Биотические связи с участием микроорганизмов

Биотическими факторами, или связями, называют прямое или косвенное влияние жизнедеятельности одних живых организмов на другие. В этой главе рассматриваются связи не между абстрактными популяциями организмов, как обычно принято в общей экологии, а только между популяциями различных микроорганизмов, а также между одним макроорганизмом-хозяином и микроорганизмами. Микроорганизмы образуют разнообразные биотические связи практически со всеми живыми существами, причем один многоклеточный организм (макроорганизм) вступает в биотическую связь не с одной клеткой микроорганизма, а по крайней мере с одной клональной, но все равно гетерогенной (благодаря диссоциации) популяцией таких клеток. В природе обычно взаимодействуют популяции нескольких видов микроорганизмов как с макроорганизмом, так и между собой. Две основные формы межвидовых биотических связей — это антибиоз и симбиоз.

Антибиоз (от греч. «anti» — против, «bios» — жизнь) — невозможность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции, прежде всего за источники питания, а также за другие факторы среды. Между микроорганизмами такие взаимоотношения чаще называют не антибиозом, а конкуренцией (от греч. «сопсиггеге» — сталкиваться). Если обоим микроорганизмам нужны одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция называется пассивной, а если при этом один микроорганизм подавляет развитие другого благодаря образуемым им продуктам обмена, — активной. Активную конкуренцию между различными организмами обычно называют антагонизмом (от греч. «antagonis— та» — спор, борьба), если один вид задерживает или полностью подавляет развитие другого, и взаимным антагонизмом, если угнетение взаимно. Однако если один вид образует метаболиты, подавляющие развитие другого вида, не получая при этом ни пользы, ни вреда, говорят об аменсализме (от лат. amens — безрассудный). Одна популяция микроорганизмов может подавлять развитие других благодаря своим продуктам обмена — органическим кислотам, щелочам, спиртам, ферментам гидролазам и особенно антибиотикам.

Антибиотики — это специфические конечные продукты обмена (или их модификации), подавляющие жизнедеятельность некоторых микроорганизмов с разной избирательностью. Они имеют различную химическую природу: от простых ациклических соединений до сложных структур, в состав которых часто входят модифицированные полипептидные цепи. Синтез таких соединений проходит различными путями, причем чаще в период завершения экспоненциального роста, поэтому их называют вторичными метаболитами. Антибиотическими свойствами обладают также некоторые белки, синтезированные на рибосомах. Обычно их антибиотическая активность высокоспецифична по отношению к близкородственным микроорганизмам или к животным (в таких случаях их называют бактериоцинами или токсинами соответственно) и менее специфична к некоторым другим микроорганизмам. Сейчас известно более 10 тыс. синтезируемых микроорганизмами соединений, проявляющих антибиотическую активность.

Еще один случай антагонистических взаимоотношений — хищничество, при котором одна группа организмов использует другие в пищу. Для микроорганизмов примеры хищничества относительно редки. Между хищниками и жертвами существуют только пищевые отношения, а пространственные отсутствуют. Однако при этом происходит процесс взаимоприспособления, сопряженная эволюция в системе «хищник—жертва», включаются механизмы группового отбора. При особой форме хищничества — инквилинизме (от лат. «inquilinus» — пришелец) — организм-инквилин, проникая в жилище своей жертвы, питается ею и использует оставшееся жилище в качестве убежища.

Среди биотических факторов выделяют и нейтрализм (от лат. «neutralis» — ни тот, ни другой) — отсутствие взаимного влияния организмов, находящихся в составе одного биоценоза. Но так как организмы являются членами одного сообщества, между ними обязательна хотя бы косвенная взаимозависимость. По-видимому, нейтрализмом иногда называют невыясненную опосредованную форму взаимного влияния организмов.

Самая многообразная группа межвидовых биотических связей — симбиозы (от греч. «symbiosis» — совместная жизнь). Симбиозы — это различные формы совместного существования разных организмов. Термин «симбиоз» ввел в науку А. де Бари в 1879 г. В результате симбиотических связей приобретается возможность выигрыша в борьбе за существование у одного или всех членов симбиоза. Основой для возникновения симбиозов могут быть трофические, пространственные, защитные и другие типы связей. Обычно под симбиозами понимают весь спектр взаимоотношений совместно живущих организмов. Границы между различными типами симбиозов часто трудно различимы и неопределенны. Иногда разные формы симбиотических взаимоотношений могут переходить друг в друга.

Микроорганизмы вступают в наибольшее число симбиотических отношений со всеми живыми существами именно благодаря гибкости и разнообразию своей стратегии жизни. Типы симбиоза выделяют по нескольким признакам.

• • По обязательности симбиотической связи:
  • а) факультативный, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно;
  • б) облигатный, когда один из симбионтов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что не может существовать самостоятельно.
• • По расположению микросимбионта (микроорганизма) относительно макросимбионта:
  • а) эктосимбиозы — в этом случае более мелкие члены симбиотической системы (эпибионты) располагаются на поверхности макросимбионта;
  • б) энтосимбиозы, когда эндосимбионты (их еще называют эндобионтами) располагаются внутри тела хозяина, в том числе в различных, иногда специализированных, полостях тела.
• • По характеру отношений между симбионтами:
  • а) мутуализм (от лат. «mutuus» — взаимный) — форма взаимовыгодного симбиоза организмов, при котором существование обоих или одного из партнеров невозможно без сожителя;
  • б) комменсализм (от лат. «сот» — с, вместе и «mensa» — трапеза, а также от фр. «commensal» — сотрапезник) — форма сожительства, приносящая пользу одному партнеру и безразличная для другого; выделяют варианты комменсализма: сотрапезничество, нахлебничество, синойкию — «квартирантство»;
  • в) паразитизм (от греч. «parasites» — нахлебник) — форма межвидового антагонистического сожительства, при которой один вид (паразит) использует другой (хозяина) как источник питания и среду обитания, нанося при этом вред хозяину.

Паразитизм очень широко распространен среди микроорганизмов. Хозяин для паразита является средой обитания первого порядка, через хозяина происходит регуляция взаимоотношений паразита с внешней средой — средой второго порядка. Особое отличие этого типа биотических связей от большинства других: влияние паразитов на состояние экосистем осуществляется благодаря не трофическим, а патогенным воздействиям их на популяции хозяев. Паразитов подразделяют по различным признакам:

• — по локализации — эктопаразиты (живущие на поверхности тела хозяина) и эндопаразиты (живущие в полостях тела или в тканях внутренней среды хозяина);
• — по обязательности связи с хозяином — облигатные и факультативные паразиты;
• — по времени контакта с хозяином — временные, посещающие хозяина только для питания, и постоянные;
• — по отношению с хозяином в конкретном пищевом звене — первичные и вторичные (паразиты первичных), которых еще называют надпаразитами или сверхпаразитами.

Одна из форм паразитизма — носительство — выживание и сохранение (благодаря адаптации) паразитов в организме хозяина, которые не приводят к его гибели. Еще пример взаимной адаптации микрои макроорганизмов: авирулентные штаммы возбудителей инфекций, способные размножаться в организме хозяина, не причиняя ему существенного вреда.