Системы брачных взаимоотношений

У большинства видов птиц существует примерно равное соотношение полов перед началом размножения. Лишь у некоторых видов установлена полиандрия, при которой число половозрелых самцов превышает количество взрослых самок в А—5 и более раз. В природных условиях полиандрия наблюдается у якан и трехперсток. У этих птиц самка откладывает несколько кладок, которые насиживают только самцы, они же водят выводки.

Полигиния — преобладание самок обнаружена у павлинов, некоторых дроф и ткачиков; у этих видов только самки строят гнезда и насиживают кладки.

Взаимоотношения партнеров в период размножения можно свести к двум основным типам: моногамии и полигамии. У моногамов птицы образуют более или менее постоянную пару. У некоторых видов такие пары сохраняются очень долго, иногда до гибели одного из партнеров. У журавлей, гусей и лебедей партнеры держатся вместе и вне периода размножения. У дневных хищников, сов, аистов и некоторых крупных чаек во внегнездовый период пара распадается, но восстанавливается весной следующего года благодаря гнездовому консерватизму: самец и самка независимо друг от друга возвращаются на прежний гнездовый участок. Чаще пара формируется лишь на сезон размножения (у пингвинов, мелких дневных и ночных хищников, некоторых курообразных и у большинства воробьинообразных). При повторном размножении в тот же сезон у большинства видов пары сохраняются, но у некоторых видов, например, у воробьев и больших синиц, формируются заново.

Существуют значительные видовые и индивидуальные различия участия партнеров в строительстве гнезда, насиживании и заботе о потомстве. Для многих видов эти отличия изучены недостаточно. У некоторых типичных моногамов встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки. В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обеим самкам, в некоторых — только первой, которая обычно поселяется на его участке раньше. Обычно результативность размножения у второй самки ниже, чем у первой. Бигамия отмечается лишь у некоторых особей довольно большого числа видов: крапивников, мухоловок-пеструшек, больших синиц, зябликов и др. У некоторых видов пары сохраняются лишь в период спаривания и яйцекладки. После завершения яйцекладки пара распадается и насиживает кладку и заботится о птенцах только самка (многие утки) или только самец (кулики-плавунчики, трехперстки, яканы).

У полигамов пары не образуются даже на короткий период. В период яйцекладки самка может спариваться с разными самцами, и постройка гнезда, насиживание и забота о потомстве ложатся только на самку. К полигамам относятся большинство курообразных, некоторые дрофы и кулики (турухтан и др.), многие колибри и большинство райских птиц. Различия между полигамами и моногамами с небольшим периодом сохранения пары весьма условны.

Оперение взрослых (половозрелых) птиц по окраске обычно отличается от оперения молодых (неполовозрелых). Кроме того, для многих птиц характерен наиболее яркий брачный наряд, которые они надевают непосредственно перед размножением или во время зимовки. При этом у большинства птиц выражены отличия самцов и самок в оперении, размерах и других особенностях строения, которые называются половым диморфизмом. У многих видов при сходной окраске самцы лишь немного крупнее самок (пингвины, гагары, поганки, трубконосые, голенастые, утки, лебеди, чайки, чистиковые и голуби). Лишь у сов и дневных хищников самки крупнее самцов. У многих видов половой диморфизм проявляется не только в размерах, но и в окраске (африканские страусы, большинство уток и курообразных, некоторые кулики и многие воробьиные). Иногда у них развиваются специальные украшающие перья (райские птицы), ярко окрашенные участки кожи (брови, сережки) или шпоры — у курообразных. Но у плавунчиков и трехперсток самки не только несколько крупнее самцов, но и ярче окрашены.

Обычно у самок несколько шире таз и больше выражено сезонное изменение содержания в крови кальция и фосфора. У самцов несколько выше уровень основного обмена. Половой диморфизм облегчает опознавание и встречу готовых к размножению особей противоположного пола. Как правило, более скромная окраска самок облегчает их маскировку при насиживании. Более крупные размеры самок у хищных птиц облегчают защиту гнезда насиживающей самкой.

Образование пар у гусеобразных птиц происходит на местах зимовок и во время пролета, к местам гнездования они обычно прилетают парами. У большинства птиц формирование пар идет на местах гнездования. При этом самцы обычно прилетают раньше самок, занимают гнездовые участки, охраняют их и токуют. Позже появляющиеся самки привлекаются токовым поведением самцов и оседают на том или ином гнездовом участке. Практически у всех птиц в начале периода размножения наблюдается токовое поведение. При этом самец, а часто и присоединившаяся к нему самка принимают необычные позы (топорщат оперение, расправляют крылья и хвост, вытягивают шею), совершают своеобразные движения (танцы журавлей, гонки по воде уток и лысух и т. д.), интенсивно поют или издают громкие звуки и т. п. Своеобразию поз во время токования способствует раздувание подкожных шейных мешков (дрофы), наличие изменяющих положение украшающих перьев (воротники турухтанов, украшающие перья цапель, райских птиц и многих других). У многих самцов развиваются резонаторы, усиливающие издаваемые звуки: это удлиненная трахея (утки, лебеди, некоторые воробьиные) или разрастание колец трахеи в области нижней гортани, образующее резонирующий барабан (утки). Издаваемые крики заменяют или дополняют щелканье клювом (аисты и совы), хлопки при резких взмахах крыльев (козодои, тетерева).

Многие виды совершают токовые полеты (белая куропатка, вальдшнеп, некоторые кулики и воробьиные) — сложные передвижения в воздухе, сопровождаемые песней или другими звуками. Например, у бекасов громкие блеющие звуки создаются за счет вибрации крайних рулевых перьев. Для некоторых полигамных видов характерен групповой ток самцов, сопровождаемый турнирными стычками или драками (тетерева, глухари, турухтаны). Групповой ток делает самцов более заметными и поэтому облегчает встречу с самками, спаривание обычно происходит на периферии токовища. Значение токового поведения многообразно. Оно обеспечивает встречу самцов и самок и формирование пар. Способствует синхронизации половых желез у партнеров и в популяции в целом, подготавливает партнеров к спариванию и гнездостроению. Токовое поведение служит сигналом занятости гнездового участка и используется при маркировке и защите индивидуальной территории.