Белое вещество спинного мозга

Белое вещество СМ осуществляет передачу нервных импульсов, т. е. обеспечивает проводниковую функцию. Оно содержит три группы проводящих путей: восходящие, нисходящие и собственные пути СМ (рис. 4.13).

Восходящие пути СМ передают болевую, кожную, мышечную, висцеральную информацию в ГМ от туловища и конечностей.

Нисходящие пути проводят управляющие команды (соматические и вегетативные) в СМ из головного.

Собственные пути соединяют взаимодействие нейронов вышеи нижележащих сегментов СМ. Это необходимо для согласованной работы зон серого вещества, управляющих разными мышцами при их одновременном сокращении (например, мышцами рук и ног во время ходьбы и бега). Кроме того, в случае многих крупных мышц иннервирующие их мотонейроны растянуты в ростро-каудальном направлении на несколько сегментов. Связь между ними также обеспечивают собственные пути СМ.

В задних канатиках белого вещества идут восходящие пути, в передних канатиках — в основном нисходящие, а в боковых канатиках — и те и другие. Собственные пути СМ непосредственно примыкают к серому веществу в области как задних, так и передних, и боковых канатиков.

На поперечных срезах СМ, сделанных на разных его уровнях, видно, что в верхних сегментах белого вещества значительно больше, чем серого; в нижних сегментах — наоборот. Это объясняется тем, что в грудном и особенно шейном отделах в белом веществе присутствуют практически все аксоны, связывающие СМ с головным (как восходящие, так и нисходящие). Волокна же, достигшие нижних отделов, соединяют с ГМ только поясничные, крестцовые и копчиковый сегменты СМ. Следовательно, их остается значительно меньше.

Рис. 4.13. Схема расположения основных восходящих (справа) и нисходящих (слева) трактов белого вещества спинного мозга:

• 1 — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — спинно-таламические тракты;
• 4 — спинно-мозжечковые тракты; 5 — спинно-ретикулярные тракты;
• 6 — спинно-оливарный тракт; 7 — спинно-тектальный тракт; 8 — пирамидный тракт, латеральная часть; 9 — пирамидный тракт, вентральная часть; 10 — руброспинальный тракт; 11 — вестибуло-спинальный тракт; 12 — ретикуло-спинальный

тракт; 13 — тектоспинальиый тракт Большинство восходящих путей СМ организованы соматотопически (греч. осора — тело, толо (; — место), и сигналы от разных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга по принципу «точка в точку». Это означает, что сигналы от расположенных рядом рецепторов приходят в соседние нейроны коры больших полушарий, и в сенсорных зонах коры благодаря этому происходит образование сенсорных «карт тела». Аналогичным образом от соседних участков двигательных областей коры управляющие импульсы по нисходящим трактам направляются к соседним мышцам. Это позволяет выявить в области моторной коры еще одну — двигательную — «карту тела».

Большинство сенсорных волокон по пути к высшим центрам головного мозга перекрещивается, благодаря чему информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой половины тела — в правые. Перекрещивающиеся чувствительные волокна образуют в СМ белую комиссуру, лежащую рядом с серым веществом в передних канатиках. Нервные волокна двигательных путей, идущие от головного мозга, также перекрещиваются, поэтому правая двигательная область коры больших полушарий управляет движениями левой половины тела, и наоборот.

Как уже было сказано, на уровне СМ замыкаются дуги врожденных безусловных рефлексов, проявляющихся без участия других отделов ЦНС. Однако при необходимости ГМ может регулировать их протекание. При этом выделяют произвольную (сознательную) и непроизвольную регуляцию. В последнем случае увеличивается точность движений, а сами движения называют автоматизированными (см. также гл. 6). Существует также большое число безусловных рефлексов СМ, запускаемых вестибулярными, зрительными, слуховыми и некоторыми другими раздражителями. Такие раздражители сначала возбуждают в головном мозгу сенсорные центры, импульсы от которых по нисходящим трактам поступают на интернейроны и мотонейроны СМ.

