Развитие коры больших полушарий головного мозга

Толщина коры полушарий постепенно увеличивается в течение третьего-четвертого месяцев внутриутробного развития. Аксоны клеток растут и выходят за пределы коры примерно на восьмой неделе. Большая их часть направляется в промежуточный мозг и расположенные ниже центры. Другая груп;

Рис. 4.50. Асимметрия височной доли на горизонтальном разрезе головного мозга человека: размеры височной площадки слева больше, чем справа.

па волокон огибает средний мозг, проходит в ножках мозга и формирует нисходящие пирамидные тракты. Эти волокна идут через мост и в составе пирамидных трактов доходят до мотонейронов передних рогов спинного мозга. В конце второго месяца внутриутробного развития оформляются волокна, соединяющие соседние области коры. На 11 —12-й неделе полушария разделяются бороздами на отделы, характерные для мозга взрослого. Первыми появляются борозды на наружной поверхности полушария.

Мозговые пузыри растут неравномерно (см. рис. 4.41). Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии разделяется продольной бороздой на правое и левое полушария. На третьем месяце эмбрионального развития формируется мозолистое тело, которое соединяет полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце полушария распространяются до среднего мозга, а у шестимесячного плода — полностью покрывают его. К этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены.

На развитие всех областей коры влияют циркулирующие в крови гормоны таких желез внутренней секреции, как гипофиз, надпочечники и др.

До четвертого месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая, на ней видно лишь вдавлсние будущей боковой борозды, окончательно она формируется только ко времени рождения (рис. 4.51). Наружный корковый слой растет быстрее внутреннего, что приводит к образованию.

Рис. 4.51. Развитие больших полушарий мозга у плода и новорожденного

складок и борозд. К пятому месяцу внутриутробного развития образуются основные борозды: сначала боковая борозда, после нее — центральная, а далее — борозда мозолистого тела, теменно-затылочная и шпорная борозды. Две последние различаются уже у трехмесячного плода. Вторичные борозды появляются после шести месяцев. Первичные и вторичные борозды и извилины коры больших полушарий к моменту рождения уже существуют, но выражены нечетко, имеют небольшую глубину, их рисунок продолжает формироваться, кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как и у взрослого. Развитие формы и величины борозд и извилин, формирование мелких новых (третичных) борозд и извилин продолжаются и после рождения. К пятой неделе рисунок коры можно считать завершенным, но полностью борозды развиваются к шести месяцам. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин, их строение усложняется.

У детей с возрастом меняется соотношение между поверхностью мозга и его массой: масса мозга растет быстрее, чем его поверхность. Вся поверхность коры у взрослого человека составляет 2200—2600 см², из них 2/3 скрыто внутри борозд и извилин. У новорожденного поверхность лобной доли относительно невелика, но с возрастом она увеличивается. Поверхность височной и затылочной долей, напротив, сравнительно велика и с возрастом относительно уменьшается, их развитие идет за счет увеличения скрытой поверхности. Так, на пятом месяце внутриутробного развития только 11,6% поверхности коры затылочной доли скрыто в глубине борозд, на шестом — 27%, у новорожденного — 66%, у взрослого человека — 72%. При этом абсолютные размеры височной, затылочной, теменной и, особенно, лобной долей интенсивно увеличиваются после рождения за счет углубления и расширения имеющихся борозд и извилин, а также за счет возникновения многочисленных мелких дополнительных борозд.

К моменту рождения количество нейронов в коре больших полушарий составляет 14—16 млрд (так же, как и у взрослого), но у новорожденного они незрелы в морфологическом отношении, имеют простую веретенообразную форму и очень небольшое количество отростков. Серое вещество коры больших полушарий плохо дифференцировано от белого. Корковые слои больших полушарий у новорожденного значительно тоньше, чем у взрослого (они слабо дифференцированы), а корковые центры — недостаточно сформированы. Развитие коры больших полушарий ускоряется после рождения ребенка. К четырем месяцам соотношение серого и белого веществ у ребенка приближается к уровню взрослого.

Характерные для взрослого человека признаки цитоархитектоники коры выявляются в постцентральной области к одному-двум годам, в верхнетеменной — ко второму —четвертому году жизни ребенка. Расширение коры и рост нейронов и их отростков в этих областях продолжается до семи лет и более. Структуры прецентральной области наиболее интенсивно развиваются в 1,5 месяца, три года, в шесть и 10 лет. В эти периоды происходит интенсивное развитие двигательной активности ребенка.

