Физиология яйценоскости. 
Физиология животных: продуктивность

Размножение птиц имеет ряд характерных черт, которые прежде всего связаны с условиями развития зародыша. В отличие от млекопитающих животных, развитие эмбрионов происходит вне организма матери, протем не в водной среде, как у рыб и амфибий, а на суше. В связи с этим яйца птиц обладают сложной системой яйцевых оболочек, предохраняющих зародыш от повреждений и прежде всего от высыхания. Кроме того, яйца содержат большой запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша. В ходе эмбриогенеза значительного развития достигают амнион, аллантоис и желточный мешок, которые берут на себя функции питания зародыша, газообмена и обмена веществ. Особое значение для ветеринарных специалистов имеет изучение физиологии репродуктивного аппарата домашних птиц, особенно кур-несушек, основная хозяйственно полезная ценность которых связана именно с деятельностью органов размножения.

Среди высших позвоночных птицы имеют самый высокий репродуктивный потенциал. Так, масса яиц, снесенных курицей-несушкой за год, превышает массу ее тела в 10−22 раза. Высокая продуктивность, связанная с интенсивным обменом веществ, небольшие размеры и значительные адаптационные возможности сделали птицу одним из наиболее рентабельных объектов современного промышленного животноводства.

Половое созревание курицы яйценоских пород завершается к 4,5 месяцам, более крупных мясных — к 6−8 месяцам, петушки созревают несколько раньше. Продолжительность половой активности домашней птицы составляет у петуха до 4 лет, у кур — до 6, у индюка — до 3, у индейки — до 5, у селезня и утки — до 4, у гусака — до 5, у гусыни — до 8 лет. Морфология гонад птиц принципиально не отличается от их строения у многих позвоночных. Семенники у самцов птиц расположены в брюшной полости на уровне трех последних ребер. Семенники представляют собой парные органы, одетые соединительнотканной оболочкой, от которой вглубь семенника отходят прослойки, разделяющие орган на дольки. Внутри долек находятся извитые семенные канальцы. Канальцы снаружи покрыты базальной мембраной, к которой примыкают крупные Сертолиевы клетки, которые выполняют трофические функции. Между Сертолиевыми клетками расположены клетки сперматогенного эпителия на разных стадиях развития. Между канальцами находится рыхлая соединительная ткань, содержащая кровеносные сосуды и крупные клетки Лейдига. Особенности семенников птиц — значительные размеры и большое число семенных канальцев, относительно малое количество рыхлой соединительной ткани, тенденция к редукции правого семенника и др. В период половой деятельности семенники становятся крупнее; в извитых канальцах образуются спермин. Спермин через ссмявыносящие канальцы, которые впадают в придаток семенника, переходят в семяпровод, открывающийся в стенке клоаки сосочком. Придатки семенников развиты слабо, придаточные половые железы у птиц отсутствуют. Совокупительного органа у петуха нет, он вводит семя, прижимая свою клоаку к клоаке самки. У селезней и гусаков копулятивный орган (половой член) состоит из фиброзной ткани, образующей кавернозное тело. На его поверхности спирально проходит семенной желоб, который при эрекции превращается в канал. Объем эякулята у петуха достигает 0,8 мл, количество сперматозоидов в 1 мл составляет 5- 7 млрд., при частом совокуплении число сперматозоидов снижается. С наступлением линьки половая активность петуха постепенно ослабевает и наступает состояние полового покоя. В отличие от яйцеклеток спермин способны длительное время сохраняться в яйцеводе кур, не теряя своей оплодотворяющей способности. Например, куры несут оплодотворенные яйца еще в течение 20 сут после отсадки самцов, у индеек и гусынь этот срок более продолжителен. У регулярно спаривающихся кур все отделы яйцевода заполнены сперматозоидами. После спаривания спермин не сразу появляются в воронке яйцевода, где происходит оплодотворение. Первые оплодотворенные яйца курица несет лишь на третий день.

