Марсилиевые и Сальвиниевые. 
Порядок Selaginellaes

Министерство образования РБ УО «Мозырский государственный педагогический университет им. И.П. Шамякина»

Факультет биологического отделения.

Биология Охрана природы Контрольная работа по систематике растений Студентки 2 курса 2 группы Кузьменковой Анны Викторовны Мозырь 2012

1. Подклассы Marsileidae (Марсилиевые) и Salvinidae (Сальвиниевые). Особенности стороения и размножения

2. Порядок Selaginellaes (Селлягинелловые). Особенности морфологического, анатомического строения и размножения Используемая литература марсилиевый сальвиниевый селягинелла спора

1. Подкласс Марсилиевые (Marsileidaea), Сальвиниевые. Особенности строения и размножения ПОДКЛАСС МАРСИЛЕЕВЫЕ (MARSILEIDAEA)

Порядок Марсилеевые (Marsileales)

Единственное семейство подкласса Marsileaceae характеризуется разноспоровостью и наличием уникального органа — спорокарпия, представляющего собой замкнутое вместилище листовой природы, внутри которого располагаются собрания сорусов. Семейство марсилеевых включает 3 рода, виды которых живут в пресных водоемах.

Род марсилея (Marsilea) насчитывает около 60 видов, наиболее распространенных в теплых районах всего мира. Одни виды — типично водные растения, другие растут по топким берегам, на болотах. Марсилеи — небольшие многолетние растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные для папоротников листья — на длинном черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной формы. Лист внешне похож на лист кислицы или клевера, за что и получили растения рода название «водный клевер». От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы.

Наиболее распространенный вид марсилея четырехлистная (М. quadrifolia) встречается на Кавказе, в Нижнем Поволжье, в реках Средней Азии (рис. 1). Высота растения не превышает 10−20 см, хотя черешки плавающих листьев могут достигать длины 70−80 см, а корневище — более 1 м. К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения — микрои мегаспорангии, объединенные в сорусы. Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием. Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками; при созревании стенки их буреют, становятся толстыми и жесткими, а весь спорокарпий становится похожим на орешки.

Рис. 1. Марсилиевые: А — марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia): 1 — общий вид; 2 — спорокарпий; 3 — раскрывание спорокарпия: Б — пилюлярия (Pilularia): л — лист; спк — спорокарпий; срф — сорусофор; ср — сорусы Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом. На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии, содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями, каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравные клетки — нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная — архегониальная, которая формирует единственный архегоний. После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

Род пилюлярия (Pilularia) получил название из-за маленьких шаровидных спорокарпиев, похожих на пилюли. Он содержит 3 вида, встречающихся на болотах в Европе, Америке, Австралии; в России не произрастает. В отличие от марсилеи листья пилюлярии узкие, шиловидные, длиной до 30 см, располагаются на тонком побеге длиной до 1 м.

ПОДКЛАСС САЛЬВИНИЕВЫЕ (SALVINIIDAE)

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

Семейство сальвиниевые (Salviniaceae) характеризуется разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает один род салъвинию (Salvinia) с 8 видами пресноводных растений. Из них 6 видов распространены в тропиках и субтропиках, 2 вида встречаются в умеренных областях. За время своего длительного существования в водной среде (сальвиниевые известны с мелового периода) сальвиния приобрела множество специализированных признаков. Все виды сальвиний — небольшие папоротники, размером до 15−20 см, живущие в стоячих либо медленно текущих водах. Тропические видымноголетние растения, а виды умеренных областей — однолетники. Они имеют стелющиеся по поверхности воды побеги с мутовчатым листорасположением (рис. 2). Корни отсутствуют.

