Выделительная система. 
Цитология, гистология и эмбриология

Органы выделения служат для очищения крови от вредных продуктов, главным образом белкового обмена, и для поддержания постоянного состава крови. Продукты распада после диссимиляции белков обычно вредны для организма, их выделяет за пределы организма выделительная система.

К органам мочевыделения относят парные почки и мочевыводящие пути, парные мочеточники, непарные мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

РАЗВИТИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В процессе филогенеза у беспозвоночных животных выделительный аппарат возник в виде посегментно расположенных по длине тела выделительных трубочек — протонефридиев и метанефридиев, представляющих собой прообразы основных элементов почек.

В онтогенезе почки позвоночных проходят три основные стадии: предпочки (pronephros), первичной почки (metanephros) и вторичной почки (mesonephros).

Предпочка, или головная почка, закладывается в краниальных сегментах тела животного, пожизненно сохраняется только у круглоротых рыб, тогда как у большинства других низших позвоночных предпочка функционирует только в личиночной стадии.

Закладывается предпочка из нефротомов (сегментных ножек мезодермы) в виде трубчатых выростов. Основания трубчатых выростов расширены в виде воронок из мерцательного эпителия, открывающихся в полость тела. Противоположный отдел в краниальном сегменте растет по направлению к поверхности тела зародыша, а затем разворачивается в каудальном направлении. По пути встречает подобный вырост соседнего сегмента, сливается с ним, образующаяся трубочка растет каудальнее, встречает в третьем сегменте еще такой же вырост и тоже сливается с ним. В результате последовательного роста и слияния таких трубочек создается общая трубка, впадающая в заднюю кишку, или клоаку. Эту трубку называют вольфовым каналом.

Образовавшаяся предпочка состоит из совокупности 5…6 пар мочевых канальцев с воронками и вольфова канала, в который последовательно впадают трубчатые мочевые канальцы.

Первичная, или туловищная, почка формируется из нефротомов в туловищных сегментах. Многочисленные мочевые канальцы последовательно впадают в общий и вольфов каналы.

Существенная разница по сравнению с предпочкой заключается в том, что мочевые канальцы первичной почки приобретают отдельный фильтрационный аппарат, состоящий из двухслойной капсулы и клубочка капилляров, называемый мальпигиевым тельцем. В каждом таком мальпигиевом тельце происходит фильтрация крови.

Образовавшаяся первичная почка состоит из канальцев, имеющих фильтрационный аппарат. Первичная почка в плодный период достигает огромных размеров и занимает почти всю полость тела зародыша в виде двух огромных овальных образований — вольфовы тела. Вольфовы тела подвергаются инволюции еще в внутриутробный период и заменяются вторичной почкой, функционирующей во взрослом состоянии.

Вторичная (дефинитивная), или тазовая, почка начинает развиваться с образования трубчатого мочеточного канала, возникающего в каудальном отделе вольфова протока.

Корковое периферическое вещество развивается из нефрогенной ткани в каудальной области путем образования извитых мочевых канальцев — нефронов. У формирующегося мочевого канальца шаровидное вздутие подвергается впячиванию и образуется двухслойная капсула Шумлянского—Боумена. В эту капсулу врастает клубочек капилляров, составляющих мальпигиево тельце (такое же, как в первичной почке с функцией фильтрационного аппарата). В капсулу входит более толстая артериальная веточка, образует петли и клубочек капилляров, из капсулы выходит также артериальная веточка, но значительно тоньше входящей, т. е. в каждом мальпигиевом тельце имеется чудесная сеть.

В мальпигиевых тельцах под давлением происходит фильтрация плазмы крови, фильтрат проходит через эндотелиальную стенку капилляров клубочка и внутреннюю эпителиальную выстилку капсулы Шумлянского—Боумена, затем поступает в длинный мочевой каналец, который имеет отделы с разной функцией.

Мочеточный канал дифференцируется в мочеточник, в дистальном отделе которого образуется расширение — зачаток лоханки почки. Зачаток лоханки врастает в нефрогенную часть тазовой области зародыша, здесь мезодерма не разделена на сегменты. От стенок лоханки разрастаются ветвящиеся трубочки, которые становятся основой будущего мозгового вещества почки и в совокупности представляют собой собирательную систему почек, так как по ним готовая моча собирается и направляется из коркового вещества почки сначала в мочеточник, а затем в мочевой пузырь.

У высших позвоночных в процессе развития закладываются все три типа почек, но функционирует в течение эмбрионального периода только первичная почка, а вторичная почка функционирует после рождения.