Дальний транспорт ассимилятов

Транспорт веществ по растению начал изучать в конце XVII в. итальянец М. Мальпиги с помощью кольцевания побегов. Этот метод заключается в следующем: на стебле вырезается кора в форме кольца, что создает барьер для веществ, передвигающихся по коре вниз; при этом древесина остается неповрежденной (рис. 4.42). С помощью этого метода было обнаружено два тока веществ: восходящий и нисходящий ток. М. Мальпиги считал, что вверх по древесине двигается вода с минеральными веществами, а вниз по коре — органические вещества из листьев. Этот вывод ученый сделал на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургссцснтными, следовательно, в них продолжала поступать вода, а движение органических веществ приостанавливалось, и эго приводило к образованию над вырезкой утолщений.

В 1801 г. английский садовод Т. Найт подтвердил результаты опытов Мальпиги. В 1837 г.

Т. Гартиг (Германия) на основании анатомических исследований транспорта веществ показал, что ассимиляты движутся по ситовидным трубкам. В XX в. было доказано, что они передвигаются из листьев по ситовидным трубкам не только вниз, к корням, но и вверх, к растущим верхушкам побегов, распускающимся цветкам и формирующимся плодам.

Формы транспортируемых веществ.

По проводящим тканям могут передвигаться лишь вещества, растворимые в воде. Крахмал, белки, жиры, синтезированные в листьях, под влиянием соответствующих ферментов превращаются в более простые водорастворимые соединения и оттекают к потребляющим или запасающим органам. Здесь из них вновь образуются необходимые белки, жиры и углеводы.

Сахароза — основная транспортная форма углеводов. Во время транспорта по флоэме плазмалемма ситовидных трубок задерживает молекулы сахарозы. В этих трубках пет ферментов, которые разлагают сахарозу, поэтому она передвигается по ним, не изменяясь. В ситовидных трубках поддерживается концентрационный градиент благодаря паренхимным клеткам: если в ситовидной трубке много сахарозы, она оттекает в паренхимные клетки; если мало, то в ситовидные трубки из паренхимных клеток.

У некоторых растений ассимиляты транспортируются из листьев в виде раффинозы (тыква, лайм, орешник, вяз, оливы), сорбита (плодовые деревья умеренной зоны).

Желательно, чтобы транспортирующиеся вещества не включались активно в проводящих тканях в дыхание и другие химические реакции. Ситовидные трубки имеют приспособления для некоторого снижения своего метаболизма и лучшей транспортировки, в частности углеводов. Одно из таких приспособлений — уменьшение числа митохондрий, поэтому в самих ситовидных трубках снижается интенсивность дыхания, а следовательно, и расход углеводов (см. параграф 5.1). Необходимую энергию для транспорта веществ по ситовидным трубкам поставляют сопровождающие клетки, имеющие большую интенсивность дыхания (400—600 мг 0₂/гч) по сравнению с клетками паренхимы (80—100 мг 0₂/гч). Отсутствие ядер в клетках ситовидных трубок ограничивает нуклеиновый обмен, а значит, расход аминокислот для синтеза белков. В результате большая часть углеводов и аминокислот транспортируется по растению в другие органы.

Состав и концентрация транспортируемых по флоэме веществ изменяются в течение суток, сезона, а также зависят от того, к какой ткани направлен поток ассимилятов.