Анатомическое строение стебля

Особенности анатомического строения стебля связаны с его функциями: проводящей, механической, ассимилирующей (у молодых стеблей) и запасающей (у видоизменённых стеблей). За счёт стебля, имеющего систему меристем, осуществляется рост растений в длину и в толщину. На начальных этапах роста растения формируется первичная анатомическая структура стебля, которая сохраняется в течение всей жизни только у однодольных растений. У двудольных травянистых и древесных растений возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, которые связаны с меристематической активностью вторичных меристем — камбия и феллогена. В зависимости от расположения и развития камбия во вторичном строении стебля различают три основных типа: 1) пучковое строение, 2) переходное строение и 3) непучковое строение.

Анатомическое строение стебля однодольных растений. У однодольных травянистых растений первичное строение с характерными проводящими пучками закрытого коллатерального типа сохраняется в течение всей жизни растения (рис. 117).

Рис. 117. Схема поперечного среза стебля однодольного растения:

• 1 — первичная покровная ткань (эпидерма);
• 2 — первичная кора или склеренхима перициклического происхождения;
• 3 — центральный цилиндр;
• 4 — проводящие пучки закрытого коллатерального типа;
• 5 — паренхима центрального цилиндра

Покровная ткань представлена эпидермой, оболочки клеток которой могут быть кутинизированными или склерифицированными. Первичная кора плохо развита или может отсутствовать, тогда сразу под эпидермой механическая ткань (преимущественно, склеренхима) образует сплошное кольцо.

Проводящие пучки всегда закрытого коллатерального типа. Они состоят из первичных по происхождению флоэмы и ксилемы и окружены со всех сторон склеренхимой. Располагаются пучки спирально или диффузно по всему центральному цилиндру, увеличиваясь в размерах к центру стебля. В центре стебля может располагаться большая полость или основная паренхима с крупными живыми клетками, имеющими межклетники.

Особенности анатомического строения стеблей двудольных растений пучкового, переходного и непучкового типов. У многих двудольных травянистых растений пучковое строение стебля с открытыми коллатеральными (рис. 118) или открытыми бикоплатеральными (рис. 119) проводящими пучками сохраняется в течение всей жизни.

Рис. 118. Схема поперечного среза стебля пучкового строения двудольного травянистого растения:

• 1 — первичная покровная ткань (эпидерма); 2 — первичная кора;
• 3 — склеренхима пер и циклического происхождения;
• 4 — паренхима перициклического происхождения;
• 5 — первичная флоэма; 6 — вторичная флоэма;
• 7 — камбий (пучковый); 8 — вторичная ксилема; 9 — первичная ксилема;
• 5+6+7+8+9 — проводящий пучок открытого коллатерального типа;
• 10 — сердцевинный луч; 11 — сердцевина; 12 — полость в сердцевине;
• 13 — центральный цилиндр

С возрастом растений камбий в проводящих пучках функционирует менее активно, поэтому пучки не увеличиваются в размерах и сохраняют круговое расположение. В таком типе стеблей покровная ткань представлена эпидермой, первичная кора может иметь на периферии механическую ткань (преимущественно, колленхиму), несколько рядов клеток хлоренхимы или паренхимы. В молодых стеблях может накапливаться большое количество крахмала в самом внутреннем слое первичной коры, называемым крахмалоносным влагалищем. В центральном цилиндре происходит дифференциация паренхимных клеток на сердцевинные лучи, расположенные между проводящими пучками, и сердцевину, занимающую центр стебля.

Процесс перехода строения стебля от пучкового к непучковому начинается с того, что клетки паренхимы сердцевинных лучей, лежащие между открытыми коллатеральными пучками, начинают приобретать меристематическую активность и из них образуются клетки межпучкового камбия (рис. 120).

