Адаптивная радиация в классе птиц

Адаптивная радиация. Становление и развитие класса птиц тесно связано с древесным образом жизни, характерным для археоптерикса и, возможно, других, менее специализированных древних предковых форм. К лесам и кустарникам приурочено и большинство современных видов, однако уже в меловом периоде появились птицы, экологически связанные с водоемами (ихтиорнисы и гесперорнисы). Таким образом, с момента возникновения класса птиц его эволюция шла путем широкой адаптивной радиации: вырабатывались морфофизиологические особенности, характерные для класса в целом, и одновременно возникали более частные приспособления, позволяющие осваивать различные местообитания, разнообразные жизненные ниши.

Эти частные приспособления (идиоадаптации) очень многоплановы, имеют разнообразное адаптивное значение и представляют собой морфофизиологические, экологические и поведенческие перестройки, обеспечивающие, применительно к условиям данного местообитания, оптимальный характер передвижения, питания, размножения, защиты от врагов и неблагоприятных погодных воздействий. Они определяют свойственный виду характер полета и других движений (ходьба, бег, прыжки, плавание, ныряние), взаимоотношения полов при размножениии, форму и окраску яиц, размеры кладки, уровень физиологической зрелости птенцов при вылуплении, степень их опушения, характер и темпы их постэмбрионального развития, взаимоотношения птенцов и взрослых птиц, набор используемых кормов, приемы поиска и схватывания добычи, отношение к территории (оседлые, кочующие или мигранты) и к особям своего вида (одиночное, групповое или колониальное гнездование), одиночный или стайный образ жизни, суточную ритмику активности и т. д. Другими словами, эти приспособления определяют все специфические особенности данного вида, обособляя его от других видов. Среди близких видов в пределах одного рода обычно вырабатываются отличия, иногда трудно выявляемые, которые уменьшают конкуренцию между ними при жизни в одних и тех же местообитаниях, благодаря использованию разных ярусов при поисках пищи, некоторым различиям в наборах используемых кормов и в приемах их добывания, в местах гнездования и т. п. Эти отличия не только обеспечивают совместное существование, но и позволяют полнее использовать имеющиеся пищевые ресурсы. Например, у сходных по размерам и совместно гнездящихся на скалистых берегах Атлантики большого и хохлатого бакланов отчетливо выделяются различия, связанные с приемами охоты. Большой баклан чаще ловит придонных одиночных животных (креветки, камбалы, бычки), а хохлатый баклан предпочитает мелких стайных рыб (сельдевые, песчанка).

Совместно обитающие близкие виды часто различаются размерами и, соответственно, способами кормодобывания и наборами кормов. Например, ряд по убыванию размера образуют цапли: большая белая, серая, рыжая, выпь, кваква, малая белая, желтая, волчок. То же относится к поганкам, синицам и ряду других птиц. Кроме того, конкуренция между близкими видами ослабляется за счет использования разных биотопов или разных географических районов. Например, у речных уток совместно обитающие виды различаются по размеру, форме клюва, спектру питания, эти виды относительно менее специализированы. Наиболее специализированные виды имеют разобщенные ареалы (подрод широконоски).

Различия между родами обычно проявляются более отчетливо, чем между видами в пределах одного рода и выражают направления адаптивной радиации в пределах семейства. Эти различия отражаются в размерах тела и пропорциях конечностей, в биотопической приуроченности, в наборах предпочитаемых кормов, в характере и положении гнезд, в поведении и в других чертах, затрагивающих все видовые особенности. Например, в пределах относительно однородного семейства утиных резко выражены различия в размерах (масса тела у разных видов колеблется от 200 г до 14 кг), в рационах и способах питания. Еще более резко шла адаптивная радиация в пределах некоторых семейств, которые осваивали острова при высоком разнообразии экологических ниш и малом числе более ранних вселенцев. Наиболее яркий пример такого рода — семейство гавайских цветочниц Drepanididae. Предполагают, что на Гавайские острова — молодые вершины мощного подводного хребта — проник один американский вид и дал начало 21—22 видам и 7—11 родам. Все виды резко различаются по форме и размерам клюва, окраске, повадкам, предпочитаемым местообитаниям и по пищевой специализации. Другой пример, тоже ставший хрестоматийным, — семейство дарвиновых, или галапагосских, вьюрков Geospizinae, с различными размерами клювов и пищевой специализацией. Еще заметнее выражена адаптивная радиация между семействами и особенно отрядами.

