Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке обеспечивает дальнейшее расщепление питательных веществ, поступивших из желудка, с участием сока поджелудочной железы, сока, выделяемого железами кишечной стенки, и желчи.

Поджелудочная железа является крупной железой смешанного типа секреции. Эндокринная часть ее локализована в островках Лангерганса, а экзокринная часть по своей структуре напоминает слюнную железу. Экзокринные клетки, секретирующие ферменты и проферменты, образуют многочисленные ацинусы, протоки которых выводят секрет в панкреатический проток. Эпителиальные клетки, выстилающие протоки, выводят наружу Na⁺, Н₂0 и НС0₃. Панкреатический проток впадает в двенадцатиперстную кишку, сливаясь с желчным протоком.

Сок поджелудочной железы (панкреатический сок) представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, обладающую щелочной реакцией (pH 7,8—8,4), которая обусловлена наличием бикарбонатов. Ферментативный состав сока очень разнообразен, он включает многочисленные протеазы, панкреатическую а-амилазу, панкреатическую липазу, РНКи ДНК-азу и др. Эти ферменты максимально активны в слабощелочной среде, которая возникает в двенадцатиперстной кишке в результате нейтрализации соляной кислоты желудка щелочным соком поджелудочной железы, щелочным кишечным соком и щелочной желчью.

Панкреатические протеазы (трипсин 1—3, химотрипсин А и В, эластаза 1 и 2, карбоксипептидазы А и В) производятся поджелудочной железой в неактивной форме. В двенадцатиперстной кишке фермент кишечного сока энтерокиназа в присутствии ионов кальция превращает неактивный трипсин (трипсиноген) в активный. Трипсин, в свою очередь, включает другие протеазы. Такая каскадная активация протеаз предохраняет поджелудочную железу от самопереваривания.

Панкреатическая а-амилаза секретируется сразу в активной форме и расщепляет полисахариды крахмал и гликоген до мальтозы, мальтотриозы и а-декстрина, которые далее перевариваются ферментами кишечного эпителия до моносахаридов.

Панкреатическая липаза секретируется поджелудочной железой в активной форме и является важнейшим ферментом липолиза. Она расщепляет триацилглицерол до 2-моноацилглицерола и свободных жирных кислот. Для эффективной работы липазе необходимы определенные условия: жир должен быть эмульгирован, среда должна быть слабощелочной, и в ней должны присутствовать колипазы. Колипазы секретируются поджелудочной железой в неактивной форме и под действием трипсина активируются.

Другие ферменты панкреатического сока гидролизуют эфиры (карбоксиэстераза), расщепляют нуклеиновые кислоты (ДНКи РНК-азу), отщепляют от фосфоглицеридов жирную кислоту (фосфолипаза /1₂).

Бикарбонат-анионы секретируются эпителиоцитами канальцев и протоков в просвет с помощью анионного обменника, закачивающего в клетки анионы С1, которые затем по Cl-каналам возвращаются в просвет канальцев. В клетке НС0₃ образуется из воды и углекислого газа под действием карбоангидразы. Образующийся при этом избыток протонов удаляется с помощью №⁺/Н⁺-обменника, а поступающие при этом в клетку катионы Na⁺ выводятся из нее Ыа⁺/К⁺-АТФ-азой. Работа хлорных каналов находится иод гормональным контролем секретина (рис. 5.22).

Рис. 5.22. Механизм секреции бикарбонатов (НС0₃) ацинарными клетками поджелудочной железы.

Регуляция секреции поджелудочной железы имеет сходство с регуляцией выделения желудочного сока. Обстановка, вид и запах пищи — условнорефлекторно, а жевание и глотание — безусловно-рефлекторно активируют работу поджелудочной железы. Усиление секреции происходите помощью парасимпатических влияний, а торможение — с помощью симпатических (цефалическая фаза секреции). Нейрорефлекторные механизмы дополняются гуморальными. Гастрин, вырабатываемый стенкой желудка, стимулирует работу поджелудочной железы, увеличивая долю ферментов в ее соке (желудочная фаза секреции). Секретин, производимый слизистой двенадцатиперстной кишки, также стимулирует работу поджелудочной железы, увеличивая в ее секрете долю бикарбонатов, нейтрализующих соляную кислоту. Сходное с секретином действие на работу поджелудочной железы оказывает холецистокинин (кишечная фаза секреции). Механизм нейроэндокринного контроля секреции поджелудочной железы представлен на рис. 5.23.