В связи с тем, что работа СМ протекает в постоянном взаимодействии с головным, поперечный разрыв СМ вызывает ряд тяжелейших сенсорных, двигательных и вегетативных нарушений. Происходит потеря чувствительности ниже области травмы, так как восходящие пути разрушены. Наблюдается паралич мышц, иннервируемых сегментами, лежащими каудальнее места повреждения, поскольку нисходящие тракты также не функционируют. Теряется произвольный контроль за работой кишечника, мочевого пузыря и т. д.

Характерно, что нередко изолированный от остальной ЦНС участок СМ восстанавливает способность к осуществлению безусловных рефлексов. Иногда у пациента можно, например, вызвать коленный рефлекс, хотя он не чувствует стимула и не осознает возникновения ответной двигательной реакции. Локальные повреждения серого вещества спинного мозга (например, при опухолях) приводят к сегментарным нарушениям чувствительности и (или) двигательных функций на соответствующем «этаже» тела. Чаще всего страдает работа дорсальных рогов серого вещества шейных сегментов, что вызывает ухудшение и даже потерю чувствительности кистей рук.

Рассмотрим конкретные наиболее крупные восходящие и нисходящие пути СМ.

Главные восходящие пути следующие.

1. Спинно-бульбарные тракты проходят в задних канатиках и называются так потому, что соединяют СМ с продолговатым мозгом (bulbus — луковица — устаревшее название продолговатого мозга). Спинно-бульбарные тракты включают тонкий («нежный») пучок, который лежит медиально, и клиновидный пучок, локализованный более латерально (см. рис. 4.13). Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев. Не входя в серое вещество СМ и не перекрещиваясь, эти отростки поднимаются в продолговатый мозг, где заканчиваются на нейронах ядер тонкого и клиновидного пучков. По спиннобульбарным трактам (которые называют также «дорсальные столбы») максимально быстро проводится информация от тактильных рецепторов (при прикосновении, давлении), проприорецепторов и висцерорецепторов. Тонкий пучок проводит сигналы от нижней части туловища и ног, клиновидный — от верхней части туловища и рук (в связи с этим клиновидный пучок появляется только на уровне грудных и шейных сегментов СМ).

• 2. Передний и боковой (латеральный) спинно-таламические тракты проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Эти тракты заканчиваются в верхней части промежуточного мозга — таламусе. В состав трактов входят в основном аксоны вставочных нейронов задних рогов (пластины I—V) (см. рис. 4.12), на которых образуют синаптические контакты отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по противоположной (контролатеральной) стороне СМ. Передний спинно-таламический тракт передает тактильные импульсы, делая это медленнее и в менее точной форме, чем дорсальные столбы. По сути, передний спинно-таламический тракт является эволюционным предшественником тонкого и клиновидного пучков. Латеральный спинно-таламический тракт представляет собой главный путь для передачи болевой чувствительности от туловища и конечностей. Кроме того, он проводит сигналы от температурных рецепторов. Повреждение латерального спинно-таламического тракта, например, на правой стороне СМ приводит к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной (левой) стороне тела, на один сегмент ниже уровня травмы.
• 3. Задний и передний спинно-мозжечковые тракты проходят в боковых канатиках. Эти тракты также включают аксоны интериейронов серого вещества СМ. По этим аксонам проводится информация в мозжечок от нроприореценторов и тактильных рецепторов. Задний спинно-мозжечковый тракт не образует перекрестов и начинается от нейронов грудного ядра (ядра Кларка). Передний спинно-мозжечковый тракт эволюционно более нов; он дважды перекрещивается, будучи образован аксонами нейронов задних рогов (в основном пластин V и VI). Информация, которая поднимается по этим трактам, используется мозжечком для управления движениями, координации моторных актов, поддержания равновесия и позы.
• 4. Спинно-ретикулярные пути — несколько наиболее эволюционно древних трактов, которые проводят все виды чувствительности от туловища и конечностей к ретикулярной формации продолговатого мозга и моста.
• 5. Спипно-оливарный путь проводит проприорецептивные и тактильные сигналы в оливу (крупное двигательное ядро продолговатого мозга). Волокна от ядер олив, в свою очередь, направляются в мозжечок.
• 6. Спипно-тектальиый тракт проводит разные виды чувствительности тела к крыше (лат. tectum) среднего мозга. Немного забегая вперед, можно сказать, что эта область головного мозга участвует в запуске двигательных реакций на новые стимулы (например, поворот головы и туловища вправо при прикосновении к правому плечу).

