Эпистатическое действие генов (эпистаз)

Это такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого. Эпистаз бывает доминантным и рецессивным. Гены, подавляющие действие других генов, называются подавителями, супрессорами, или ингибиторами. Доминантные ингибиторы, когда они выполняют функцию только ингибиторов, принято обозначать буквами I или S. Примером такого наследования является наследование оперения у кур. Так, генотип белых леггорнов зависит от того, что доминантный ген С^-, определяющий наличие пигмента, подавлен доминантным ингибитором. Генотип леггорнов ССП. Белые плимутроки имеют генотип ссн. При скрещивании леггорнов с плимутроками, Fj оказываются белыми.

Доминантный зпистаз бывает и такого типа, когда оба доминантных неаллельных гена обусловливают проявление специфических фенов, но один из них выполняет еще и функцию подавителя. Так наследуется масть у лошадей:

При скрещивании паломино и вороных F_x оказываются паломино, а в Р₂идет расщепление в соотношении 12:3:1.

Итак, при доминантном эпистазе расщепление в F₂ происходит в соотношении 13:3 или 12:3:1 (сумма 16). Соотношение 9:3:4, которое было рассмотрено как комплементарность, можно объяснить рецессивным эпистазом аа > В^- (или вв > А). Соотношение 9:7 при комплементарное™ можно определить как двойной рецессивный эпистаз — аа > В, вв > А.

Полимерия

По типу кумулятивной (накопительной) полимерии наследуются многие количественные признаки, степень выраженности которых зависит от дозы доминантного аллеля — однозначно действующих генов. Гены в таких случаях принято обозначать одной латинской буквой с указанием индексов для разных членов А] А-, А₂ А₂; а₂ а_х а₂ а₂.

Так наследуются количественные признаки: жирность молока, количество молока, живой вес, шерстность овец, яйценоскость кур. Каждый признак зависит от значительного числа генов.

По типу кумулятивной полимерии передается цвет кожи у человека:

А₁А₁А₂А₂— 4 А — черный цвет кожи;

А₁А₁А₂а₂ (А^А^) — ЗА — темно-коричневый;

А₁а₁А₂а₂ (А₁А₁а₂а₂; а₁а₁А₂А₂) — 2 А — коричневый;

А₁а₁а₂а₂ (а₁а₁А₂а₂) — 1 А — светло-коричневый;

а₁а₁а₂а₂— белый.

Окрашенность и неокрашенность дают соотношение 15:1, но в пределах 15 можно выделить еще 4 оттенка в определенном соотношении. Потомков белого и черного родителей (вне зависимости от того, кто отец и кто мать) называют мулатами.

До недавнего времени в литературе были сведения о двух парах неаллельных генов, ответственных за цвет кожи у человека. Сейчас отмечают, что этот признак контролируется четырьмя парами генов (А₁А₁А₂А₂А₃А₃А₄А₄), отсюда следует, что фенов по этому признаку гораздо больше, чем приведено в данной схеме.

Полимерные гены с однозначным действием определяют и качественные признаки. Полимерия такого типа называется некумулятивной. Достаточно одной дозы доминантного аллеля, чтобы признак был доминантным, а на наличие двух генов указывает расщепление в F₂ в соотношении не 3:1, а 15:1.

По этому типу наследуется форма плода (стручочка) у пастушьей сумки. У этого вида распространенной является треугольная форма, но иногда встречаются плоды яйцевидной формы.

Таблица 4.

Расщепление в F₂ при взаимодействии двух пар неаллельных генов.

* I — ингибитор (подавитель).

Все рассмотренные примеры основывались на взаимодействии двух неаллельных генов, поэтому исходным расщеплением в F₂ было 9:3:3:1. Если взаимодействующих генов больше, соответственно расщепление в F₂ идет сложнее. Следует иметь в виду еще и то, что на развитие каждого признака могут оказывать действие гены-модификаторы, которые могут ослаблять или усиливать действие основных генов. Одни и те же гены могут действовать одновременно на развитие нескольких признаков, что также может изменять соотношение фенотипов в F₂. Чем больше генов контролирует развитие признака, тем сложнее идет изучение их наследования.

Итак, по расщеплению в F₂ моногибридного скрещивания можно отличить моногенное наследование от полигенного.