Мозжечок. 
Эндокринная и центральная нервная системы, высшая нервная деятельность, анализаторы, этология

Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и варолиевым мостом. В эволюционном плане это очень древняя структура. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Мозжечок включает в себя среднюю часть — червячок, по бокам которого расположены два полушария и две небольшие боковые доли. Верхняя поверхность полушарий мозжечка представляет собой серое вещество — это кора мозжечка. В сером веществе различают три слоя: поверхностный, или молекулярный; слой клеток Пуркинье и внутренний — гранулярный. В белом веществе мозжечка находятся отдельные скопления серого вещества — ядра мозжечка. В каждом полушарии имеется по три ядра: зубчатое, пробковидное и шаровидное.

Связь мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка (рис. 13.15). Через нижние ножки проходят пучки Флексига и волокна находящихся в продолговатом мозге ядер пучков Голля и Бурдаха, а также пучки от вестибулярного ядра. Через средние ножки к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий; через верхние ножки вступают пучки Говерса и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят через верхние ножки мозжечка и заканчиваются с перекрестом в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола мозга, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозге.

Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами ЦНС.

Наиболее широко используемым подходом для анализа функций мозжечка явился метод его удаления (экстирпация). Первые такие опыты были проведены еще в конце XIX в. Лючиани. Он установил после экстирпации три постепенно переходящие друг в друга стадии нарушения движения:

Рис. 13.15. Схема синаптических связей нейронов мозжечка (Дж. Эккле, 1969)

Показаны возбуждаюшие синапсы, образуемые на грушевидных нейронах (клетки Пуркиньс) лазающими волокнами (ЛВ), аксонами клеток-зерен (КЗ), которые, в свою очередь, активируются мшистыми волокнами (МВ), и тормозные синапсы, образованные аксонами звездчатых (ЗвК) и корзинчатых клеток (Т— торможение; В— возбуждение)

стадия раздражения. Обусловлена не только удалением мозжечка, но и травмированием прилежащих к нему отделов мозга, внутричерепным кровоизлиянием, отеком тканей;

стадия выпадения функций. Выявляются характерные симптомы удаления мозжечка;

стадия компенсации. Несколько выравниваются нарушенные двигательные реакции.

В первые дни после операции полного удаления мозжечка животное совершенно беспомощно. Постепенно его движения восстанавливаются, но остаются беспорядочными, оно шатается, падает. В положении стоя для сохранения устойчивости животное широко расставляет конечности.

После удаления одной половины мозжечка конечности соответствующей стороны сильно вытянуты, животное двигается по кругу — это так называемые манежные движения.

Таким образом, удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов. Это указывает на то, что влияние мозжечка распространяется на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, а также на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.

При этом наблюдаются нарушения функций мозжечка.

Атония — резкое понижение тонуса мышц, которое возникает после удаления мозжечка. Через какой-то промежуток времени тонус некоторых мышц может повышаться. Всестороннее изучение функций мозжечка проводил Л. А. Орбели. Очень часто удаление мозжечка проявляется не в виде атонии, а нарушением регуляции мышечного тонуса — дистонии.

Атаксия — нарушение координации движений: их точности, скорости и направления (дисметрии). Атаксия проявляется резко выраженным расстройством походки. Конечности при движении поднимаются очень высоко и с силой ударяются о пол. Прежде чем попасть мордой в кормушку, животное несколько раз наклоняет и запрокидывает голову, как маятник.

Астазия — неспособность мышц к титаническим сокращениям. В результате голова, туловище и конечности животного дрожат. Особенно отчетливо эти явления проявляются после движения животного.

Астения — утомление вследствие повышения обмена веществ при очень быстрой работе мышц, которое связано с тем, что движения производятся несоразмерно и при участии большого количества мышц.

Астезия — потеря чувствительности.

Дезэкв и либрация — нарушение равновесия. Явно проявляется у обезьян при удалении определенной доли мозжечка, тесно связанной с ядрами продолговатого мозга. После такой операции не происходит нарушения рефлексов положения тела в пространстве и произвольных движений. Пока такое животное лежит, у него не видно никаких нарушений, так как оно способно самостоятельно брать пищу руками и подносить ее ко рту, но сидеть оно может, только прислонясь спиной к опоре, а стоять самостоятельно не способно. Через длительное время после удаления мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не исчезают полностью.

Кроме регуляции двигательных функций мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Раздражение его часто сопровождается симпатическими эффектами: расширением зрачков, повышением артериального давления, учащением пульса, восстановлением работоспособности утомленных мышц. После экстирпации мозжечка ослабляется моторная функция кишечника, тормозится секреция желудочного и кишечного сока.