Рис. 2. Сальвиния плавающая (Salvinia natans): 1 — общий вид; 2 — мутовка листьев: н. л — надводные листья; п. л — подводный лист; ср — сорусы; 3 — продольный разрез через микрои мегасорусы: ин — индузий; п — полость; пл — плацента; мкс — микроспорангий; мгс — мегаспорангий; 4 — мужской гаметофит: а — молодой; б — зрелый; об — оболочка микроспоры; пр — две проталлиальные клетки; к. ст — клетка стенки антеридия; спг — сперматогенные клетки; 5 — женский гаметофит: об — оболочка мегаспоры; пр — проталлиальные клетки гаметофита; 6 — зародыш на гаметофите: гф — гаметофит; л — листья В каждой мутовке из 3 листьев 2 листа плавающие, с цельной листовой пластинкой, а третий — подводный. Плавающие листья овальной или округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями очень напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы. Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. В стебле расположена сифоностела с тонким цилиндром ксилемы; механические ткани очень слабо развиты. Виды сальвинии обладают способностью к вегетативному размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отрываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. Это часто мешает судоходству и рыбной ловле.

У сальвинии плавающей (S. natans) сорусы имеют шаровидную форму. В них на разросшейся плаценте располагаются либо микроспорангии, либо мегаспорангии. С поверхности сорусы покрыты двуслойным индузиумом, его слои соприкасаются только в основании и на самой вершине, а на остальном протяжении они разделены воздухоносной полостью, уменьшающей удельный вес сорусов. Спорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой — тапетум, формирующийся из периферических археспориаль-ных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым.

После его затвердения образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта, называемая массулой. В массулу погружены споры. В микроспорангиях образуются 64 микроспоры, а в мегаспорангиях полного развития достигает лишь 1 мегаспора. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит — заросток (проталлиум); он состоит из 2 вегетативных, или проталлиальных, клеток, соответствующих вегетативному телу гаметофита. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий.

Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 сперматозоида. Мегаспора при прорастании образует менее редуцированный

женский гаметофит, состоящий из множества вегетативных, т. е. проталлиальных, клеток. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается, и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть заростка зеленеет, и на ней

формируется 3−5 архегониев. После оплодотворения, которое происходит вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом. Первый возникающий лист имеет щитковидную форму, следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками, и уже позднее формируется мутовка из 3 листьев.

Семейство азолловые (Azollaceae) содержит 1 род азоллу (Azolla) с 6 видами, распространенными в тропиках и умеренных областях Северной Америки. Это маленькие нежные папоротники, похожие на юнгерманниевые печеночники.

Сальвиниевые и азолловые обнаруживают много общего и в своем происхождении связаны, по-видимому, с древними вымершими гименофилловым;

2. Порядок Селягинелловые (Selaginellales). Особенности морфологического, анатомического строения и размножения КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ (ISOETOPSIDA)

Порядок Селягинелловые (Selaginellales)

К этому порядку относятся разноспоровые травянистые растения, берущие свое начало от дрепанофикусовых или протолепидодендровых. В порядок входит одно семейство селягинелловые (Selaginellaceae) с одним родом селягинелла (Selaginella), объединяющим около 700 видов. Подавляющее число видов селягинелл приурочено к влажным лесам, где они произрастают под пологом леса. Большинство видов имеют небольшие размеры — 5−15 см. Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, образующие зеленые подушки, похожие на моховые. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже — эпифиты. Те немногочисленные виды селягинелл, которые произрастают на открытых и сухих местах, имеют прямостоячие побеги высотой от 20−30 см до 2−3 м. Особенности экологии наложили отпечаток на их морфологические и анатомические особенности.

У селягинелл со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем им свойственна анизофилия, при которой два нижних ряда имеют листья более крупные, а два верхних — мелкие (рис. 3). Этим достигается создание листовой мозаики, что позволяет растению более полно использовать скудный свет темных лесов. У видов с прямостоячими побегами листья все одинаковые, располагаются по спирали. Селягинеллы имеют очень мелкие листья размером от 0,5 до 5 мм. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания, на верхней стороне которого находится язычок — лигула; к каждой лигуле подходят трахеиды. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов. По-видимому, эти язычки у современных видов не имеют биологического значения. Подушечки пронизаны системой межклетников — аэренхимой, которая связана с аэренхимой стебля. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные (1−3) крупные пластинчатые хлоропласты, что рассматривается как признак примитивный.

