Отростки нейронов. 
Нервная система: анатомия, физиология, нейрофармакология

Определяющее различие между аксонами и дендритами — функциональное, т. е. направление проведения сдвига потенциала на мембране: по аксону ПД распространятся от сомы, по дендритам — к соме.

Помимо функциональных, между аксонами и дендритами существуют и определенные анатомические различия. В отличие от дендритов аксон обычно один и имеет значительно большую длину (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) и больший диаметр (от 0,3 до 16 мкм). Аксон берет начало от специального участка, называемого аксонным холмиком. Толщина аксона остается постоянной на всем его протяжении, вплоть до начала ветвления, которое происходит в самом конце нервного волокна. Конечные ветвления аксона, на которых располагаются синаптические окончания, носят название нервных терминалей. От некоторых аксонов могут отходить дополнительные отростки, называемые коллатералями. Диаметр нервного волокна имеет большое значение, поскольку от него зависит скорость проведения нервного импульса: аксоны с большим диаметром проводят потенциалы действия быстрее тонких.

Дендриты, как правило, короче аксонов. Их длина в ЦНС не превышает нескольких миллиметров. Большинство нейронов имеет несколько дендритов, которые в той или иной степени ветвятся на всем протяжении, при этом диаметр дендрита постоянно уменьшается. Ветвление дендритов может быть настолько обильным, что у некоторых нейронов формируются «дендритные деревья».

Нередко на ветвях дендритов образуются и исчезают выросты — шипики, являющиеся характерной структурной особенностью нейронов, например, коры больших полушарий (рис. 3.5).

Рис. 3.5. Дендритные шипики:

а — схема с изображением разветвленного типика (У), с которым контактируют два пресинаптических окончания (2); 6 — дендрит закрыт глиальными клетками: с типиком (У) контактируют три пресинаптических окончания. Отмечены также наружные мебраны (4) и ядра (5) глиальных клеток Шипик состоит из двух частей — тела и головки, размеры и форма которых варьируют. Функция шипиков заключается в увеличении площади постсинаптической поверхности дендрита. Дендритные шипики являются лабильными образованиями. При различных воздействиях либо изменении функционального состояния мозга они в течение нескольких часов могут менять свою конфигурацию, исчезать и вновь появляться. В результате растет либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи нервного сигнала и т. д.

Строение синапса. Синапс, состоящий из одного нресинантического окончания и одного участка постсинаптической мембраны, называют простым. Однако простые синапсы встречаются в основном на периферии, а большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В таких синапсах один аксон контактирует сразу с несколькими дендритами благодаря разветвлениям (терминалям) на своем окончании. Поэтому один дендрит способен за счет многочисленных шипиков даже на коротком участке получать сигналы от нескольких аксонов. Еще более сложно устроены синаптические гломерулы — компактные скопления нервных окончаний разных клеток, образующие большое число взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из клеток глии. Присутствие гломерул характерно для зон мозга, обеспечивающих наиболее сложную обработку сигналов: таламуса, коры мозжечка, коры больших полушарий.

Итак, нейрон состоит из сомы и различных отростков. Как правило, один из отростков существенно длиннее остальных — его называют еще «нервным волокном». В ЦНС таким волокном всегда является аксон; в периферической НС это может быть как аксон, так и дендрит. По волокнам проводятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу. В связи с этим каждое волокно (так же, как провод в электрической схеме) нуждается в электроизолирующей оболочке.

Особенности строения оболочек позволяют разделить все нервные волокна на два типа: миелинизированные и немиелинизированные. Оба этих типа волокон могут быть различной толщины. Немиелинизированные волокна полностью или частично погружены в тело глиальной клетки, причем одна глиальная клетка может «окружать» несколько таких волокон (рис. 3.6).

Рис. 3.6. Немиелинизированные нервные волокна, погруженные в глиальные клетки:

1 — немиелинизированное волокно; 2 — наружная мембрана; 3 — ядро Длина глиальной клетки существенно меньше длины аксона. По этой причине оболочку немиелинизированного волокна формирует целая цепочка глиальных клеток. Такое волокно проводит нервные импульсы с относительно невысокой скоростью, а именно 0,5—2 м/с, и единственным способом ее увеличения является увеличение диаметра нервного волокна.

Миелинизированные волокна имеют оболочки другого типа, также образованные глиальными клетками. В ЦНС эти глиальные клетки называются олигодендроцитами, а в периферической НС — шваиповскими. В процессе формирования миелиновых оболочек у этих клеток формируется вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, образуя многослойную оболочку из клеточных мембран, «склеенных» друг с другом особыми белками (рис. 3.7).

Цитоплазма при этом выдавливается вместе с ядром и другими органеллами в наружный слой оболочки. «Зрелая» миелиновая оболочка состоит из нескольких десятков слоев клеточных мембран, обеспечивая высокую степень электрической изоляции покрытых миелином участков. Эти участки имеют длину около 1—2 мм и чередуются со свободными от миелина областями — перехватами Ранвье (см. рис. 3.7). Протяженность этих участков составляет около 1 мкм, и именно от этих участков аксонов могут отходить коллатерали.

Рис. 3.7. Миелииизированные нервные волокна:

а — участок аксона, покрытый тремя шванновскими клетками (1) с ядрами (2) и перехватами Ранвье (3); 6 — участок аксона в разрезе; виден перехват Ранвье и мембраны двух соседних миелиновых оболочек (4); показаны также некоторые внутриклеточные структуры, характерные для аксона (митохондрии, каналы эндоплазматической сети, микротрубочки); в — три последовательных этапа формирования миелиновой оболочки (слева направо); видно, как «язычок» глиальной клетки (5) постепенно закручивается вокруг нервного волокна (в)

Миелиновые оболочки обеспечивают проведение нервных импульсов по волокну со скоростью до 120 м/с. Миелиновая оболочка начинается сразу после аксонного холмика и заканчивается примерно в 2 мкм от синаптической зоны. Миелииизированные волокна сверху покрыты еще одной дополнительной оболочкой, образованной глиальными клетками, — неврилеммой. Миелиновые оболочки, являясь по химическому составу липопротеидными, имеют белый цвет. Это объясняет наличие в составе спинного и головного мозга серого и белого вещества. Серое вещество образовано телами нейронов и немиелинизированными дендритами, а белое — миелинизированными аксонами.