Физиология. 
Строение и функции мозжечка

Изучение роли мозжечка в регуляции деятельности пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции, кроветворения, обмена веществ и т. д. обнаружило, что мозжечок благодаря двойному механизму действия (угнетающему и стимулирующему) оказывает стабилизирующее влияние на перечисленные функции.

Показана роль мозжечка в корригировании висцеромоторных рефлексов. Связь мозжечка с высшими вегетативными центрами и с некоторыми железами внутренней секреции позволяет рассматривать его как орган, связанный с регуляторными механизмами ВНС. В свою очередь функциональное состояние самого мозжечка находится под влиянием вегетативной иннервации. Имеются данные о наличии внутрисекреторной функции у клеточных элементов коры мозжечка. При поражениях мозжечка отмечается увеличение диапазона колебаний пороговых величин (кожной, температурной, зрительной чувствительности, оценки тяжести поднимаемого предмета). Достигнуты успехи в исследовании механизмов влияния мозжечка на проприоцептивную чувствительность. Показаны особенности регуляции мозжечком афферентного разряда мышечных веретен, выявлена его роль в деятельности альфаи гаммамотонейронов при осуществлении двигательного акта.

Кора мозжечка отличается своеобразной организацией межнейронных связей и чрезвычайным развитием тормозных синаптических механизмов, что обусловливает особые оперативные свойства этого образования и выделяет его среди других отделов ЦНС. Из пяти типов нейронов коры мозжечка четыре являются тормозными, в т. ч. и единственные эфферентные нейроны — грушевидные нейроциты (клетки Пуркинье). Вся афферентная информация достигает коры мозжечка по двум системам анатомически обособленных входов, которые оканчиваются в виде лиановидных и моховидных волокон. Система лиановидных волокон представляет моносинаптический вход, который вступает в прямой контакт с клетками Пуркинье и его дендритами.

Ход ветвления лиановидного волокна почти повторяет картину ветвления дендритного дерева клетки Пуркинье вплоть до его конечных разветвлений. Лиановидное волокно устанавливает множество синаптических контактов с дендритами клетки Пуркинье при помощи их шипиков, что создает большую синаптическую поверхность. Это является главной предпосылкой исключительно сильного синаптического возбуждающего действия входа лиановидного волокна, которое по своей эффективности в ЦНС высших животных относится к самым значительным.

Лиановидные волокна берут начало от нижнего оливарного ядра продолговатого мозга. Моховидные волокна образуют сложные синаптические соединения клубочкового типа с дендритами малых зерновидных нейроцитов. Аксоны последних восходят в молекулярный слой, делятся Т-образно на параллельные волокна, которые устанавливают синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье. Кроме того, параллельные волокна образуют множественные возбудительные синапсы с дендритным деревом звездчатых, корзинчатых клеток и больших зерновидных нейроцитов (клеток Гольджи). Первые два типа нервных клеток оказывают тормозное действие на клетки Пуркинье, клетки Гольджи тормозят малые зерновидные нейроциты. Таким образом, вход моховидных волокон, в отличие от лиановидных, оказывает смешанное, возбудительно-тормозное действие на ключевые элементы коры мозжечка — клетки Пуркинье. Это создает в коре мозжечка два тормозящих механизма, расположенных друг над другом. Моховидные волокна берут свое начало из многих отделов ЦНС (переднего и заднего спиномозжечковых путей, ядер моста, ретикулярной информации, вестибулярных ядер и др.). Эти два афферентных входа характеризуются различным пространственно-временным распределением в коре мозжечка. Они отличаются также в количественном и функциональном отношении: каждая клетка Пуркинье получает импульсы примерно из 100 000 параллельных волокон и лишь одного лиановидного волокна.

Однако одно лиановидное волокно оказывает очень мощное возбуждающее действие на клетку Пуркинье, в то время как требуется обширная конвергенция импульсов многих моховидных волокон для генерации разряда клетки Пуркинье. Несмотря на отличия, обе системы афферентных волокон снабжают кору мозжечка в значительной степени одной и той же информацией из периферии и коры мозга. При этом благодаря особенностям нейронных связей мозжечка возбуждающий сигнал, поступающий в кору мозжечка через оба афферентных канала максимум через два синаптических переключения, может быть преобразован в тормозной. Поэтому на выходе из коры мозжечка в качестве действующего начала выступает не механизм запуска последующего нейрона в рефлекторной цепи, а механизм его торможения. Это особенность накладывает свой отпечаток на конструкцию эфферентной системы мозжечка. Ее первые два звена находятся в состоянии функционального антагонизма: тормозному влиянию клеток Пуркинье противопоставляется тоническое возбуждение нейронов ядер мозжечка, в основном обусловленное активацией коллатералей лиановидных и моховидных волокон. Последние играют ведущую роль, поскольку частота их фоновой активности намного выше, чем в лиановидных волокнах. Кора мозжечка, подобно коре мозга, воспринимает, почтив все виды афферентных сигналов. Их распределение в коре мозжечка характеризуется определенной топографией в зависимости от модальности афферентного потока. В структурно-функциональном отношении мозжечок делится на три доли (лобулярная топография): древний мозжечок (архицеребеллум), старый мозжечок (палеоцеребеллум) и новая формация мозжечка (неоцеребеллум). Архицеребеллум, в основном охватывающий флокуллонодулярную долю, представляет собой вестибулярный отдел мозжечка. В нем оканчиваются первичные вестибулярные афферентные волокна и волокна из вестибулярных ядер. При поражении этой области наблюдается нарушение равновесия. Палеоцеребеллум представлен передней долей, простой долькой и задней частью тела мозжечка. Афферентные волокна в палеоцеребеллум поступают преимущественно из спинного мозга и сенсомоторной области коры мозга.

