Дрожжи. 
Основы микробиологии

Дрожжи — одноклеточные грибы, примечательные своей способностью к сбраживанию. В товароведении они играют огромную роль, так как, с одной стороны, эта их способность используется человеком в различных биотехнологических процессах, но с другой — это микроорганизмы, вызывающие порчу сахаросодержащих товаров.

Дрожжи и дрожжеподобные грибы относят к классам аскомицетов (сумчатые, подкласс голосумчатые), базидиомицетов (небольшая часть дрожжей) и дейтеромицетов. К классу Ascomycetes относят эндомицетовые — дрожжеподобные сумчатые грибы, образующие эндоспоры (Endomycetales). Как и все грибы, дрожжи неподвижны, широко распространены в природе: встречаются в почве, на растениях, в разнообразных сахаросодержащих субстратах. Способность дрожжей вызывать спиртовое брожение привела к широкому использованию этих микроорганизмов в промышленности. Однако самопроизвольное развитие дрожжей в сахаросодержащих субстратах вызывает их порчу (вспучивание, забраживание, изменение запаха и вкуса).

Форма клеток дрожжей бывает различная, но преимущественно круглая и овальная (рис. 2.64). Встречаются дрожжи цилиндрические, лимоновидные, треугольные, серповидные. По размерам дрожжи бывают от 5 до 10—15 мкм (встречаются и до 30 мкм длиной). Интересно, что размеры и форма дрожжевых клеток изменяются в зависимости от возраста и условий развития.

Дрожжи — эукариоты; строение их клетки сходно со строением клетки грибов. Они имеют истинное ядро, отграниченное от цитоплазмы ядерной двухслойной мембраной, рибосомы, эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы. В клетках дрожжей часто присутствуют запасные питательные вещества: жир, гликоген, волютин (рис. 2.65).

Встречаются слизеобразующие, хлопьевидные и пылевидные дрожжи. Слизеобразующие и хлопьевидные дрожжи при развитии в субстрате оседают на дно, образуя разные по характеру осадки, а пылевидные в жидкости остаются во взвешенном состоянии.

Рис. 2.64. Формы дрожжевых клеток:

а — овальная; б — цилиндрическая; в — удлиненная.

Рис. 2.65. Строение дрожжевой клетки.

Размножение дрожжей. В зависимости от вида дрожжи различаются способностью образовывать мицелий, аски и почки (рис. 2.66). Самым распространенным способом размножения дрожжей является почкование, и лишь немногие дрожжи размножаются делением.

Дрожжевая клетка через 1,5—2 ч дает потомство. Почкование состоит в следующем: на материнской клетке формируется маленький бугорок или почка, которая увеличивается в размерах, на каком-то этапе отделяется от этой клетки или может остаться на ней. Происходит следующее: ядро делится на две части, одна из которых вместе с клеточными элементами переходит в дочернюю клетку. Почка постепенно увеличивается в размерах, и по мере роста в месте ее соединения с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая дочернюю клетку (рис. 2.67). Время почкования в среднем составляет 2 ч, часто образуется несколько почек, причем сразу может начаться почкование и молодых клеток. Нередко образуются множества объединенных между собой клеток, которые называют сростками почкования (рис. 2.68).

Рис. 2.66. Виды образования у дрожжей мицелия, асков и ночек^1.

Рис. 2.67. Почкующаяся дрожжевая клетка (электронная микрофотография).

Рис. 2.68. Почкование дрожжей:

• 1 — клетка; 2 — клетка с почкой и сросток почкования; 3 — сумка со спорами
• 1 Шлегель Г. Г. Указ. соч.

На поверхности жидких сред клетки дрожжей бывают удлиненной формы и нередко образуют цепочки (псевдомицелий, легко рассыпающийся при механическом воздействии), которые могут образовывать тонкую пленку на поверхности. Некоторые дрожжи образуют плотные пленки, прочно удерживающиеся на поверхности, они часто складчатые и толстые (до нескольких миллиметров). Это пленчатые дрожжи, которые вызывают порчу пива, вина, квашеных овощей и др.

Помимо почкования, дрожжи могут размножаться с помощью спор. Образование спор у дрожжей происходит и бесполым, и половым путем. При бесполом размножении ядро дрожжевой клетки делится на несколько частей, в которых образуются аскоспоры. При образовании спор половым путем сначала происходит слияние клеток и затем образуются споры.

Чаще всего споры круглые или овальные, но могут быть интересной игловидной и шляповидной формы, с различными выростами. Споры дрожжей, как и других грибов, устойчивее вегетативных клеток к неблагоприятным воздействиям окружающей среды, однако не такие стойкие, как споры бактерий. Попав в благоприятные условия, споры дрожжей прорастают в вегетативные клетки.

У культурных дрожжей (т.е. специально выведенных и культивируемых) способность к спорообразованию ослаблена, а иногда они вообще «не умеют» образовывать споры. В промышленности наиболее широко используют два вида дрожжей рода Saccharomyces: S. cerevisiae применяют при производстве пищевого спирта, в пивоварении, хлебопечении и др. (рис. 2.69), 5. ellipsoideus используют преимущественно в виноделии (рис. 2.70).

Рис. 2.69. S. cerevisiae (электронная микрофотография) Помимо спорообразующих существуют дрожжи, нс образующие спор. Их называют аспорогенные (или ложные) дрожжи, или несовершенные дрожжеподобные организмы. Их относят к дейтеромицетам. Наибольшее значение имеют роды кандида {Candida) и торулопсис (Torulopsis). Они широко распространены в природе. Большинство дрожжей этих родов не способно к спиртовому брожению. Отдельные виды Torulopsis используют в производстве кумыса. Дрожжи из рода Candida, способные к образованию псевдомицелия и не способные к спиртовому брожению, являются вредителями в производстве вина и пива. Они опасны при производстве некарских дрожжей, часто вызывают порчу продовольственных товаров, например квашеных овощей.

Рис. 2.70. S. ellipsoideus (электронная микрофотография) Деятельность дрожжей используют при приготовлении кормового белка, для чего их культивируют на средах с дешевым источником углерода и получают полноценный белковый продукт. Так, некоторые виды Candida используют в производстве кормовых дрожжей, используемых для нужд животноводства и птицеводства. Дрожжевание кормов является способом обогащения их белком и витаминами, которые содержатся в достаточном количестве в клетках дрожжей. Кормовые дрожжи выращивают на дешевых и доступных субстратах — отходах промышленных производств и гидролизатах сельскохозяйственных отходов.

Дрожжи выращивают даже на нефтяных отходах. Некоторые виды этих микроорганизмов растут на углеводородах нефти, образуя биомассу, которая богата белками, содержащими все необходимые для животных аминокислоты. Особые дрожжи, накапливающие в клетках большое количество жира, пробуют применять для производства технических жиров. Но существуют патогенные и условно-патогенные виды дрожжей, вызывающие заболевания. К оппортунистическим возбудителям заболеваний относится Candida albicans, важный гриб из рода Candida, который вызывает кандидоз носоглотки (молочницу), вагинит, дерматит и хронические кандидозы (рис. 2.71). Но в то же время этот гриб входит в состав нормальной микробиоты слизистых оболочек верхних дыхательных путей, половых путей. Грибы этого рода образуют псевдогифы в местах обитания в организме человека, в которых им положено быть. Истинные гифы они образуют только при инвазии (проникновении) в ткани.

Рис. 2.71. Candida albicans (xGOO).