Конвергенция. В некоторых случаях подобные различия между семействами или отрядами могут быть вторично сильно сглажены или замаскированы. Освоение одинаковых местообитаний со сходными наборами кормов приводило к многочисленным среди птиц случаям конвергенции — выработке сходных черт строения разными, не родственными группами птиц. Примеры конвергентного сходства: дневные хищники и совы; пингвины, чистиковые и ныряющие буревестники; гагары и поганки, аисты и журавли; стрижи и ласточки. В некоторых случаях конвергентное сходство очень сильно, но иногда сходные экологические приспособления могут различаться по форме. Например, очень различны строение плавательной перепонки и форма клюва у различных групп водоплавающих птиц.

Экологические группы птиц. Многие орнитологи, изучая широкую адаптивную радиацию птиц, пытались выявить их характерные жизненные формы и на этой основе создать классификации, отражающие основные направления экологической специализации птиц. Наиболее отчетливо выделены экологические группы на основе предпочитаемых ландшафтов и особенностей передвижения. Это следующие экологические группы птиц: 1) древесно-кустарниковые; 2) наземно-древесные; 3) наземные; 4) околоводные; 5) водные; 6) охотящиеся на лету.

Как и в других биологических классификациях, некоторые виды здесь занимают промежуточное положение, и отнесение их в ту или иную группу оказывается довольно произвольным; поэтому границы между выделенными группами нечетки и весьма условны.

