза Ми; 3,4- второе деление мейоза Л/м; 5 — метафаза митотического деления Mir, б — обмен пронуклеусами; 7 — слияние пронуклеусов; 8−10 — деление синкариона;

11 — дифференцировка дериватов синкариона на четыре зачатка Ма в передней части клетки и на четыре зачатка Ми в задней части клетки; 12 — фрагментация старого Ма; 13 — начало развития зачатков нового Ма; 14 — потомок первого деления эксконьюганта с двумя зачатками Ма и одним Ми

Реорганизация ядерного аппарата простейших может происходить не только при конъюгации, но и в результате автогамии (рис. 7.15). Например, у Paramecium aurelia при автогамии реорганизация ядерного аппарата происходит в одной клетке. В результате мейоза и последующего митоза Ми образуются восемь гаплоидных ядер, из которых два сливаются. Диплоидный синкарион делится и дифференцируется на Ма и Ми.

Рис. 7.15. Автогамия у Paramecium aure/ia: 1−2- первое деление мейоза Ми;

3 — второе деление мейоза Ми; 4 — восемь проду ктов второго деления Ми, начало фрагментации Ми; 5 — мстафаза третьего (митотического деления) Ми; б — пронуклеусы в пероральном конусе; 7 — синкарион; 8−9 — первое и второе деления дериватов синкариона; 10 — четыре деривата синкариона перед началом дифференцировки на Ми и Ма

Таким образом, конъюгация — это процесс, аналогичный перекрестному оплодотворению, а автогамия — самооплодотворению. Процессы, ведущие к рекомбинации у простейших, по-видимому, очень разнообразны. У некоторых из них в отличие от Paramecium наблюдается так называемая тотальная конъюгация, у других происходит только обмен ядрами, у третьих — и обмен цитоплазмой и т. д. Многочисленны вариации в осуществлении мейоза вплоть до одноступенчатого мейоза у некоторых фораминифер, когда число хромосом редуцируется за одно деление, без предварительной репликации.

Существует большое количество видов Protozoa, лишенных полового процесса. К их числу относятся и различные виды амеб. Для генетического анализа у агамной Amoeba proteus А. Л. Юдин предложил метод микрохирургической пересадки ядер (рис. 7.16), позволяющий исследовать ядерноцитоплазматические отношения и их генетические последствия. Этим методом была обнаружена ядерно-цитоплазматическая несовместимость между разными клонами одного вида, а также доказана ядерная детерминация целого ряда наследственных признаков у A. proteus: устойчивость к метионину, этиловому спирту, форма клетки, теплоустойчивость, скорость прикрепления к субстрату.

Рис. 7.16. Основные типы микрохирургических операций, применяемых при изучении ядсрных и ядсрно-цитоплазматичсских отношений у амеб: а — получение ядерно-цитоплазматмческого «гибрида»; б — получение гетерокариона; в — временная имплантация ядра; г — трансплантация цитоплазмы Л. Н. Серавин и А. В. Гудков описали у некоторых видов амеб явление паракопуляции, которое заключается в объединении двух многоядерных особей, затем в их полном слиянии и через некоторое время разделении на две. Генетические последствия такой паракопуляции еще не изучены.

Рассмотрев некоторые наиболее изученные процессы, ведущие к объединению и рекомбинации генетического материала у многоклеточных и одноклеточных эукариот, подведем некоторые итоги. Эти процессы весьма разнообразны внешне, но по сути своей сводятся к закономерной смене диплофазы на гаплофазу в результате мейоза и смене гаплофазы на диплофазу в результате оплодотворения. Исключение составляет парасексуальный процесс. Знание этих процессов необходимо при исследовании каждого вида организма для правильного планирования эксперимента по генетическому анализу и для интерпретации его результатов. На этих знаниях основывается обширная отрасль генетики — частная генетика отдельных видов.

Знание генетического смысла жизненных циклов имеет общебиологическое значение, поскольку позволяет оценить роль тех или иных стадий развития организма в обеспечении стабильности и комбинативной изменчивости вида в природе.

Контрольные вопросы и задания:

• 1. Сколько гамет образуется из 100 сперматоцитов 1-го порядка; из 100 сперматид; из 100 ооцитов 2-го порядка?
• 2. Продемонстрируйте на примере генетический эффект двойного оплодотворения.
• 3. Какие генотипы эндосперма и зародыша семени можно получить при опылении растений ааВЬ пыльцой ААЬ№
• 4. Если в клетках кончиков корешков гороха насчитывается 14 хромосом, то сколько хромосом содержит: 1) яйцеклетка; 2) микроспора и мегаспора; 3) эндосперм; 4) материнская клетка мегаспоры?
• 5. Перечислите элементы сходства в процессах оогенеза у животных и мегаспорогенеза у растений.
• 6. Каковы результаты дигибридного скрещивания у дрожжей при тетрадном анализе, если одна родительская форма является ауксотрофом по метионину, другая — по лейцину? Гены не сцеплены друг с другом, но полностью сцеплены со своими центромерами.
• 7. Что является спорофитом и гаметофитом у высших растений?
• 8. При изучении каких признаков у высших растений можно анализировать расщепление на гаметическом уровне?