Нервная система Общая характеристика нервной системы

Основу нервной системы (НС) составляет нервная ткань, рассмотренная в подпараграфе 10.1.5.

1. Функции.

Нервная система выполняет следующие функции:

• • интегрирующую: объединяет все клетки, ткани, органы и системы органов в единую целостную систему — организм;
• • регуляторную (управляющую, координирующую): обеспечивает регуляцию и координацию деятельности всех подсистем и элементов организма;
• • трофическую: с помощью особых белков — нейротрофинов, доставляемых к тканям по отросткам нейронов, поддерживает их метаболизм, биоэнергетику и функциональное состояние на физиологически необходимом уровне;
• • связующую: обеспечивает связь организма с внешней средой (при участии органов чувств).
• 2. Источники развития в эмбриогенезе.

Нейроэктодерма дает начало нейронам, рецепторам, нейроглии, кроме микроглии.

Мезенхима является источником микроглии, кровеносных сосудов, оболочек и других соединительнотканных структур.

3. Некоторые исходные понятия нейроморфологии.

Серое вещество — скопление тел нервных клеток.

Формы структурной организации ансамблей (скоплений) нейронов:

• • плоские (экраны, встречаются в коре головного мозга);
• • объемные (ядра, располагаются в пределах ЦНС) и ганглии (узлы, находятся за пределами ЦНС).

Белое вещество — скопления (пучки) нервных волокон. В составе периферической нервной системы представлено в виде нервов, в ЦНС — в виде трактов.

Нервный центр — любое скопление сходных по строению и функциям нейронов, на которых происходит переключение нервных импульсов.

Проводящий путь — цепь нейронов, связанных синаптическими связями.

4. Подсистемы и элементы нервной системы.

Подразделение нервной системы по анатомическому принципу (органный состав) показано на рис. 10.27. Нервную систему делят на центральную и периферическую. Центральная включает головной мозг, периферическая — периферические нервные узлы, нервные стволы (нервы) и их окончания.

Подразделение нервной системы по субстрату иннервации представлено на рис. 10.28.

В зависимости от того, какие структуры человеческого тела иннервируются нервной системой, в ней выделяют соматический (иннервирует скелетную мускулатуру) и вегетативный (иннервирует внутренние органы и сосуды) отделы. Каждый из них характеризуется определенными особенностями.

Соматическая нервная система характеризуется следующим:

• места выхода центробежных нервных волокон располагаются в ЦНС равномерно (в спинном мозге — посегментно; из головного.

Рис. 10.27. Анатомическое подразделение нервной системы:

а — центральная нервная система; б — периферическая нервная система мозга соматические нервные волокна выходят в составе III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII черепных нервов);

• отсутствие перерыва в нервном пути, т. е. нейрона, где проис.

Рис. 10.28. Подразделение нервной системы по субстрату иннервации:

А — адреналин; АХ — ацетилхолин; НА — норадреналин;

НС — нервная система ходит переключение центробежных нервных импульсов;

• преобладание миелиновых нервных волокон, обеспечивающих высокую скорость проведения нервных импульсов.

Вегетативная нервная система характеризуется следующим:

• • очаговость мест выхода центробежных нервных волокон;
• • наличие не менее одного перерыва (места переключения нервных импульсов — в вегетативных узлах) в составе центробежных путей (рис. 10.29);

Рис. 10.29. Общая схема организации вегетативной нервной системы:

а — парасимпатический отдел; б — симпатический отдел; 1 — черепной очаг (представлен ядрами III, VII, IX и X черепных нервов); 2 — крестцовый очаг; 3 — грудно-поясничный очаг; 4 — симпатическая нервная цепочка (паравертебральные ганглии); 5 — превертебральные симпатические ганглии (солнечное сплетение, брыжеечные ганглии и др.).

• преобладание безмиелиновых нервных волокон с низкой скоростью распространения нервных импульсов.

В вегетативной нервной системе выделяются симпатический и парасимпатический отделы. Поступающие от них по центробежным нервным путям сигналы вызывают специфические физиологические ответы иннервируемых структур (эффекторов — гладкой и сердечной мускулатуры, желез) (табл. 10.1). При этом характер ответной реакции определяется типом белков-рецепторов, встроенных в плазматическую мембрану мотонейронов вегетативных ганглиев соответствующих проводящих путей и клеток органовмишеней. Различают два основных типа и несколько подтипов белков-рецепторов — адренорецепторы (альфа-1, альфа-2 и др.) и холинорецепторы (никотиновые и мускариновые).

Сравнительная характеристика физиологических эффектов симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Таблица 10.1

Примечание. ВИП — вазоинтестинальный полипептид.

Общие принципы структурно-функциональной организации

нервной системы

Рис. 1030. Иерархия нервных структур.

Несмотря на существование определенных специфических черт морфофункционалыюй организации различных отделов (частей, органов) нервной системы, в их строении и функционировании можно выделить несколько общих принципов.

