Накопление опыта и «формирование образа»

Из сорока тысяч московских псов разве уж какой-нибудь совершенный идиот не сумеет сложить из букв слово «колбаса».

М.А. Булгаков. Собачье сердце

Начиная с 70-х годов и до настоящего времени экологи уделяют все больше внимания роли когнитивных процессов в функционировании экосистем. Очевидно, что животные не рождаются с готовыми знаниями о своих местообитаниях, они должны узнать и запомнить расположение убежищ, характерных срсдовых признаков тех биотопов, где можно найти пищу и воду и т. п. Кроме того, консументу необходимо научиться прогнозировать, как поведет себя пищевое пятно, если в нем истощатся ресурсы. В тех случаях, когда ресурсы возобновляются достаточно быстро, есть смысл посещать это пятно с высокой периодичностью, если же этого не происходит, нужно переключиться на другой источник пищи. Например, для рыб, обитающих в зоне литорали (то есть в прибрежной части, осушаемой во время отливов), возобновляемым и предсказуемым пищевым ресурсом служат рачки-амфиподы, которые постоянно «роятся» перед поверхностью скал, а стайки рачков-мизид, случайным образом меняющие свою локализацию в приливно-отливном цикле — пример пищевого пятна с непредсказуемым поведением.

При формировании рисунка поведения консументаего индивидуальный и социальный опыт взаимодействует с врожденными стереотипами (Резникова, 2000). Гибкость поведения, основанная на способности обучаться, позволяет консументам совершенствовать способы добывания привычной пищи, менять стратегии поиска добычи, а также переходить к потреблению пищи, более выгодной и легко доступной на данный момент.

Выделяют две основные стратегии поиска пищи консументами в зависимости от возобновляемости ресурсов: «поиск выигрыша» (win-shift behaviour) или, что-то же самое,"бегство от потери«(Iose-shift behaviour) и «ожидание выигрыша» (win-stay behaviour). В первом случае животные избегают мест, где ресурсы подолгу' не восстанавливаются; во втором они настойчиво повторяют свои действия, ожидая вознаграждения. Эта сграгегия, о которой речь уже заходила в предыдущем разделе, оправдывается в случае достаточно часто возобновляемых ресурсов.

Подобные ситуации неоднократно моделировались в экспериментах. Например, для крыс и для рыб (колюшек и губанов) использовались радиальные лабиринты с несколькими ветвями, в конце которых располагались кормушки, имитирующие возобновляющиеся и не возобновляющиеся пищевые пятна: в одних пища с высокой частотой восполнялась, другие подолгу оставались пустыми; кроме того, использовались и промежуточные варианты, дающие возможность найти тот «порог возобновляемости», после которого животные изменят стратегию, то есть перейдут от ожидания к поиску. Экспериментаторы использовали фишки разных цвет ов, которые соответствовали перечисленным вариантам вознаграждения. Видя, к примеру, белую фишку, животные могли связать ее с часто пополняемой кормушкой, красную — с постоянно пустой, и так далее. Способность животных запоминать небольшие ряды таких визуальных стимулов и использовать их при эксплуатации меняющейся среды исследователи назвали способностью составлять «косвенный алфавит» (indirect alphabet) (Hulse, О* Lean, 1982; Hughes, Blight, 2000).

В более сложно организованных экспериментах рыжие лесные муравьи проявили способность «нумеровать» объекты (Резникова, 2000). При поиске пищи они запоминали и передавали информацию о «номере» ветки с кормушкой, находящейся в длинном ряду пустых веток. Локализация ветки менялась от опыта к опыту. Использование пахучего следа в опытах исключалось, и передача сведений осуществлялась путем дистанционного наведения, напоминающего по своей природе ставший широко известным танец медоносной пчелы. Запоминая более трех десятков объектов, муравьи, возможно давали им некие «имена», что говорит о том, что в их памяти и в системе передачи информации есть возможности для «нумерации» или «именования» нескольких десятков объектов. Эта способность к эффективной передачи сведений о найденной пище и буквально спасала лабораторные семьи от истощения, гак как они получали пищу только на лабораторной установке и полностью зависели от слаженности действий разведчиков и фуражиров (Reznikova, Ryabko, 1994; Резникова, Рябко, 1995а). В естественных условиях подобную систему диста1гпюй передачи сведений об обнаруженных пищевых пятнах обнаружить нелегко, однако по нашим предварительным сведениям, ее могут использовать разведчики, сообщая фуражирам о новых колониях тлей, дающих муравьям углеводную пищу (Резникова, Новгородова, 1998).