Рис. 5.23. Нейроэндокринный контроль секреции компонентов панкреатического сока поджелудочной железой Объем панкреатического сока и его состав определяются количеством и качеством поступающей нищи. Углеводная пища увеличивает содержание амилазы, белковая — долю протеаз, жирная — долю липазы. Уровень кислотности химуса и скорость его эвакуации из желудка определяют содержание в секрете поджелудочной железы ионов НСО3.

Бруннеровы железы располагаются в стенке двенадцатиперстной кишки и выбрасывают свой секрет в ее просвет. По анатомическому строению бруннеровы железы относятся к сложным трубчатым. Секрет этих желез содержит большое количество муцина и бикарбонат-анионов (pH 8,3—9,3). Наряду со щелочным панкреатическим соком и щелочной желчью, секрет бруннеровых желез нейтрализует соляную кислоту, поступающую в двенадцатиперстную кишку из желудка вместе с химусом. Муцин выполняет защитную функцию. Работа этих желез усиливается в ответ на механическую и химическую стимуляцию, иод влиянием парасимпатической системы (блуждающий нерв) и гастроинтестинальных гормонов (особенно секретина). Симпатическая система оказывает тормозное влияние на работу желез, воздействуя на энтеральную НС.

Печет> представляет собой самый большой внутренний орган человека: ее масса достигает 1,5 кг. Артериальная кровь поступает в печень по печеночной артерии, а венозная (от Ж КТ и селезенки) — по воротной вене. Печень разделена на четыре доли, которые, в свою очередь, делятся на десятки тысяч гексагональных долек (диаметром 1—2 мм).

Печень выполняет в организме человека многочисленные функции. Непищеварительные функции состоят в активном участии печени в углеводном обмене (синтезе гликогена из глюкозы, распаде гликогена до глюкозы, синтезе глюкозы из остатков аминокислот), белковом обмене (расщеплении аминокислот и синтезе белков крови) и липидном обмене (образовании и распаде липопротеинов и их компонентов — холестерина и фосфолипидов). Помимо обменных процессов печень участвует в депонировании крови, хранении некоторых витаминов и микроэлементов секреции и инактивации многих гормонов и эндогенных регуляторных веществ, а также в детоксикации (обезвреживании) ряда продуктов метаболизма и чужеродных веществ, поступивших в организм (барьерная функция печени). Пищеварительная функция печени состоит в выработке желчи.

Желчь является продуктом деятельности печеночных клеток — гепатоцитов и представляет собой одновременно секрет и экскрет, так как содержит предназначенные для выведения из организма компоненты. В состав желчи входят вода, неорганические вещества (Na⁺, К⁺, Са²⁺, С1~, НСО3), желчные кислоты (синтезируются из холестерина), желчные пигменты (прежде всего, билирубин, образующийся при разрушении гемоглобина эритроцитов), холестерол, лецитин и муцин. Реакция у желчи слабощелочная. За сутки у взрослого человека вырабатывается от 0,5 до 1,5 л желчи. Такое большое количество желчи связано с ее активным участием в процессе пищеварения. Благодаря щелочной реакции желчь нейтрализует кислый химус, поступивший из желудка, и создает оптимальные условия для действия ферментов панкреатического сока. Соли желчных кислот имеют молекулярную структуру, позволяющую им снижать поверхностное натяжение крупных жировых капель, превращая их в мелкие капли и тонкие жировые пленки. Этот процесс называется эмульгированием и приводит к значительному (на несколько порядков) увеличению площади соприкосновения жира с водорастворимой липазой. Результатом является значительное увеличение скорости расщепления жиров. Желчные кислоты вместе с фосфолипидами, холестеролом и продуктами распада жиров формируют мицеллы, имеющие сферическую форму и облегчающие последующее всасывание продуктов гидролиза жиров в кишечнике. Желчные пигменты (билирубин) и избыток холестерола выводятся из организма вместе с непереваренными остатками пищи, а желчные кислоты почти полностью всасываются в кишечнике, попадают в кровь и возвращаются в печень через воротную систему. За сутки такая рециркуляция происходит 6—10 раз. Большинство желчных кислот возвращаются в печень неизменными, а некоторые расщепляются кишечными бактериями до вторичных желчных кислот и реабсорбируются в таком виде. Небольшое количество вторичных желчных кислот избегает реабсорбции и выделяется с фекалиями (рис. 5.24).

Долька печени является ее структурной и функциональной единицей. Через каждую дольку проходит центральная вена (часть печеночной вены). Центральную вену окружают колонки гепатоцитов, между которыми находятся маленькие канальцы — желчные капилляры, слепо замкнутые в центре дольки и впадающие в желчный проток на краях дольки. Желчные протоки в конечном счете сливаются в терминальный желчный проток. Колонки гепатоцитов снаружи окружают лимфатические синусоиды, связанные с лимфатическим сосудом на краю дольки.

