Направление тока ассимилятов

С помощью меченых атомов было установлено, что движение веществ по флоэме, в отличие от движения их по ксилеме, разноиаправлеио. В нижней части побега оно обычно направлено вниз к корням и подземным запасающим органам, в других частях направление зависит от взаимного расположения донора и акцептора (зрелых листьев и меристемы побега или цветков). В случае повреждения ситовидной трубки поры в ситовидной пластинке закупориваются каллозой, в образовании которой участвуют сахарозосинтаза и каллозосинтаза.

У многолетних растений, например деревьев, весной, когда они после зимы трогаются в рост, органические вещества, отложенные в корнях и стеблях в качестве запаса, превращаются в водорастворимые вещества и в большом количестве поднимаются вверх к почкам, но ситовидным трубкам, а также, но сосудам древесины вместе с водой и минеральными солями (в составе пасоки). По мере роста листьев и образования в них ассимилятов усиливается нисходящий ток веществ по ситовидным трубкам. Вверх и вниз вещества передвигаются, но разным ситовидным трубкам.

Транспорт ассимилятов идет вверх быстро и медленно, вниз — только медленно. Ассимиляты, выходящие из флоэмы в апопласт, уносятся ксилемным током воды вверх. Это сверхбыстрый транспорт ассимилятов. Из апопласта ассимиляты могут вновь загружаться во флоэмные окончания и поступать в молодые листья на верхушке побега. Поскольку чужие ассимиляты, транспортируясь по флоэме, могут повторно выходить в апопласт, в аиоиласте образуется запас ассимилятов, который распределяется между органами.

Ассимиляты никогда не распределяются равномерно по всему растению. Они направляются преимущественно туда, где больше их потребление. Такими активными центрами потребления являются быстро растущие или запасающие органы. Они как бы притягивают (аттрагируют) ассимиляты, поэтому их еще называют аттрагирующими центрами (от лат. attrahore — притягивать). Таким образом, направление массового тока регулируется, прежде всего, интенсивностью использования веществ флоэмного сока.

Вещества передвигаются по градиенту концентрации, который возникает между местами синтеза и аттрагирующими центрами. Направление транспорта определяется интенсивностью обмена веществ и скоростью развития отдельных органов. Молодые листья не только не отдают ассимиляты, но для своего роста дополнительно получают органические вещества от более старых листьев или из запасающих органов. Взрослые листья отдают ассимиляты акцептору, обладающему в данный момент большей силой притяжения. Как правило, расстояние между донором и акцептором должно быть минимальным. Поэтому нижние листья до самого пожелтения снабжают ассимилятами корни; верхние — верхушечную почку и молодые листья,.

а листья, расположенные ближе всего к плодам, — формирующиеся плоды. Следовательно, направление оттока зависит от местоположения листа.

У пшеницы и кукурузы в колос и початок ассимиляты идут из верхних и в меньшей степени из нижних листьев. Удаление листа, находящегося непосредственно иод початком, снижает массу початка на 40%, а удаление нижних листьев побега почти нс сказывается на массе початка. Семена подсолнечника снабжаются ассимилятами главным образом из листьев среднего яруса, так как нижние, старые, листья менее активны, а верхние листья используют ассимиляты для себя. У хлопчатника продукты фотосинтеза поступают из листьев в ближайшую к ним коробочку; зеленый околоплодник также снабжает ассимилятами семена хлопчатника. У сои ассимиляты каждого листа направляются в бобы своего узла. Лишь в том случае, если в пазухе листа нет своего боба, ассимиляты поступают в плоды, расположенные на других узлах. До цветения и в период массового цветения ассимиляты поступают в точки роста стеблей и молодые растущие листья.

В течение жизни растения активным центром потребления становится то один, то другой орган, поэтому направление и скорость транспорта изменяются. Например, у злаков во время их кущения активными центрами потребления являются формирующиеся листья, в фазу выхода в трубку — стебель и соцветие, а после цветения ассимиляты направляются главным образом в зерновки. Таким образом, направление транспорта ассимилятов регулируется самим растением.

Разгрузка флоэмных окончаний в симпласт и апопласт происходит в органах — акцепторах ассимилятов. При симпластической разгрузке сахароза и аминокислоты поступают из ситовидных трубок по плазмадесмам в клетки органа-акцептора; при апопластической разгрузке вещества из ситовидной трубки поступают в анонласт, а йотом с помощью транспортных белков — в клетки органа-акцептора. В растущих вегетативных тканях (побеги, корни) разгрузка флоэмы происходит в основном симпластически, в запасающих тканях — апопластически. В плазмалемме клеток органов-акцепторов существуют Н⁺-помпа, которая закисляет апопласт и таким образом создает условия для выделения ионов калия и сахарозы сначала в апопласт, а потом в симпласт. У С₄-растений апопластической разгрузке может препятствовать суберин, появляющийся с возрастом в стенке клеток обкладки.

Итак, ассимиляты из листа распределяются между многими акцепторами, а каждый акцептор получает ассимиляты из многих листьев. Этот принцип распределения обеспечивает необходимое снабжение тканейакцепторов и максимально возможное заполнение запасающих органов.