• 1. Древесно-кустарниковые птицы. Кормятся чаще всего на деревьях и в кустарниках, реже — в тростниковых зарослях. Гнезда разной сложности, но у некоторых видов очень искусно сплетенные, теплые и прочные. Часть видов гнездится в дуплах. Представлены в основном воробьиными, попугаями, кукушками, колибри, дятлами и др. Собирая корм, перепрыгивают с ветки на ветку, иногда помогая взмахами крыльев и реже — клювом (попугаи). Многие виды способны цепляться за кору деревьев сильными пальцами с острыми когтями, а у дятлов дополнительной точкой опоры служат жесткие рулевые перья хвоста. Виды этой группы питаются насекомыми и другими беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами, некоторые виды поедают почки, пыльники цветов, пьют нектар. Часть крупных видов попутно грабят гнезда других птиц, поедая яйца и птенцов (вороновые, птицы-носороги, дятлы и др.). Характеру пищевой специализации соответствует форма клюва и языка (дятлы, клесты, мухоловки, врановые).
• 2. Наземно-древесные птицы. По внешнему облику близки к птицам первой группы и отличаются тем, что одинаково успешно собирают корм в кронах и на земле. Гнездятся в кронах, дуплах или на земле. Сюда можно отнести лесных тетеревиных, часть врановых, голубей, дроздов, скворцов, вьюрков, овсянок и др. В эту группу входят насекомоядные и всеядные виды. По земле обычно передвигаются прыжками, а более крупные виды (тетеревиные, голуби, попугаи) — шагами. По походке могут различаться и виды сходных размеров: например, дрозды и сороки по земле прыгают, а скворцы, галки, грачи и вороны ходят. Часть видов, разыскивая корм, разгребает верхний слой подстилки (тетеревиные, дрозды и др.).
• 3. Наземные птицы. Сборная группа, объединяющая птиц с различной степенью приспособления к наземному образу жизни. Многие виды сохраняют облик древесно-кустарниковых и наземно-древесных птиц, но кормятся на земле и там же строят гнездо, однако для отдыха и при опасности охотно садятся на деревья и кусты. Морфологические адаптации выражены нечетко: мало изогнутые когти, сильные задние конечности, иногда покровительственная окраска. По земле ходят и бегают, но не прыгают. Кормятся на земле и в траве различными беспозвоночными. Некоторые ловят насекомых, подпрыгивая и взлетая, некоторые кормятся семенами и ягодами. К таким видам относят жаворонков, коньков, трясогузок, чеканов, каменок, удода. Более выражены адаптации к наземному образу жизни у куриных, дроф, тиркушковых, рябков и др., которые имеют короткие и сильные задние конечности с притупленными когтями. У видов, обитающих на песчаных почвах, подушечки пальцев расширены (рябки и дрофы). У садж, населяющих щебнистые равнины, короткие пальцы срастаются, образуя мозолистую ступню с копытцеподобными когтями; такая лапка не повреждается острыми камешками. Все эти наземные птицы хорошо ходят и бегают. При опасности улетают или убегают, многие виды, у которых выражена покровительственная окраска, затаиваются. Кормясь, разрывают почву сильными ногами, иногда для выкапывания корневищ, клубней и луковиц используют клюв. Клювы обычно крепкие и с заостренным концом, обеспечивающие захват разнообразной животной и растительной пищи. Сюда же относят ряд длинноногих видов, по внешнему виду напоминающих околоводных птиц, например, журавль-красавка Anthropoides virgo и птица-секретарь Sagittarius serpentarius. Их длинные ноги с крепкими и сильными пальцами позволяют этим птицам легко бегать по высокой траве, преследуя пресмыкающихся и крупных насекомых. Добычу схватывают клювом (журавли) или лапами (секретарь), затем умерщвляя клювом. Наконец, наиболее ярко представляют рассматриваемую группу страусоподобные птицы, которые полностью утратили способность к полету в связи с наземным образом жизни.
• 4. Околоводные птицы. Представлены голенастыми, журавлями и куликами, которые населяют разнообразные сырые местообитания, в том числе берега водоемов и болота. Характерны удлиненные задние конечности с длинными тонкими пальцами. В основании пальцев иногда есть зачаточная плавательная перепонка (хорошо развита только у фламинго). Это дает возможность ходить и бегать по мелководьям и густой траве, не смачивая оперения и не проваливаясь в топкий грунт. Некоторые виды (яканы, мелкие пастушки) легко бегают по плавающей водной растительности. Длинная шея позволяет птицам этой группы легко доставать до земли, лишь слегка наклоняя туловище. У ряда видов тело сжато с боков, позволяя проскальзывать между стеблями в густых зарослях. Небрежно построенное гнездо располагается на земле, на заломах тростника, иногда на деревьях (цапли, аисты, ибисы). Птицы этой группы имеют очень широкий спектр питания. Так, журавли питаются преимущественно растительной пищей, но попутно ловят беспозвоночных, земноводных, ящериц. Часть пастушков тоже использует растительные корма. Остальные виды околоводных птиц преимущественно животноядны. При этом удлиненный, с заостренный вершиной и острыми режущими краями крепкий клюв цапель позволяет им, как пинцетом, схватывать разнообразную добычу (в том числе и скользкую рыбу) или оглушать ее сильным ударом клюва. У колпицы и кулика-лопатня конец клюва образует плоское лопатовидное расширение, что облегчает схватывание мелкой подвижной добычи. Очень своеобразны адаптации фламинго. Длинные задние конечности с развитой плавательной перепонкой и длинная шея позволяют ему бродить по илистым мелководьям, глубоко заходя в воду. С помощью роговых пластинок по краям клюва и бокам мясистого языка он фильтрует из толщи воды мелких беспозвоночных и планктонные водоросли. Фильтруя воду, птица двигает свой массивный, изогнутый под прямым углом клюв параллельно грунту верхней стороной вниз.
• 5. Водные птицы. Очень разнообразная группа птиц, добывающих пищу плавая и ныряя, некоторые кормятся на суше. Населяют побережья морей и разнообразные материковые водоемы. Сюда относятся пингвины, гагары, поганки, ныряющие буревестники, пеликановые, баклановые, гусиные, некоторые пастушковые, плавунчики и чистиковые. У представителей этой группы туловище обычно уплощено в спинно-брюшном направлении, что обеспечивает большую устойчивость на воде. Оперение плотно прилегающее, успешно противостоящее намоканию. Хорошо развитый пух и пуховые части опахал улучшают теплоизоляцию, этому же способствует сильное развитие подкожных жировых отложений. Все это позволяет им длительное время плавать и нырять в холодной воде. Подавляющее большинство видов животноядны: питаются рыбой и водными беспозвоночными, однако есть и растительноядные виды. Клювы у птиц очень разнообразной формы, позволяющей ловить рыбу, щипать зелень, дробить раковины моллюсков, фильтровать из толщи воды беспозвоночных. Из воробьиных к этой группе относятся оляпки.
• 6. Птицы, охотящиеся на лету. Разнородная и разнообразная группа, включающая представителей многих семейств, близкие родичи которых входят в ранее описанные группы. Более обычны в открытых ландшафтах, животноядны. Многие виды связаны с водой, они имеют длинные, узкие, островершинные крылья, обладают маневренным полетом и способны к длительному парению. Пальцы соединены плавательной перепонкой. Обычный способ охоты — полет над водой и стремительное пикирование на добычу (рыбы, крупные беспозвоночные), замеченную на поверхности или в верхнем слое воды. Так охотятся трубконосые, поморники, чайки, крачки и плавунчики. В меньшей степени используются другие приемы охоты. Поморники и крупные чайки нападают на несущих в колонию корм олуш, бакланов, чаек, чистиковых и других птиц, заставляя их бросить или отрыгнуть добычу. Такой способ добычи корма называется клептопаразитизмом. Хищные птицы высматривают добычу, паря в воздухе, или охотятся их засады. Козодоеобразные ведут сумеречный и ночной образ жизни и ловят насекомых в воздухе. Этому способствует очень большой разрез рта, окаймленный у углов, несмотря на маленький клюв, длинными жесткими щетинками. Козодои, подобно совам, обладают мягким оперением и бесшумным маневренным полетом. Аналогичное строение клюва имеют стрижи и ласточки, которые тоже кормятся только в воздухе.