Принцип субординации (иерархия нервных структур). Нервную систему можно представить в виде комплекса надстроенных друг над другом нервных структур (управляющих механизмов) различного ранга; чем ниже ранг управляющей системы, тем уже сфера ее влияния и тем более конкретен класс регулируемых ею процессов (рис. 10.30).

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. В основе деятельности нервной системы лежит рефлекторная дуга — структурно-функциональная единица нервной системы. Типичная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев (нейронов) — чувствительного (афферентного), вставочного (ассоциативного) и двигательного (эфферентного), соединенных синаптическими связями. Чувствительное звено представлено ложноуниполярным нейроном, дендрит которого формирует рецептор (свободный или в комплексе с глиальными или соединительнотканными элементами), а аксон образует синапс на теле вставочного нейрона. Вставочное и двигательное звенья представлены мультиполярными нейронами, связанными синаптической связью. Каждое звено рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: чувствительное — восприятие раздражения и передача возбуждения на вставочный нейрон, вставочное — передача возбуждения с чувствительного на двигательный нейрон, двигательное — выработка командного решения и передача его на эффектор. Так как вставочные и двигательные нейроны имеют несколько разветвленных дендритов и соединены многочисленными синаптическими связями, рефлекторные дуги образуют рефлекторные сети.

Поскольку нейроны (взрослого организма) не способны к делению и срок их жизни ограничен, а процесс восполнения популяции нейронов путем размножения нейрональных стволовых клеток отличается низкой скоростью, в эмбриогенезе в конструкцию нервной системы закладывается заведомо избыточный объем популяции нейронов. Считается, что в сформировавшемся головном мозге человека содержится около 100 млрд нейронов. С учетом отростчатой формы нервных клеток, сильной разветвленности дендритов (а также наличию на их поверхности шипиков — микроструктур, являющихся местами образования синапсов) и способности аксонов образовывать боковые веточки (коллатерали) нервную систему рассматривают как сложноорганизованную объемно-разветвленную нервную сеть. Суммарная длина отростков нейронов и число межнейронных контактов (синапсов) достигает очень больших величин (около 150 000 км и более 100 трлн соответственно). При этом в каждый отдельный момент времени для решения тех или иных физиологических задач задействованы лишь некоторые контуры нервной сети — так называемые функциональные динамические структуры. Именно последние составляют нервную основу (схему, модель) функциональных систем — временно формирующихся комплексов органов и других структур, с помощью которых организм пытается решить ту или иную актуальную задачу.

Примечание. Принцип избыточности нейронов в нервной системе наглядно прослеживается на примере следующих клинических наблюдений. Установлено, что симптомы болезни Паркинсона (дрожание конечностей, неустойчивая походка, ограничение подвижности, слабоумие) начинают проявляться после гибели 90% нейронов черной субстанции — одного из ядер среднего мозга. При некоторых формах гидроцефалии (водянки головного мозга) большая часть внутреннего объема черепа занята резко расширенными желудочками мозга (в результате повышения давления ликвора). При этом масса мозгового вещества существенно уменьшена и структурно изменена. Однако сколько-нибудь серьезных неврологических и психических отклонений у пациентов не обнаружено. Особый интерес представляет случай врожденного отсутствия правого полушария головного мозга. У девочки, наблюдавшейся в возрасте трех лет, единственным клиническим проявлением данной патологии были слабые непроизвольные подергивания мышц левой половины тела. Специальное исследование показало,.

Рис. 1031. Схема конвергенции (а) и дивергенции (б) возбуждения в ЦНС что в процессе развития этой аномалии все нервные волокна от сетчатки обоих глазных яблок мигрировали в левое полушарие. Благодаря определенным преобразованиям внутрикорковых межнейронных связей у ребенка сформировалась способность к бинокулярному зрению.

Принцип дивергенции и конвергенции возбуждения в нервной системе (рис. 10.31). Благодаря ветвлению аксона возбуждение от одного нейрона может передаваться нескольким нейронам, а от них по тому же принципу еще некоторому множеству нервных клеток и т. д. (дивергенция). Поскольку на одном нейроне могут оканчиваться аксоны нескольких нейронов, возбуждение может «фокусироваться» на небольшом числе нейронов нервной сети (конвергенция). Эти механизмы позволяют обеспечивать как генерализацию, так и концентрацию возбуждения в определенных участках нервной системы.

Модульный принцип. Практически все органы нервной системы состоят из множества относительно автономных структурно-функциональных комплексов-модулей. Модуль представляет собой устойчивое объединение нейронов и связей между ними, способное осуществлять определенную элементарную операцию. Для решения той или конкретной физиологической задачи, состоящей из множества операций, мобилизуется некоторый набор модулей. Благодаря оперативному соединению и разъединению модулей органам нервной системы удается быстро переключаться с выполнения одной операции на другую и эффективно осуществлять одновременное решение того или иного комплекса задач (свойство пластичности и подвижности).