В наших опытах муравьи далеко превзошли животных других видов (в том числе позвоночных), которые служили объектами экспериментов, подвергавших испытаниям когнитивные способности. 0;шако, по-видимому, дело не в исключительных способностях насекомых, а в отсутствии адекватных методик при изучении других видов. Удачно примененные для муравьев, наши экспериментальные установки могут быть модифицированы для многих других животных.

Более простая стратегия поиска выигрыша заключается в смене потенциальной добычи с менее на более выгодную. Для такой формы активности в экологии используется термин «переключение». Оно так же требует индивидуального опыта. Так, у хищного клоиа-гладыша Notonecta glauca переключение происходит потому, что он приобретает опыт в нападении на ракообразных, по мерс того, как они становятся многочисленнее по сравнению с альтернативной жертвой — поденками (Lawton et al., 1974).

В тех случаях, когда разные типы жертв находятся в различных микроместообитаниях, консумснты могут сосредоточить свое внимание на более выгодных из них. Иногда на этот процесс накладывается и разнокачествеиностъ индивидуальных предпочтений в популяции или в социальной группе. Например, когда рыбкам г>ппи предлагали два альтернативных вида пищи, из которых плодовые мухи плавали на поверхности воды, а черви-трубочники находились на дне, они потребляли больше той пшци, которая была более доступна. При этом одни особи специализировались на трубочниках, другие — на плодовых мушках (Murdoch, Oaten, 1975, цит. по: Мак-Фарленд, 1988). В группах муравьев, принадлежащих к одной семье и посещающие одни и тс же охотничьи участки, выделялись особи, которые предпочитали разные ВИДЫ добычи и использовали при этом различные типы наземных ориентиров (Резникова, 1983).

Если переключение происходит в результате обучения, говорят о формировании у консу мента «специфического образа искомого». Это понятие впервые было введено Н. Тинбергеном (Tinbergen, 1960). Предполагается, что формирование образов искомого приводит к сосредотачиванию внимания потребителей на образе жертвы, точнее, на некоторых ключевых се признаках. В основе этого процесса лежит накопление индивидуального опыта, поэтому наиболее вероятно, что такие образы возникнут для наиболее распространенной пищи.

Во многих исследованиях конца 60-х годов было показано, что ключевые признаки, заставляющие хищников бросаться на добычу, могут быть связаны с формой, размерами, характером движения. Например, лягушкам, жабам, каракатицам дтя того, чтобы узнать добычу, нужно, чтобы она двигалась (Messenger, 1968). Личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения. Солнечная рыба (Lepomis gibbisus) скорее нападет на искусственную рыбку, если та извивается, чем на наст оящую, которая движется плавно (Etienne, 1969 Gandolfi et al., 1968, цит. по: Мак-Фарленд, 1988).

Взаимное опознавание по форме объекта при взаимодействии хищников и жертв — процесс весьма сложный, и многие результаты, полученные 30−50 лег назад, до сих пор являются предметом дискуссии (Меннинг, 1982; Резникова, 2000). Это прежде всего касается классического эксперимента Лоренца и Тинбергена, посвященного врожденным механизмам опознания хищника у утят, гусят и цыплят и описанного в книге Тинбергена «Изучение инстинкта» (Tinbergen, 1951). Доля вклада врожденного поведения до сих пор остается неясной, но основной результат важен для понимания поведенческих механизмов взаимодействия «хищник-жертва». Силуэт ястреба, движимый над птенцами, вызывает у них реакцию страха, когда движется только в определенном направлении. Это объясняется тем, что короткая шея и длинный хвост характерны для ястреба, а длинная шея и короткий хвост — признаки летящего гуся. Жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой. Пиявка, лижущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воздух, жаба принимает пиявку за врага (Ewert, 1980).

