Пищеварение в тонком кишечнике

Пищеварение в тонком кишечнике происходит с помощью ферментов поджелудочной железы и кишечного сока, который вырабатывают железы слизистой оболочки тонкого кишечника. Переваривание идет очень эффективно благодаря тому, что механизм полостного пищеварения дополняется механизмом пристеночного (мембранного) пищеварения. В тонком кишечнике реализуются основные пищеварительные функции ЖКТ: секреторная, моторная и всасывательная. Реализации этих функций помогает необычное строение стенки, многократно увеличивающее площадь соприкосновения содержимого кишечника с мембранами энтероцитов.

Стенка тонкого кишечника со стороны просвета снабжена многочисленными складками, которые называются керкринговыми и увеличивают площадь внутренней поверхности в три раза. На этих складках располагаются пальцеобразные выросты, которые называются кишечными ворсинками. Между ворсинками располагаются впадины — либеркюновы крипты. Кишечные ворсинки и либеркюновы крипты увеличивают площадь внутренней поверхности тонкого кишечника в 30 раз. Поверхность ворсинок и крипт покрыта клетками кишечного эпителия — энтероцитами. Мембрана энтероцита, обращенная в просвет кишки, снабжена многочисленными микроворсинками, увеличивающими площадь поверхности в 300 раз. На одном энтероците располагается от 1500 до 3000 микроворсинок (рис. 5.27).

Рис. 5.27. Элементы внутренней поверхности тонкого кишечника:

а — складки Ксркринга; 6 — кишечная ворсинка и крипта Либеркюна; в — энтсроцит.

Моторная функция тонкого кишечника обеспечивает перемещение пищевых масс, контакт с поверхностью кишечных стенок и перемешивание с секретами пищеварительных желез. Интенсивность и характер моторики в разных отделах тонкого кишечника влияют на эффективность полостного и пристеночного пищеварения, а также всасывание питательных веществ. Перистальтические сокращения, которые являются основным видом моторики ЖКТ, в тонком кишечнике дополняются ритмической сегментацией — тоническими сокращениями в области сфинктеров, образованием локальных перетяжек и медленными маятникообразными движениями (см. рис. 5.5).

Все перечисленные виды движений регулируются местными (метасимпатическими) рефлекторными механизмами с участием нервных сплетений стенки кишки. Парасимпатические волокна блуждающего нерва усиливают моторику кишечника, а симпатические влияния — тормозят. Гастрин, холецистокинин и серотонин активируют моторику, а секретин ослабляет ее. ЦНС, не участвуя в организации движений кишечника, может эффективно влиять на их интенсивность. Вид, запах пищи, разговоры и мысли о еде стимулируют моторику кишечника, а нелюбимая еда или заведомо несъедобные продукты тормозят моторику. При сильном испуге активируются как нервные, так и гуморальные механизмы усиления моторики кишечника и может возникнуть нейрогенная диарея.

В кишечнике работает еще один необычный вид моторики, связанный с тонким гладкомышечным слоем, лежащим в слизистой оболочке (мышечной пластинкой). Благодаря его сокращениям меняется форма керкринговых складок и кишечные ворсинки приходят в движение, что повышает интенсивность процесса переваривания.

Пищеварение в тонком кишечнике по полостному типу осуществляется ферментами поджелудочной железы и кишечного сока.

Кишечный сок вырабатывается железами слизистой оболочки стенки тонкого кишечника и имеет слабощелочную реакцию (pH 7,2—8,6). Он содержит около 20 ферментов разных типов, завершающих переваривание пищевых веществ. Это протеазы (дии аминопептидазы, карбоксипептидаза), амилаза, мальтаза, липаза, эстераза, фосфолипаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Ферменты кишечного сока имеют необычное происхождение. Все они связаны с мембранами энтероцитов и попадают в полость кишечника в результате слущивания энтероцитов с верхушек кишечных ворсинок. На дне либеркюновых крипт непрерывно идет деление клеток кишечного эпителия, которые дифференцируются в энтероциты и мигрируют к верхушке кишечной ворсинки, после чего слущиваются. Время жизни энтероцита составляет около шести дней. Среди энтероцитов разбросаны бокаловидные клетки, секретирующие слизь в просвет кишечника, и эндокринные клетки, секретирующие в кровь гастроинтестинальные гормоны (рис. 5.27, б).

Выработка кишечного сока находится под контролем нервных и гуморальных механизмов. Механическое раздражение стенок кишечника поступившей пищей активирует механорецепторы слизистой оболочки и рефлекторно с участием межмышечного метасимпатического нервного сплетения усиливает секрецию. Продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, желчь и панкреатический сок являются гуморальными стимуляторами желез тонкого кишечника. Они же обеспечивают соответствие ферментативного набора кишечного сока еще не переваренным компонентам пищевой массы.

Переваривание в тонком кишечнике идет с высокой эффективностью и завершается благодаря тому, что полостное переваривание дополняется особым механизмом — пристеночным, или мембранным, пищеварением.

Пристеночное пищеварение обеспечивают клетки кишечного эпителия, которые покрыты тремя неклеточными слоями с различной ферментативной активностью.

Самый наружный слой состоит только из слизи, которую вырабатывают бокаловидные клетки эпителия. Слизь сорбирует ферменты из полости кишечника, и они работают в слизи активнее, чем за пределами стенки.

Под слоем слизи располагается второй слой, который носит название «гликокаликс». В его структуру входят углеводные участки молекул гликонротеинов, белковая часть которых встроена в мембрану энтероцитов. Эти участки образуют плотную сеть, пропитанную слизыо, которая не пропускает непереваренные частицы пищи, крупные молекулы и кишечные микроорганизмы. Одновременно с этим гликокаликс еще активнее, чем чистая слизь, концентрирует ферменты и увеличивает их активность.

Последний слой образуют ферменты, произведенные самими энтероцитами и связанные с их мембранами. Именно эти ферменты завершают процесс расщепления питательных веществ до мономеров, в то время как в гликокаликсе и слизи они расщепляются только до димеров, а в полости кишечника — до олигомеров (рис. 5.28).

Рис. 5.28. Расположение ферментов, обслуживающих процесс пристеночного пищеварения в тонком кишечнике:

а — слой слизи с ферментами поджелудочной железы и мембранными ферментами энтероцитов; 6 — слой слизи с гликопротеиновыми элементами, ферментами поджелудочной железы и мембранными ферментами энтероцитов; в — слой ферментов, встроенных в мембраны микроворсинок энтероцитов.