Типы первичных прокариот и их дальнейшая эволюция

Облигатные анаэробные прокариоты в процессе дальнейшей эволюции дали начало анаэробным бактериям.

Фотосинтезирующие прокариоты превратились в зеленые бактерии и цианобактерии.

Прокариоты, способные к дыханию, дали начало аэробным бактериям.

Хемосинтезирующие прокариоты превратились в бактерии-хемосинтетики.

Предполагают, что начиная с самых ранних этапов зарождения жизнь на Земле могла сохраниться и прогрессивно эволюционировать только в виде кооперативных сообществ микроорганизмов с развитыми трофическими взаимоотношениями, обеспечивающими относительную замкнутость биогеохимических циклов. В противном случае живые организмы быстро бы исчерпали все резервы и (или) отравили себя продуктами собственного обмена веществ. При этом данные сообщества микроорганизмов физически должны были быть достаточно компактными (чтобы свести к минимуму рассеяние веществ) и иметь определенную структурную организацию, обеспечивающую оптимальный режим взаимного обмена субстратами. По всей вероятности, эти комплексы (биопленки) состояли из трех слоев. В поверхностном слое обитали предки цианобактерий, использовавшие для фотосинтеза коротковолновое излучение в видимой части солнечного спектра. Первоначально источником водорода служила нс вода, а сероводород. Освобождающиеся при этом побочные вещества были представлены продуктами его окисления — серой и сульфатами. В промежуточном слое жили пурпурные фотосинтезирующие бактерии (в том числе альфапротеобактерии — предшественники митохондрий), использующие лучистую энергию с длиной волны более 750 нм (красный и инфракрасный свет). Это излучение, как известно, обладает большей проникающей способностью и поэтому могло легко проходить сквозь слой цианобактерий. В качестве донора водорода эти микроорганизмы также использовали сероводород, окисляя его до сульфата (без участия молекулярного кислорода). Глубокий слой был местом обитания различных нефотосинтезирующих бактерий и архебактерий. Некоторые из них могли быть микроорганизмами-гетсротрофами, извлекающими энергию по механизму брожения. Определенные варианты последнего, как известно, сопровождаются освобождением водорода. Водород мог использоваться сульфатредуцирующими бактериями для восстановления сульфатов до сульфидов — жизненно важного субстрата бескислородных фотосинтетиков. Среди архебактерий могли встречаться и метаногенные формы, восстанавливающие диоксид углерода до метана.

Поворотным моментом в эволюции данного сообщества микроорганизмов явился переход цианобактерий к оксигенному фотосинтезу. Вместо сероводорода в качестве источника водорода стала использоваться вода. Практически неограниченные запасы последней открыли перед цианобактериями широкие эволюционные перспективы. Однако это, безусловно, прогрессивное достижение имело и негативные последствия: процесс сопровождался выделением высокотоксичного побочного продукта — кислорода. Для защиты от него у цианобактерий выработалось достаточно эффективное приспособление. Электронно-транспортные цепи, ранее служившие для фотосинтеза, были преобразованы в средство для нейтрализации кислорода.

Через некоторое время обитатели промежуточного слоя (в первую очередь пурпурные бактерии) были вынуждены выработать аналогичные механизмы защиты. Наибольшего совершенства они достигли у альфапротеобактерий (дыхательная цепь такого типа функционирует в митохондриях всех современных эукариот). В этой же группе прокариот, по всей вероятности, возник эффективный метаболический путь полного окисления органических субстратов (цикл Кребса). Последний в комбинации с цепыо переноса электронов позволил не только нейтрализовать избыток кислорода, но и эффективно извлекать химическую энергию из органических веществ. Важно отметить такую характерную особенность пурпурных бактерий, имеющую большое экологическое значение, как сосуществование двух биоэнергетических механизмов — фотосинтеза и дыхания. В аэробных условиях функционирует дыхание, при отсутствии кислорода биоэнергетика бактерии переключается на фотосинтез. Проникновение молекулярного кислорода в глубокий слой бактериального сообщества, по-видимому, привело к наиболее серьезным последствиям. Дело в том, что кислород является ингибитором гидрогеназ — ключевых (жизненно важных) ферментов анаэробных метаногенных и сульфатредупирующих бактерий. Кроме того, многие бактерии, выделяющие водород, погибают, если в среде отсутствуют микроорганизмы, его утилизирующие. Предположительно, в условиях данного кризиса в глубоком слое выживали прокариоты, способные к брожению и выделявшие в качестве конечных продуктов молочную, пировиноградную, уксусную кислоты и другие низкомолекулярные органические вещества.

В дальнейшем эти формы бактерий, выработав соответствующие механизмы нейтрализации кислорода, дали начало факультативным анаэробам. Среди выживших в этих условиях были и архебактерии — предшественники прото-эукариот. Полагают, что именно в этот критический период произошло ослабление стабильности генома прото-эукариот и начало активного обмена генов между ними и другими членами сообщества микроорганизмов. Именно с инкорпорацией чужих генов связывают формирование у них эффективных механизмов метаболизма углеводов (гликолиз), липидов и др., существенные изменения химического состава и физико-химических свойств плазмалеммы, появление примитивного цитоскелета и возникновение предпосылок к развитию фагоцитоза и, возможно, переходу к хищничеству. Из вышеизложенного следует, что метаболизм именно этих двух групп микроорганизмов (архебактерий — предшественников прото-эукариот и альфа-протеобактерий) стал в значительной степени взаимодополняющим. Их физическая близость (зонами их обитания были третий и второй слои биопленки соответственно) способствовала непосредственному взаимодействию микроорганизмов. По всей вероятности, прото-эукариоты фагоцитировали и приобретали в качестве эндосимбионтов бактерии многих видов. Однако именно симбиоз с альфа-протеобактериями оказался оптимальным как в биохимическом, так и физиологическом отношениях и открыл перед качественно новой группой организмов большие эволюционные возможности.

Примечательно, что аналогичные сообщества микроорганизмов широко распространены и в современной биосфере. Это так называемые цианобактериальные маты, представляющие собой слоистую пленку толщиной 1 — 10 мм. В верхнем слое находятся фототрофиые цианобактерии — первичные продуценты органического вещества, в нижнем — хемотрофные сульфобактерии, осуществляющие восстановление сульфатов до сульфидов. Между ними располагается целый каскад гетеротрофных микроорганизмов, постепенно разлагающих органические субстраты. Данная биопленка характеризуется сложной внутренней структурой: в ней имеются специальные каналы для транспорта жидкостей, воздуховоды и т. д. Очевидно, что биологические системы такого рода отличаются достаточно высокой жизнеспособностью и меньшей зависимостью от внешней среды по сравнению с составляющими их микроорганизмами, живущими изолированно (если допустить, что они могут существовать самостоятельно).