Принцип отрицательной и положительной обратных связей. Благодаря сильно развитому рецепторному аппарату (практически все органы и ткани «охвачены» нервными рецепторами) в каждый момент времени все звенья рефлекторных дуг (чувствительные, вставочные и двигательные нейроны) прямо или опосредованно получают информацию о состоянии периферических органов-исполнителей (эффекторов). В зависимости от того, в какую сторону отклоняется значение параметра, являющегося объектом управления, от необходимого в настоящий момент, включаются нервные механизмы, усиливающие или угнетающие функциональную активность данного эффектора.

Принцип взаимодействия возбуждения и торможения (рис. 10.32). В краткой форме сущность данного принципа можно сформулировать так: взаимодействие процессов возбуждения и торможения составляет основу нервной деятельности. Действительно, ни одна сколько-нибудь сложная ответная реакция организма, опосредо;

Рис. 1032. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в нервной системе (на примере функционирования нервного механизма, регулирующего работу мышц-антагонистов):

• 1 — чувствительный нейрон; 2 — вставочный нейрон; 3 — мотонейроны мышцантагонистов; 4 — тормозной нейрон (клетка Реншоу); 5 — мышцы-антагонисты;
• 6 — рецептор ванная нервной системой, не может быть реализована с помощью только процессов возбуждения или только процессов торможения. Эта закономерность наглядно демонстрируется на примере функционирования мышц-антагонистов. Сигнал от периферического рецептора через чувствительный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на двигательный нейрон мышцы-сгибателя и одновременно на тормозной нейрон (клетку Реншоу), который тормозит активность двигательного нейрона мышцы-разгибателя.

Принцип доминанты. При усилении той или иной жизненной потребности организма (пищевой, оборонительной, половой, трудовой и др.) в ЦНС возникает временно господствующий (доминирующий) очаг возбуждения (доминанта), определяющий характер его поведенческой реакции. Доминанта обладает следующими свойствами: а) интенсивность ее возбуждения усиливается любыми слабыми раздражителями; б) с трудом поддается торможению; в) оказывает выраженное тормозящее действие на другие (второстепенные на данный момент времени) рефлекторные реакции и потенциально доминантные очаги, способна оттягивать с них возбуждение. Принцип доминанты является одним из ведущих принципов координационной деятельности ЦНС. Именно благодаря этому принципу возможна эффективная организация целенаправленных поведенческих актов — добывание пищи, поиск полового партнера, сосредоточение умственной деятельности (внимания) на решении конкретной задачи и т. д.

Принцип последействия. В некоторых участках нейронных сетей в силу тех или иных локальных причин может облегчаться проводимость синапсов, соединяющих определенное множество нейронов; если такой комплекс нейронов образует замкнутый контур (нейронная ловушка), то по нему может длительно рециркулировать возбуждение (последействие); полагают, что нейронные механизмы такого рода играют важную роль в формировании кратковременной памяти и различных следовых реакций.

Принцип малых нервных систем. Для управления периодически повторяющимися однотипными (автоматическими) движениями (ходьба, бег, жевание и т. д.) в процессе онтогенеза в ЦНС формируются так называемые малые нервные системы (центральные генераторы, генераторы ритма). Они, как правило, состоят из небольшого числа нейронов (несколько десятков), связанных синапсами. Малые нервные системы характеризуются достаточно высокой степенью автономии. При этом сохраняют свойство пластичности, т. е. способности изменять режим функционирования в зависимости от состояния управляемых структур (в опорно-двигательной системе — мышц, сухожилий, суставов и др.), что достигается благодаря наличию обратной связи (поступление информации от нервных рецепторов этих структур).

В состав периферической нервной системы входят следующие элементы:

• • нервные окончания (рецепторы, нейро-мышечные и нейрожелезистые контакты);
• • нервные узлы (ганглии) (рис. 10.33);
• • нервы, представляющие собой совокупность определенного числа нервных волокон, одетых соединительнотканной оболочкой.

Их суммарная длина у человека составляет около 75 км; строение — рис. 10.34.

Рис. 1033. Нервные ганглии (узлы):

а — спинномозговой; б — вегетативный; 1 — капсула; 2 — ложноунинолярный нейрон; 3 — мультиполярный нейрон; 4 — глиоциты; 5 — нервные волокна.

Рис. 10.34. Нерв:

а — схема строения; б — сканирующая электронограмма; в — электронограмма; 1 — дендриты; 2 — тело нейрона; 3 — аксон; 4 — миелиновое нервное волокно; 5 — нерв; 6 — мышца; 7 — пучки нервных волокон; 8 — оболочка нерва; 9 — узловой перехват; 10 — безмиелиновое нервное волокно Взаимная топография серого (скопление тел нейронов) и белого (скопление нервных волокон) вещества: в спинном мозге — серое вещество внутри, белое — снаружи; в головном мозге — серое вещество преимущественно снаружи (кора, некоторая часть — внутри в виде базальных ядер), белое — внутри.

Особенности морфологии центральных нейронов: все нейроны — мульти полярные.