Тракты, перечисленные в п. 4—6, проходят в латеральных канатиках и начинаются, в первую очередь, от интериейронов собственных ядер задних рогов серого вещества СМ.

Главные нисходящие пути следующие.

1. Кортико-спинальный (пирамидный) тракт образован волокнами, основная часть которых начинается в двигательной области коры больших полушарий (в прецентральной извилине). Наиболее толстыми и быстро проводящими из них являются аксоны гигантских пирамидных клеток пятого слоя двигательной коры. Эволюционно эго самый молодой тракт СМ. Он имеется только у млекопитающих и хорошо выражен только в случае приматов (у человека содержит около 1 млн волокон). Пирамидный тракт проходит в вентральной области головного мозга, перекрещиваясь на границе продолговатого и СМ примерно на 80%. Те его волокна, которые перешли на противоположную сторону, формируют боковой (латеральный) пирамидный тракт. Остальные аксоны спускаются в СМ, где перекрещиваются посегментно, образуя передний пирамидный тракт.

Пирамидный тракт — основной путь для управления тонкой моторикой кистей и пальцев рук, а также любыми произвольными движениями, связанными с привлечением внимания и сознания. Большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам. Следовательно, на пути от коры к двигательным нервным клеткам обычно имеется один-три вставочных нейрона. Однако у обезьян и человека в пирамидном тракте присутствуют волокна, которые контактируют непосредственно с мотонейронами. У человека их 8% от общего числа аксонов; у обезьян — 2%. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые и точные движения кистей и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения и тонкую моторику пальцев.

Некоторое количество волокон пирамидного тракта заканчивается на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Соответствующую часть пирамидного пути принято называть кортико-нуклеарным трактом.

Остальные нисходящие пути, свойственные СМ и связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе. Экстрапирамидная система включает ряд подкорковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания и сознания. Примерами могут служить разнообразные двигательные автоматизмы, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег).

• 2. Рубро-спиналъпый тракт берет начало от крупноклеточной части красного ядра (nucleus ruber) среднего мозга и далее идет в составе боковых канатиков. Волокна этого пути заканчиваются на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт является эволюционным предшественником кортико-спинального. У человека он развит относительно слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Рубро-спинальный тракт обеспечивает возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей конечностей и тормозит мотонейроны мышц-разгибателей. Сигналы, передаваемые, но волокнам тракта, также поддерживают тонус мышц-сгибателей.
• 3. Вестибуло-спиналъный тракт берет начало в вестибулярных ядрах продолговатого мозга и моста и далее идет в составе передних канатиков. Его волокна заканчиваются на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Вестибуло-спинальный тракт связан, прежде всего, с разгибанием конечностей: он обеспечивает возбуждение мотонейронов мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Наличие моносинаитических связей позволяет при потере равновесия делать это очень быстро (экстренно). Кроме того, сигналы, идущие по волокнам этого пути, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Особая группа эффектов вестибуло-спинального тракта — влияние на связанный с поддержанием позы тонус мышц туловища и шеи, а также правильную («ровную») постановку головы и шеи.
• 4. Ретикуло-спиналъные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Волокна этих трактов заканчиваются на интернейронах промежуточного вещества СМ. Идущие по тракту сигналы обеспечивают как возбуждающие, так и тормозные влияния на мотонейроны вентральных рогов. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также регулируют работу мышц плечевого и тазового поясов. Ретикуло-спинальные тракты эволюционно являются очень древними и хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).
• 5. Тектоспипальиый тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально он связан с уже упоминавшимися поворотами головы и туловища в ответ на новые сенсорные стимулы (тактильные, зрительные, слуховые и т. п.).
• 6. Нисходящие вегетативные волокна представляют собой обширную, диффузно распределенную группу аксонов, идущую от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации, голубого пятна и др.) и связанную с эмоциями, стрессом, поддержанием постоянства внутренней среды организма. Вегетативные волокна заканчиваются как на клетках промежуточного ядра, так и непосредственно на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.