Рис. 119. Схема поперечного среза стебля пучкового строения (с дополнительными пучками, образованными межпучковым камбием) двудольного травянистого растения:

• 1 — первичная покровная ткань (эпидерма); 2 — первичная кора;
• 3 — центральный цилиндр; 4 — уголковая колленхима;
• 5 — склеренхима перициклического происхождения;
• 6 — паренхима перициклического происхождения;
• 7 — первичная флоэма; 8 — вторичная флоэма; 9 — камбий (пучковый);
• 10 — вторичная ксилема; 11 — первичная ксилема;
• 12 — первичная флоэма (внутренняя);
• 7+8+ 9+10+11+12 — проводящий пучок открытого биколлатерального типа;
• 13 — сердцевина; 14 — сердцевинный луч; 15 — полость в сердцевине

Межпучковый камбий откладывает к центру стебля клетки вторичной ксилемы, а к периферии клетки вторичной флоэмы. Через некоторое время клетки вторичных проводящих тканей, образованные межпучковым камбием сливаются с вторичными проводящими тканями пучков и становятся морфологически неразличимы. Таким образом, формируется непучковая структура, состоящая из сплошных колец вторичной флоэмы и ксилемы с лежащим между ними сплошным камбиальным кольцом (рис. 121).

Рис. 120. Схема поперечного среза стебля переходного строения двудольного травянистого растения:

• 1 — первичная покровная ткань (эпидерма); 2 — первичная кора; 3 — центральный цилиндр; 4 — склеренхима перициклического происхождения; 5 — паренхима перициклического происхождения; 6 — первичная флоэма; 7 — вторичная флоэма; 8 — камбий; 9 — сердцевинный луч; 10 — вторичная ксилема;
• 11 — первичная ксилема; 12 — сердцевина

Рис. 121. Схема поперечного среза стебля непучкового строения двудольного травянистого растения:

• 1 — первичная покровная ткань (эпидерма); 2 — первичная кора;
• 3 — центральный цилиндр; 4 — склеренхима перициклического происхождения (в виде лубяных волокон); 5 — первичная флоэма; 6 — вторичная флоэма;
• 7 — камбий; 8 — вторичная ксилема; 9 — первичная ксилема;
• 10 — сердцевинный луч; 11 — сердцевина; 12 — полость в сердцевине

Анатомическое строение стеблей древесных двудольных растений. Главными анатомическими особенностями стеблей древесных растений являются: I) мощное развитие вторичной ксилемы (древесины); 2) наличие в древесине годичных колец (у растений умеренной зоны); 3) наличие отчётливой перидермы с хорошо развитой пробкой. Под перидермой молодых стеблей часто находится пластинчатая колленхима. Над лубом (флоэмой) длительно сохраняется прослойка паренхимы первичной коры. Первичная флоэма обычно полностью превращается в лубяные волокна, иногда называемые твёрдым лубом (лубяную паренхиму и проводящие элементы называют мягким лубом). Вторичная флоэма стебля липы дифференцирована на чередующиеся прерывистые полоски проводящих и механических элементов («мягкого» и «твердого» луба), сердцевинные лучи в зоне луба расширяются, деля его на языковидные трапеции; в зоне древесины много древесной паренхимы («мягкая» древесина) (рис. 122). В стебле яблони «твердый луб» расположен только на периферии (вся первичная флоэма и наружная часть вторичной), а сердцевинные лучи в зоне луба не расширяются. Годичными кольцами называют узкие полоски в зоне древесины, в пределах которых диаметр сосудов и (или) трахеид изменяется от минимального до максимального. Они образуются вследствие неодинаковой (периодической) деятельности камбия в разные сезоны года. Сосуды в пределах годичных колец также могут располагаться несколько по-разному: более рассеянно по всей ширине кольца или резко расслаиваться на крупные и мелкие. Могут варьировать также ширина сердцевинных лучей, доля волокон либриформа, наибольший диаметр сосудов и другие признаки.

Сердцевина многолетних стеблей древесных растений обычно представлена типичной паренхимой, нередко толстостенной, обычно без крупных межклетников или полостей, иногда с различными секреторными структурами или клетками. Наружная часть (перимедуллярная зона) сердцевины мелкоклеточная, толстостенная, долго остается активной, выполняя запасающую функцию.

Анатомическое строение корневищ однодольных и двудольных растений. Анатомическое строение корневищ в целом сходно со строением надземных стеблей (рис. 123 и 124). Лишь у однодольных проводящие пучки в середине центрального цилиндра концентрические центрофлоэмные (но по краю, как и в стебле, закрытые коллатеральные). Строение корневищ сближается и с корнями за счет расширения коры в результате разрастания основной запасающей ткани. В корневище однодольных, в отличие от их стеблей, зона первичной коры становится ясно отграниченной от центрального цилиндра, а в последнем вполне различим перицикл. Наружная часть первичной коры, как и в корнях, может дифференцироваться в экзодерму. Перидерма в корневищах многолетних двудольных развита гораздо слабее, чем в надземных стеблях, так как почва сама по себе хорошо защищает их от внешних воздействий. Толщина пробки примерно такая же, как в соответствующих корнях и иногда не превышает.

