Онтогенез нервной системы

Онтогенез — процесс индивидуального развития, который начинается с момента оплодотворения и продолжается до смерти организма. В случае человека и многих животных его делят на пренатальный период (эмбриогенез; до рождения) и постнатальный период (после рождения).

Первоначальное дробление зиготы (клетки, образовавшейся в результате слияния материнской яйцеклетки и отцовского сперматозоида) приводит к формированию бластулы — зародыша, имеющего вид полого шара. Стенка такого шара образована одним слоем клеток. В результате перемещения и деления клеток бластулы она быстро превращается в двухслойную гаструлу. Слои гаструлы называются зародышевыми листками; наружный листок — эктодерма, внутренний — энтодерма. В дальнейшем между ними формируется третий (средний) листок — мезодерма. Принципиально важно, что из каждого зародышевого листка образуются определенные органы и ткани. Нервная ткань образуется из эктодермы^[1].

Процесс, благодаря которому часть клеток эктодермы превращается в нервную ткань, называется нейруляцией. Известно, что определяет нейруляцию, прежде всего, взаимодействие эктодермы и мезодермы. Важнейшее влияние оказывают на этот процесс элементы хорды (основы будущего позвоночника).

Прежде чем описывать этапы нейруляции, необходимо ввести ряд добавочных анатомических терминов. Они необходимы для определения относительного пространственного расположения структур НС и являются русской транскрипцией соответствующих латинских обозначений. Их применение обусловлено, во-первых, научной традицией; во-вторых, тем, что такие понятия, как «верхний», «нижний», «передний», «задний», нс совпадают у человека и животных.

Термин «дорсальный» обозначает спинной, а «вентральный» — брюшной. Если мы говорим, что структура, А расположена дорсальное структуры Б, то подразумевается, что, А находится ближе к спинной стороне тела. Термин «ростральный» означает головной, а «каудальный» — хвостовой. Если сказано, что структура идет в ростро-каудальном направлении, то у человека она протянута сверху вниз, а у животных — спереди назад. Термины «медиальный» и «латеральный» принято использовать для описания срединных и боковых структур мозга соответственно. Следовательно, если область, А расположена латеральнее области Б, то первая из них более удалена от средней линии тела.

Кроме того, при характеристике структур НС и всего тела применяются понятия о плоскостях (медиальной, фронтальных, горизонтальных).

Для человека, как и для многих животных, характерна двусторонняя (билатеральная) симметрия; границей между правой и левой половинами тела является срединная (медиальная, сагиттальная) плоскость.

Вертикальная плоскость, отделяющая переднюю часть тела человека от задней и лежащая перпендикулярно медиальной, называется фронтальной; любые разрезы параллельно этой плоскости (параллельные плоскости лба) также являются фронтальными.

Плоскости и разрезы, перпендикулярные медиальной и фронтальной плоскостям, называются горизонтальными; они отделяют нижележащие области мозга человека от вышележащих.

В конце второй недели зародышевого развития на дорсальной стороне эмбриона происходят утолщение эктодермы и образование нервной пластинки (рис. 3.11).

Рис. 3.11. Последовательные этапы превращения нервной пластинки (а).

в нервную трубку (е):

края нервной пластинки поднимаются (б, в), а затем смыкаются (г, Э); параллельно образуются ганглиозные пластинки (в — е) 1 — нервная пластинка; 2 — нервная бороздка; 3 — нервная трубка; 4 — ганглиозная пластинка Клетки пластинки интенсивно делятся и дифференцируются, приобретая узкую цилиндрическую форму. В результате быстрого деления и неравномерного роста клеток края нервной пластинки поднимаются, образуя валики, между которыми располагается нервная бороздка.

На следующем этапе края нервной бороздки смыкаются: сначала посередине тела, позже — на переднем и заднем его концах (рис. 3.12).

Рис. 3.12. Эмбрион со спинной стороны:

показаны четыре последовательных этана смыкания краев нервной пластинки и образования нервной трубки (слева направо) В результате возникает нервная трубка с каналом внутри. Нервная трубка постепенно погружается в мезодерму, и по обеим ее сторонам отделяются тяжи клеток — ганглиозные пластинки (используется также термин «нервный гребень»). Клетки ганглиозных пластинок впоследствии дают элементы периферической НС, паутинной и мягкой мозговых оболочек.

На этой стадии развития стенка нервной трубки образована одинаковыми нейроэпителиальными клетками, лежащими в один слой. В дальнейшем в результате деления нейроэпителиальных клеток образуется внутренний слой эпендимы и наружный слой, клетки которого дифференцируются в нейробласты и спонгиобласты. Нейробласты после двух-трех месяцев деления приобретают отростки, превращаясь в полноценные нейроны, а спонгиобласты — в глиальные клетки разного типа. Нейроны с помощью активно растущих отростков устанавливают синаптические контакты, формируя нервные цепи. Позднее нервные волокна приобретают миелиновые оболочки.