В пределах каждой из рассмотренных экологических групп выявляется большое разнообразие видов по биотопической приуроченности, местам гнездования и типам гнезд, пищевому рациону и способам кормодобывания. Это разнообразие коррелирует со многими другими морфофизиологическими видовыми особенностями: пропорциями конечностей, способами передвижения, свойствами оперения, формой клюва и языка, деталями строения пищеварительной системы, строением рецепторов и т. п. Выделенные экологические группы формируются представителями многих отрядов и еще большего количества семейств. Вместе с тем представители ряда отрядов и семейств входят в состав нескольких экологических групп. Например, журавлеобразные включают наземных, околоводных и водных птиц, ржанкообразные — те же экологические группы и охотящихся на лету, а среди воробьинообразных встречаются представители всех выделенных групп. Некоторые виды имеют широкие экологические возможности. Например, речные утки часто кормятся на суше, крупные хищники-парители нередко охотятся на земле, собирая насекомых и подкарауливая грызунов около их нор. Многие чайки выискивают добычу в полете, собирают ее, плавая или бродя по мелководью и по суше. Несмотря на некоторую схематичность и условность рассмотренной классификации, она дает полное представление об экологическом разнообразии класса птиц. Это экологическое многообразие — следствие того, что эволюция птиц шла преимущественно путем широкой адаптивной радиации, в результате которой у многих групп вырабатывались черты конвергентного сходства. Именно поэтому птицы смогли заселить почти все биотопы земли не одиночными видами, а разнообразными видовыми комплексами.

Вопросы и задания для самопроверки

• 1. Каковы предмет и основные задачи экологической орнитологии?
• 2. Охарактеризуйте основные этапы развития экологической орнитологии.
• 3. Опишите основные результаты развития экологической орнитологии.
• 4. К чему сводятся основные цели международного орнитологического сотрудничества?
• 5. Каковы главные особенности опорно-мускульной системы птиц в связи с их приспособленностью к полету?
• 6. Охарактеризуйте строение и функции перьевого покрова птиц.
• 7. В чем заключается реакция птиц на сезонные изменения природных условий?
• 8. Охарактеризуйте современную и прежние системы класса птиц. В чем состоят их основные различия?
• 9. В чем заключается связь концепции широкого биологического вида и систематики птиц?
• 10. Приведите краткие характеристики, по вашему выбору, двух-трех отрядов птиц.
• 11. Что называется адаптивной радиацией и идиоадаптциями в классе птиц?
• 12. В чем заключается явление конвергенции у птиц?
• 13. Каковы основные экологические группы птиц и характерные признаки этих групп?