2−3-х слоев клеток. У однодольных покровной тканью корневищ является эпидерма (иногда в ней различимы даже устьица), которая, однако, по ряду признаков сближается с эпиблемой (слабое развитие кутикулы, устьиц мало или их нет и т. д.). У некоторых видов под ней располагается толстостенная экзодерма, иногда тёмноокрашенная (например, у аира болотного).

Рис. 122. Схема поперечного среза стебля двудольного древесного растения:

• 1 — древесина; 2 — кора; 3 — внутренняя кора; 4 — наружная кора;
• 5 — вторичная покровная ткань; 6 — остатки первичной коры;
• 7 — склеренхима перициклического происхождения;
• 8 — коровая паренхима (перициклического происхождения);
• 9 — первичная флоэма;
• 10 — вторичная флоэма (проводящие и механические элементы);
• 11 — флоэмная часть сердцевинного луча; 12 — камбий;
• 13 — вторичная ксилема; 14 — годичное кольцо; 15 — первичная ксилема;
• 16 — сердцевина; 17 — вторичный сердцевинный луч;
• 18 — первичный сердцевинный луч

Рис. 123. Схема поперечного среза корневища однодольного растения:

• 1 — эпидерма; 2 — первичная кора;
• 3 — эндодерма (мертвые клетки с подковообразными утолщениями клеточной стенки); 4 — перицикл;
• 5 — закрытый коллатеральный пучок; 6 — центрофлоэмный пучок;
• 7 — паренхима центрального цилиндра; 8 — центральный цилиндр

Рис. 124. Схемы поперечных срезов корневищ пучкового (А) и непучкового (Б) строения двудольных травянистых растений:

• 1 — перидерма; 2 — первичная кора; 3 — эндодерма с поясками Каспари;
• 4 — паренхима перициклического происхождения;
• 5 — склеренхима перициклического происхождения;
• 6 — первичная флоэма; 7 — вторичная флоэма; 8 — камбий; 9 — первичная ксилема; 10 — вторичная ксилема; 11 — сердцевинный луч;
• 12 — центральный цилиндр; 13 — сердцевина

А Б.

Типы анатомического строения листьев. Дифференциация тканей листа. Лист состоит из покровной, проводящей и основной ткани. Основными особенностями эпидермы листа являются компактное расположение клеток, наличие кутикулы и устьиц. Устьица могут встречаться как на обеих сторонах листа, так и на какой-либо одной — верхней или нижней. У двудольных растений с широкими листьями устьица беспорядочно рассеяны по всей поверхности. У однодольных с узкими листьями и у хвойных они расположены рядами, параллельно продольной оси. Устьица могут быть расположены на одном уровне с остальными клетками эпидермы, выступать над ними или быть ниже расположенными (погружёнными). Клетки эпидермы листа различны по своей форме и характеру извилистости клеточных стенок. Часто они образуют волоски (простые или железистые), составляющие разное по густоте опушение.

Большую часть ткани листовой пластинки составляет мезофилл, который может быть относительно гомогенным или дифференцированным на палисадную и губчатую паренхиму. Палисадная (столбчатая) паренхима состоит из клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности пластинки. Она более компактна по сравнению с губчатой паренхимой, которая представлена разнообразными по форме клетками с крупными межклетными пространствами. У растений умеренного климата (мезофитов) палисадная паренхима размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая — на нижней. Такие листья называются дорсивентральными (рис. 125).

Рис. 125. Схема поперечного среза листа дорсивентрального типа:

• 1 — кутикула; 2 — верхняя эпидерма (без устьиц);
• 3 — нижняя эпидерма (с устьицами); 4 — устьица; 5 — губчатая (рыхлая) хлоренхима; 6 — столбчатая (палисадная) хлоренхима; 7 — мезофилл (5+6);
• 8 — друзы; 9 — колленхима; 10 — склеренхима; 11 — ксилема;
• 12 — флоэма; 13 — ветвистая склереида

У растений засушливых местообитаний (ксерофитов) характерны изолатеральные листья, у которых палисадная ткань расположена с обеих сторон (рис. 126).