Для того, чтобы выяснить, какими признаками добычи руководствуются игрунковые обезьянки тамарины Saguinus geoffroyi, питающиеся в основном насекомыми, Робинсон (Robinson, 1970) давал им в неволе насекомых, которые были по-разному преобразованы экспериментатором: например, нормальные богомолы, лишенные головы, с двумя головами и т. п. Результаты показали, что для узнавания добычи этим обезьянам важно было опознан" голову. В опытах с палочниками в качестве приманки тамарины склонны были пренебрегать насекомыми без ног, но быстро хватали экземпляры с хорошо заметными ногами или маленькие палочки с прикрепленными к ним ножками насекомых. Таким образом, для опознания добычи тамаринам важны головы и конечности насекомых. В опытах с абстрактными двухмерными фигурами Робинсон обнаружил, что двусторонняя симметрия, вероятно, служит одним из признаков добычи, на который обычно ориентированы тамарины.

Способности голубых соек к формированию образа изучались с помощью метода оперантного научения (Резникова, 2000). Птицам показывали слайды с изображениями фрагментов стволов деревьев. Сойки должны были нажимать клювом на рычаг, если они видели спрятавшуюся в трещинах коры бабочку, и не трогать рычаг, если бабочки на слайде не было. Если типа ошибалась (не могла разглядеть бабочку или клевала рычаг в отсутствие бабочки на слайде), она не получала вознаграждения (в виде такой же бабочки) и должна была ждать следующего сеанса (Pietrewicz, Kamil, 1979). В разных опытах птицам предъявляли либо только один вид добычи, либо (в случайном порядке) два разных вида бабочек с различным рисунком критической (покровигельсгвенной) окраски. Сойки успешно обучались в опытах с одним видом добычи, а также в опьггах, когда частота появления одного вида добычи была существенно выше. В тех экспериментах, в которых бабочки разных видов предъявлялись в случайном порядке с одинаковой частотой, «формирования образа «у соек не происходило.

Недавно были предприняты новые попытки запутать соек с помощью экспериментов, включающих варьирование двух видов бабочек и фрашентов коры двух видов деревьев (дуба и березы), которым соответствовала криптичсская окраска бабочек (Kono et al., 1998). Оказалось, что происходит формирование комплексного образа, включающего вид дерева, на котором надо искать соответствующую добычу. Для прочного сохранения образа в памяти соек необходимо достаточно частое подкрепление сочетаний «правильного» дерева с «правильной» добычей, иначе образ угасает.

Здесь мне хотелось бы отвлечься от теорий, гипотез и экспериментов и сформировать у читателя образ сойки с помощью известного писателя Виктора Астафьева.

«Самая это цветастая, самая изукрашенная из наших оседлых птиц — куда иному заморскому попутаю до нес! В одном крыле до семи цветов — тут и белый, и сизый, и коричневый, и ярко-голубой, и с прочернью, и с синевой, башка с крепким, каменным клювом, грудь птицы почти огненная, спина и брюхо в нежно-пепельном пуху, вокруг глаз и на щеках радуги» (Астафьев В. Затеей// Новый мир. 1999. № 8).

Широко известны исследования, посвященные формированию «отрицательных образов» у животных, столкнувшихся с жалящей или ядовитой жертвой. Нс только млекопитающие и птицы, но и земноводные обучаются избегать подобных столкновений после первого же «урока» и впоследствии избегают объектов с характерной окраской и (или) формой, что и слу жит основанием для выработки мимикрии у потенциальных жертв, которые используют сходство с опасными объектами (Дьюсбери, 1981; Мак-Фар ленд, 1988, а также главу 4, раздел 4.3).

У хищников с широким спектром питания, казалось бы, нет нсобходимости в формировании образов добычи, гак как это сужает их охотничьи возможности. Однако, по-видимому, это все же происходит, гак как в ряде работ показано, что если добыча встречается редко, то хищники уничтожают ее еще в меньшем числе, чем следовало бы ожидать — видимо, потому, что у них не сложилось того «образа», который формируется при большой численности добычи.

С другой стороны, некоторые хищники могут выбирать жертвы по принципу «непохожести» на остальных. Так, Мюллер экспериментально исследовал, как влияет на реакцию ястреба непривычный вид добычи. Он 10 раз подряд давал ястребам мышей одной и той же масти, а затем предоставлял им выбор между добычей той же и какой-нибудь иной масти. Как правило, ястребы выбирали «непохожую» мышь (Mueller, 1975). Мюллер предполагает, что в природных условиях добыча необычного вида может быть неприспособленной. Для хищника выгодно выбирать неприспособленных особей. Это даст возможность животным с высоким репродуктивным потенциалом жить, размножаться и создавать для хищника и его потомков все больше пищевых ресурсов.