Рис. 5.24. Контур печеночно-кишечной рециркуляции желчных кислот Пирамиды гепатоцитов окружены венозными синусоидами — широкими капилляроподобными сосудами, несущими кровь в центральную вену. В синусоиды, в свою очередь, кровь поступает из централной вены и почечной артерии (рис. 5.25).

Гепатоциты имеют форму многогранников, обладающих тремя основными функциональными поверхностями:

• 1) синусоидальную, обращенную в сторону венозного синуса;
• 2) канальцевую, обращенную в сторону желчного капилляра (своей стенки желчный капилляр не имеет);
• 3) межклеточную, граничащую с соседними гепатоцитами.

Синусоидальные и канальцевые мембраны гепатоцитов содержат многочисленные переносчики, обеспечивающие абсорбцию соответствующих компонентов желчи из крови и секрецию в желчные капилляры. Наиболее важные для пищеварения компоненты желчи — желчные кислоты частично поступают в гепатоциты из внутрипеченочного кровотока (вторичные желчные кислоты), а частично синтезируются из холестерола (первичные желчные кислоты). Из холестерола синтезируются холаты и хенодезоксихолаты, которые затем образуют конъюгаты с таурином или глицином и в таком виде выводятся из гепатоцитов с помощью АТФзависимого переносчика — канальцевого транспортера желчных кислот. Синтез гепатоцитами первичных желчных кислот зависит от содержания вторичных желчных кислот в воротной вене: их недостаток стимулирует синтез, а избыток — ингибирует. Секреция всех других компонентов желчи от состава крови в воротной вене не зависит. Катионы Na~ в просвет желчных канальцев секретируются активно, за ними по электрохимическому градиенту следуют анионы С1~, а по осмотическому градиенту — вода. Основной объем электролитов и воды поступает в желчь не в канальцах (капиллярах), а в желчных протоках. Там же в желчь поступают бикарбонаты НСО3 (этот механизм сходен с таковым в поджелудочной железе).

Рис. 5.25. Структура печеночной дольки

Поступление желчи в кишечник обеспечивает система протоков и сфинктеров, а также желчный пузырь. Из желчных капилляров через внутрии междольковые протоки желчь поступает в более крупные желчные сосуды, сопровождающие разветвления портальной вены. Постепенно все сосуды сливаются и в области ворот печени образуют печеночный проток. Из него желчь может поступить либо в пузырный проток, ведущий в желчный пузырь, либо в общий желчный проток, ведущий в двенадцатиперстную кишку. В устье общего желчного протока располагается сфинктер Одди.

Желчь вырабатывается печенью непрерывно, а сфинктер Одди открыт только в момент поступления пищи. Между приемами пищи желчь отводится в желчный пузырь, где запасается и концентрируется. Эпителиальные клетки стенки желчного пузыря абсорбируют из запасенной желчи ионы Na⁺ и С1~, а также воду. Концентрация остальных компонентов желчи увеличивается в 5—10 раз. В желчном пузыре может храниться 50 до 80 мл желчи. Именно эта фракция желчи первой выбрасывается в двенадцатиперстную кишку после открытия сфинктера Одди.

Регуляция желчеотделения реализуется на разных уровнях. Объем желчи, поступающей в печеночный проток, определяется интенсивностью секреции Na⁺, HCOj и воды. Гуморальным регулятором секреции является секретин. Перемещение желчи по протокам обеспечивается сократительной активностью их стенок и градиентом давления. И производство желчи, и сокращение стенок протоков усиливается под влиянием парасимпатических нервов и ослабевает под влиянием симпатических. Усиление происходит рефлекторно, благодаря реализации комплекса условных и безусловных рефлексов, и связано с приемом пищи.

Ведущая роль в желчеотделении принадлежит сократительной активности сфинктера Одди и сокращению стенок желчного пузыря. Главным гуморальным регулятором их работы является холецистокинин, секретируемый стенками двенадцатиперстной кишки в ответ на избыток жирных кислот. Действие холецистокинина усиливается глюкагоном, секретином и гистамином. Парасимпатические нервы усиливают сокращение стенок желчного пузыря и открытие сфинктера Одди, а симпатические — тормозят. Эффект холецистокинина и симпатический эффект (НА) реализуются через ХЦКди а₂-рецепторы, соответственно, которые располагаются на варикозных окончаниях парасимпатических нервов. Активность ХЦК_А— рецепторов приводит к усилению секреции АХ, а а₂-рецепторов — к торможению его выброса (рис. 5.26).

Рис. 5.26. Механизм нейроэндокринной регуляции сократительной активности стенок желчного пузыря.