Окончания спиномозжечковых и кортико-мозжечковых путей в промежуточной зоне передней доли и в парамедиальной дольке мозжечка человека, которая выделялась раньше между нижней полулунной и двубрюшной дольками, имеет четкую соматотопическую организацию. Строгая соматотопичность характерна и для эфферентных влияний палеоцеребеллума. Неоцеребеллум включает среднюю часть тела и большую часть полушарий мозжечка. Он получает сигналы в основном из коры мозга, а также от слуховых и зрительных рецепторов. Являясь эволюционно наиболее молодым отделом мозжечка, неоцеребеллум играет ведущую роль в механизмах мозжечково-корковых взаимоотношений. Наряду с делением мозжечка согласно поперечным бороздам на доли локализация различных функций.

в мозжечке отмечается и в медиолатеральном направлении при его продольном разделении на три симметричные корково-ядерные зоны (корково-ядерная топография): медиальную (червячную), проецирующуюся на медиальное ядро мозжечка (ядро шатра) и латеральное вестибулярное ядро (моста мозга), промежуточную (околочервячную), проецирующуюся на промежуточное ядро мозжечка (гомолог пробковидного и шаровидного ядер мозжечка человека), и латеральную зону, проекции которой направляются к латеральному (зубчатому) ядру. Ядра мозжечка, в свою очередь, проецируются на разные структуры головного мозга, и чем латеральнее расположено ядро, тем к более высоким уровням головного мозга оно посылает свои волокна. Физиологическими экспериментами показано, что медиальная зона мозжечка связана с регуляцией тонуса, локомоции и равновесия всего тела; промежуточная зона мозжечка регулирует движение, положение и тонус только ипсилатеральных конечностей; латеральная зона мозжечка осуществляет регуляцию тонких движений ипсилатеральных конечностей. Таким образом, каждая продольная зона действует как координатор для определенного типа моторного акта. Лобулярная и корково-ядерная топография основываются соответственно на организации афферентных и эфферентных систем мозжечка. Они взаимно дополняют друг друга, отражая сложность функциональной локализации в мозжечке.

Тесная связь между мозжечком и корой головного мозга представляет одну из наиболее характерных особенностей деятельности мозжечка. Развитие этих двух структур в филогенезе происходит параллельно и сопровождается совершенствованием сложных двигательных реакций. Все три ядра мозжечка оказывают влияние на кору мозга, однако доминирующими являются эффекты латеральных неомозжечковых областей. Релейными образованиями восходящих влияний мозжечка служат специфические и неспецифические ядра таламуса, а также понтомедуллярная ретикулярная формация. Среди них выделяются вентролатеральное и вентральное переднее ядра таламуса, передающие мозжечково-корковые сигналы соответственно к сенсомоторной и ассоциативной областям коры мозга.

Электрофизиологическими исследованиями показано, что фастигио-корковые влияния характеризуются диффузностью и билатеральностью, тогда как эффекты промежуточного (пробковидного и шаровидного) и зубчатого ядер мозжечка являются топографически лимитированными и преимущественно контралатеральными. Кора мозга оказывает реципрокное влияние на структуры мозжечка. Основными релейными образованиями для передачи корковых сигналов в мозжечок являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро.

Согласно современным представлениям промежуточная зона передней доли мозжечка осуществляет динамический двигательный контроль, направленный на сопоставление и коррекцию программируемого и текущего состояния периферического аппарата. Клетки Пуркинье этой зоны интегрируют корковые и периферические входы, представляющие одну конечность, и передают результирующие сигналы по системам нисходящих и восходящих обратных связей. Корковые сигналы достигают мозжечка намного раньше спинальных сигналов, информирующих о результатах действия предыдущей моторной команды. Сопоставление команд из моторной коры относительно следующей фазы движения с периферической информацией о развившемся движении позволяет мозжечку вносить необходимые поправки и по ходу совершенствовать текущую двигательную активность, приводя ее в соответствие с реальной ситуацией.

благодаря корректирующим посылкам к моторной коре и к мотонейронам спинного мозга. Поскольку влияния мозжечка на мотонейроны спинного мозга могут осуществляться через быстрые нисходящие пути, начавшееся движение модифицируется уже на ранних стадиях своего развития.

Полушария мозжечка осуществляют коррекцию планируемого, подготавливаемого движения в момент, когда оно должно начаться. Эта способность латеральных отделов мозжечка имеет структурную основу в виде широких двусторонних проекций к ассоциативной и сенсомоторной коре. Полушария мозжечка, являясь одним из путей передачи информации от ассоциативной коры к моторной коре, участвуют в процессах инициации двигательной активности.

Электрофизиологическими исследованиями на животных показано, что изменение активности нейронов мозжечка предшествует движению.

При выполнении двигательных актов разряд нейронов мозжечка несколько опережает во времени разряд нейронов вентролатерального ядра таламуса и моторной коры.

При охлаждении ядер мозжечка наблюдается задержка активности нейронов прецентральных областей и начала движения. Эти факты согласуются с клиническими наблюдениями о задержке вызова движений у больных с повреждениями мозжечка. Предполагают, что участие мозжечка в перспективном планировании движений в значительной степени основано на обучении и предыдущем опыте; в течение жизни животного и человека непрерывно осуществляется так называемое обучение мозжечка как образования, вовлеченного в необычно сложную систему организации и контроля движений.