У птиц функционирует только левый яичник; правый, хотя и закладывается, вскоре редуцируется. Соответственно у птиц имеется только один яйцевод, состоящий из воронки, белковой части, перешейка, «матки» («известковой» части) и влагалища, которое открывается в клоаку. Общая длина яйцевода у кур-несушек достигает 60 см. Яичник подвешен на брыжейке под передней долей почки. В яичнике различают корковое и мозговое вещество. Поверхность яичника покрыта однослойным эпителием. Под ним находится соединительнотканная оболочка, за которой расположены два слоя яйцевых фолликулов. В поверхностном слое лежат мелкие фолликулы, в глубоком — более крупные и зрелые. Мозговое вещество, расположенное в центре яичника, состоит из соединительной ткани, содержащей большое число кровеносных сосудов и нервных стволов. В нем имеются лакуны, выстланные плоским однослойным эпителием. Его глубокий слой образует сосудистую зону, поверхностный слой — фолликулы разной величины и зрелости, прикрепленные на богатых кровеносными сосудами выростах серозной оболочки. В разгар яйцекладки яичник напоминает кисть винограда; у курицы-несушки в нем содержится от 500 до 3500 ооцитов на разных стадиях оогенеза. Первое мейотическое деление происходит примерно за час до овуляции. Завершение второго мейотического деления и выделение второго направительного тельца происходят уже после разрыва фолликула, попадания яйца в воронку яйцевода и проникновения в яйцо спермия.

В фолликуле различают ряд слоев клеток, окружающих ооцит. Ближе всего к ооциту лежат радиальная и гранулярная зоны, далее следует соединительнотканная оболочка фолликула, состоящая из базальной мембраны и собственно теки (внешней и внутренней). Зрелые фолликулы, висящие на ножке в полости тела, дополнительно покрыты соединительнотканной оболочкой яичника и эпителием. На апикальном полюсе фолликула оболочки утончаются. Это место разрывается при овуляции и называется стигмой. Все соединительнотканные оболочки фолликула, находящиеся снаружи от базальной мембраны, содержат значительное число гладких мышечных волокон, хорошо васкуляризированы и иннервированы. Характерные особенности яичников птиц: отсутствие полости фолликула, огромные размеры ооцита (за счет запаса желтка), гипертрофия левого и редукция правого яичника. Гонады у птиц, как и у других позвоночных, выполняют две основные функции — продукцию гамет и секрецию половых гормонов.

Гаметогенез у птиц, как и у других животных, подразделяется на ряд стадий — размножения, малого и большого (у самок) роста и созревания. Стадия размножения, во время которой формируется основной пул половых клеток, обычно заканчивается к моменту вылупления. Малый (цитоплазматический) рост завершается к периоду половой зрелости. В стадию большого роста (накопления желтка в ооците) фолликулы вступают за несколько дней до овуляции, причем вступление разных ооцитов в эту стадию происходит не одновременно, а, как правило, с интервалом в один день (явление фолликулярной иерархии). Часть овариальных фолликулов птиц, как и у млекопитающих, подвергается атрезии. Деление созревания (мейоз) у самцов начинается перед половым созреванием и имеет место во время всего репродуктивного периода. У самок первое деление созревания происходит непосредственно перед овуляцией, а второе — уже после разрыва стигмы, овуляции и попадания яйцеклетки в яйцевод.

В ходе своего развития ооциты накапливают в цитоплазме желток, за счет которого достигают значительных размеров (35−40 мм в диаметре у курицы). В созревающих яйцах выделяют первичный и вторичный желток. Первичный желток является производным цитоплазматических структур самого ооцита, а вторичный — результатом секреторной деятельности клеток фолликулярного эпителия. Образование желтка длится около двух недель. Желток куриного яйца состоит из мелких и крупных гранул, более крупные из них называются желточными шарами. Различают белый и желтый желток, которые различаются по интенсивности окраски и строению желточных шаров. Слои белого и желтого желтков чередуются. В процессе развития ооцита в яичнике курицы слои желтого желтка откладываются в цитоплазме ооцита днем, а слои белого желтка — ночью, когда в яичник поступает меньше питательных веществ из крови.