После рождения продолжается миелинизация нервных волокон в разных отделах головного мозга, но в лобных и височных долях этот процесс находится в начальной стадии. К девяти месяцам ностнатального развития миелинизироваио большинство волокон коры, за исключением коротких ассоциативных волокон в лобной доле. В это время становятся более отчетливыми первые три слоя коры.

К первому году жизни общая структура мозга приближается к зрелому состоянию. Миелинизация волокон, расположение слоев коры, дифференцировка нервных клеток в основном завершаются к трем годам.

В возрасте шести —девяти лет и в период полового созревания продолжающееся развитие головного мозга характеризуется увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. В этот период масса мозга увеличивается незначительно.

В развитии коры больших полушарий сохраняется общий принцип: сначала формируются филогенетически более старые структуры, а затем — более молодые. Филогенетически более молодые отделы коры больших полушарий у новорожденных развиты слабее и с возрастом относительно увеличиваются, а более старые, наоборот, с возрастом относительно уменьшаются. На пятом месяце пренатального развития раньше других появляются ядра, регулирующие двигательную активность — поля 4 и 6 прецентральной области, но в дальнейшем иоле 4 развивается несколько быстрее ноля 6 (см. рис. 4.48). На шестом месяце дифференцируется чувствительная зона соматосенсорной системы — поля 1, 2 и 3 постцентральной области. Зрительная кора — поля 17, 18 и 19 в затылочной области — выделяется на шестом месяце, причем поле 17 созревает раньше полей 18 и 19. Позже других (на седьмом месяце внутриутробного развития) развиваются филогенетически новые области: лобная и нижнетеменная, затем височно-теменная и теменно-затылочная.

У новорожденного большие полушария головного мозга не оказывают регулирующего влияния на нижележащие отделы ЦНС, пирамидные пути не миелинизированы. Движения младенца (за исключением связанных с приемом пищи) носят обобщенный характер. Повышение мышечного тонуса в первые дни после рождения связывают с недостаточной зрелостью коры больших полушарий. В этот период функции новорожденного ребенка регулируются в основном промежуточным мозгом. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов проходят через таламус и паллидум. Поведение новорожденного в окружающей среде формируется на основе соматосенсорных, вкусовых, статических, статокинетических безусловных рефлексов.

Для новорожденных детей характерны повышенная возбудимость и легкая утомляемость коры. При действии безусловных раздражителей наблюдается широкая генерализация нервных процессов, которая уменьшается при развитии оборонительных реакций. Ко второму месяцу жизни возбудимость нервной системы становится такой же, как и у взрослого.

К 20-му дню жизни ребенка возрастают сила и концентрация нервных процессов при осуществлении безусловных пищевых рефлексов. Это связано с сокращением рефлексогенпых зон, уменьшением латентного периода рефлексов и развитием процессов торможения.

Электрическая активность мозга регистрируется уже у пятимесячного плода, но регуляторный ритм в ней отсутствует. Эта особенность сохраняется и у шестимесячного плода. В его ЭЭГ преобладают колебания с частотой 5 в секунду, которые сочетаются с более медленными (1—3 в секунду). Эта активность носит прерывистый характер, интервалы имеют различную, часто большую длительность. Электрическая активность мозга восьмимесячного плода постоянна и сходна с характером электрической активности новорожденных. Обе ЭЭГ характеризуются нерегулярными колебаниями разной, преимущественно небольшой амплитуды. Электрическая активность мозга различна во время сна и бодрствования: во время сна амплитуда волн ЭЭГ значительно увеличивается.

ЭЭГ у детей характеризуется многообразием типов волн, широким диапазоном частот и индивидуальным разнообразием. ЭЭГ, зарегистрированные в различном возрасте, отражают процесс созревания мозга, который продолжается до пубертатного возраста (рис. 4.52).

Одним из показателей функциональной зрелости коры больших полушарий являются ее реакции на внешние воздействия. Ряд исследователей считает, что кора больших полушарий не участвует в реакциях на внешние раздражения до трехмесячного возраста ребенка. У новорожденных установ;

Рис. 4.52. Изменения ритмов ЭЭГ в различных областях мозга

с возрастом

лено наличие реакции вовлечения коры больших полушарий в ответ на звуковые, световые и тактильные раздражения. Реакция вовлечения у новорожденных иная, чем у взрослых: если у взрослых в ответ на внешний стимул возникают десинхронизация и учащение ритма, то у новорожденных — уменьшение частоты и амплитуды всех волн ЭЭГ.