Рис. 126. Схема поперечного среза листа изолатерального типа:

• 1 — кутикула; 2 — эпидерма с устьицами; 3 — столбчатая (палисадная) хлоренхима; 4 — губчатая (рыхлая) хлорснхима; 5 — друзы; 6 — устьица;
• 7 — колленхима; 8 — склеренхима; 9 — жилка (проводящий пучок)

Проводящие пучки в листе обычно называются жилками, а система их ветвления — жилкованием. Чаще всего пучки закрытые, коллатеральные, при этом отличительной особенностью является расположение ксилемы к морфологически верхней, а флоэмы — к нижней стороне листа. При такой ориентации проводящие ткани листа смыкаются с проводящими тканями стебля. Крупные жилки часто выдаются над поверхносью листа и содержат несколько пучков. Мелкие жилки полностью погружены в мезофилл и имеют упрощённое строение (ксилема с 1−2 трахеальными элементами, а флоэма с одной ситовидной трубкой с клеткой-спутницей). Проводящие элементы листа ограничены от мезофилла плотно сомкнутыми клетками обкладки.

Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Волокна и колленхима часто сопровождают крупные жилки или присутствуют по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Для листьев хвойных характерна ксероморфная структура, что обусловлено прежде всего резкими колебаниями температур в течение года и недостаточным поступлением в растение воды в зимнее время. Лист у хвойных отличается особой формой — игловидной, благодаря чему у них уменьшается площадь испаряющей поверхности. Эпидерма хвоинки покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки эпидермы почти квадратные. Они сильно утолщены, в углах имеются поровые каналы. Полость клетки округлая. Под эпидермой находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах — из двух-трех слоев клеток с утолщенными одревесневшими стенками.

Устьица расположены по всей поверхности листа, их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы. Подустьичная воздушная полость окружена клетками мезофилла. Мезофилл однородный, складчатый. За счет складок значительно увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. В мезофилле непосредственно под гиподермой или несколько глубже расположены схизогенные смоляные каналы.

Проводящая система представлена двумя закрытыми коллатеральными пучками, расположенными в центре хвои под углом один к другому. Ксилема обращена к плоской стороне листа, флоэма — к выпуклой. Следовательно, плоская сторона хвои является морфологически верхней, а выпуклая — нижней. Между проводящими пучками расположена механическая ткань — склеренхима, остальное пространство центральной части занято толстостенными паренхимными клетками. Мезофилл отделен от центральной части эндодермой — однорядным слоем паренхимных клеток с пятнами Каспари (одревесневшие утолщения) на радиальных стенках (рис. 127).

Рис. 127. Схема поперечного среза листа сосны:

• 1 — кутикула; 2 — эпидерма; 3 — гиподерма;
• 4 — устьице, погружённое в гиподерму; 5 — смоляной ход;
• 6 — складчатая хлоренхима; 7 — эндодерма с поясками Каспари;
• 8 — склеренхима; 9 — ксилема; 10 — флоэма

В фармакогнозии для определения подлинности лекарственного растительного сырья таких морфологических групп сырья, как листья и травы, проводится его микроскопический анализ, который заключается в приготовлении микропрепаратов листьев с поверхности. Для приготовления таких препаратов мелкие листья берут целиком, от крупных листьев — отдельные участки (части основания, края и т. д.) с учётом расположения важнейших диагностических элементов. При рассмотрении микропрепарата обращают внимание на следующие диагностические признаки: форма клеток эпидермы, тип устьиц, характер трихом (волоски, желёзки), наличие и форма кристаллических включений, особенности механической ткани, различных вместилищ, млечников, секреторных каналов и т. д. (рис. 128).

Рис. 128. Анатомическое строение листа дурмана обыкновенного с поверхности:

• 1 — железистый волосок с многоклеточной головкой на одноклеточной ножке; 2 — простой многоклеточный волосок с бородавчатой кутикулой;
• 3 — устьице (устьичный аппарат анизоцитного типа);
• 4 — клетки мезофилла с друзами (часть эпидермы удалена)