Передний конец растущей нервной трубки в конце третьей недели образует мешковидное расширение, которое в дальнейшем разовьется в ГМ. Этот процесс называется цефализацией. Задний конец нервной трубки в дальнейшем преобразуется в СМ.

На четвертой неделе развития расширенный передний конец нервной трубки формирует три первичных мозговых пузыря, а именно первичный передний мозг (prosencephalon), первичный средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon) (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Упрощенная схема, иллюстрирующая изменения нервной трубки на стадии трех мозговых пузырей (а, б) и далее на стадии пяти мозговых пузырей (в, г).

а, б — вид сверху; в, г — сагиттальные срезы; 1 — первичный передний мозг;

• 2 — первичный средний мозг; 3 — первичный задний мозг; 4 — СМ; 5 — конечный мозг; 6 — промежуточный мозг; 7 — средний мозг; 8 — продолговатый мозг;
• 9 — мозжечок; 10 — мост (мозжечок и мост объединяются в собственно задний мозг); следует обратить внимание на постепенное превращение канала нервной трубки

в систему желудочков мозга Канал нервной трубки внутри мозговых пузырей видоизменяется, превращаясь в дальнейшем в систему мозговых желудочков и мозговой водопровод.

На пятой-шестой неделе развития первичный передний мозг {prosencephalon) делится на два вторичных мозговых пузыря: конечный мозг (telencephalon), из которого потом разовьются большие полушария, и промежуточный мозг (diencephalon). Промежуточный мозг формирует два симметрично расположенных глазных пузыря, в которых в свою очередь образуются нервные элементы сетчатки и глазной бокал. Глазной бокал стимулирует образование в прилежащей эктодерме структур хрусталика. Первичный задний мозг {rhombencephalon) тоже делится на два вторичных мозговых пузыря: собственно задний мозг {metencephalon), включающий мозжечок и варолиев мост, и продолговатый мозг (myelencephalon). Эту стадию развития головного мозга называют стадией пяти мозговых пузырей. Скорость роста разных частей нервной трубки неодинакова. Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей происходит образование изгибов зачатка головного мозга (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Эмбрион человека (а) и его головной мозг (б) на стадии пяти мозговых пузырей:

видны изгибы в области среднего мозга (в дорсальную сторону), моста (в вентральную сторону) и на границе продолговатого и спинного мозга (в дорсальную сторону); показан также глазной стебелек — начало глазного бокала (1); остальные обозначения — см. рис. 3.13.

Первым формируется изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально. Позднее возникает шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, который также направлен выпуклостью дорсально. Последним образуется мозговой изгиб в области заднего мозгового пузыря, направленный выпуклостью вентрально.

Сразу после завершения формирования пяти мозговых пузырей ускоряются процессы роста и дифференцировки нервной ткани. Эти процессы сопровождаются активной миграцией нейронов на место их постоянного функционирования. В итоге к концу 20-й недели завершается образование всех основных структур головного и спинного мозга: полушария конечного мозга увеличиваются в размере, делятся на доли и становятся самой крупной структурой ЦНС, на поверхности полушарий начинают формироваться борозды и извилины, из оболочек мозга в нервную ткань врастают кровеносные сосуды, близкий к окончательному вид приобретает мозжечок.

Наиболее тонкие структуры ЦНС, а именно ядра и тракты, формируются в последние месяцы эмбрионального развития. Миелинизация нервных волокон начинается со структур спинного мозга (с 20-й недели), затем начинают миелинизироваться волокна нейронов головного мозга (с 36—40-й недели). Процесс миелинизации полностью завершается только к 16—20 годам.

Размеры головного мозга значительно увеличиваются в постнатальный период. Мозг новорожденного, но массе составляет около 10% всего веса тела, что соответствует 350 г. Мозг взрослого человека весит в среднем 1250—1350 г. Такое увеличение массы происходит за счет деления глиальных клеток, а также за счет увеличения размеров уже существующих нейронов. Это связано с тем, что деление нервных клеток за редким исключением завершается еще до рождения.

• [1] Исключение, как уже было сказано, составляют клетки микроглии. Они, как и остальные фагоциты, имеют мезодермальнос происхождение и формируются из стволовых клетоккрасного костного мозга. В ходе развития эмбриона микроглия «встраивается» в нервнуюткань. В постнатальном периоде она представляет собой изолированную от красного костного мозга популяцию клеток.