Рис. 3. Селягинелла (Selaginella kraussiana): 1 — внешний вид; РФ — ризофоры; к — корни; в. л — верхние листья; н. л — нижние листья; 2 — анатомическое строение стебля; т. т — трабекулярная ткань; кс — ксилема; фл — флоэма; к. к — клетки коры Характерной особенностью стелющихся форм селягинелл является формирование на побегах корненосцев — ризофор, или корневых подпорок. В отличие от стеблей они не образуют листьев и обладают положительным геотропизмом, хотя имеют анатомическое строение стеблевого типа. Они возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершине чехлика. На ризофорах эндогенно закладываются корни, часто обильно ветвящиеся. Кроме того, ризофоры поддерживают, как подпорки, слабые стебли. Интересно, что при нарушении побегов ризофоры могут продолжать рост как нормальные олиственные побеги, т. е. они обладают скрытыми потенциальными возможностями. Происхождение ризофор до сего времени спорно; одни авторы рассматривают их как вторично упрощенные побеги, другие — как специализированные ризомоиды, третьи — как своеобразные корни. Стебли селягинелл с поверхности покрыты слабо кутинизированной эпидермой без устьиц. Стебли прямостоячих побегов имеют кору, расчлененную на периферическую часть, сложенную механической тканью, и внутреннюю — паренхимную. У стеблей стелющихся побегов кора подразделяется на внешнюю паренхиматозную и внутреннюю трабекуллярную ткань. Она представляет собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, разделенные между собой радиальными участками аэренхимы. Через боковые ответвления центральная аэренхима связана с аэренхимой подушечек листа, что позволяет селягинеллам поддерживать газообмен даже в условиях избыточного увлажнения атмосферы. Стелы разных видов селягинелл могут варьировать от протостелы до эктофлоической сифоностелы, у которой центр занят паренхимой сердцевины, примыкающей к ксилеме, а флоэма располагается к периферии от ксилемы. У некоторых видов формируется более сложный вариант стелы — полициклическая сифоностела, у которой несколько цилиндров ксилемы и флоэмы как бы вставлены друг в друга и разъединяются лишь участками паренхимы. Ксилема и флоэма такого же типа, как у плаунов, но у двух видов селягинеллы обнаружены трахеи, состоящие из коротких члеников.

Бесполое размножение у селягинелл осуществляется спорами разной величины — макро- (или мега-) и микроспорами. Микроспоры в большом числе возникают в микроспорангии, расположенном на микроспорофилле, а мегаспоры в числе 1−4 формируются в мегаспорангии несколько больших размеров, которые возникают на мегаспорофиллах (рис. 4). В большинстве случаев микрои мегасперофиллы объединяются в одном стробиле в форме колоска, у других — имеются лишь спороносные зоны, чередующиеся с участками вегетативных побегов.

Рис. 4. Стробилы и гаметофиты селягинеллы: 1 — строение стробила: а — стробил в разрезе; б — микроспорангий; в — мегаспорангий: яз — язычок; 2 — строение мужского гаметофита (заростка) в развитии: п. к — проталлиальная клетка; сп. к — сперматогенные клетки; к. ст — клетки стенки антеридия; 3 — женский гаметофит под лопнувшей оболочкой мегаспоры; 4 — гаметофит в разрезе; 5 — молодой спорофит на гаметофите; 6 — зародыш: пч — почка; п — подвесок; о. мс — оболочка мегаспоры; р — ризоиды; к — первичный корень; ар — архегоний; г — гаустория Прорастание микроспор начинается внутри микроспорангия. После первого деления образуются две неравноценные клетки — одна маленькая, представляющая собой остаток вегетативного тела заростка и поэтому называемая проталлиальной. Вторая клетка, большая, дает начало антеридию и поэтому называется антеридиальной. Антеридий состоит из восьмиклеточной стенки и 2 или 4 сперматогенных клеток, формирующих сперматозоиды. Такой микроскопический мужской гаметофит, состоящий из 11 или 13 клеток и покрытый оболочкой микроспоры, вылетает из раскрывшегося микроспорангия. Подобно пылинке сенных растений гаметофит разносится ветром, поэтому его тоже можно назвать пылинкой.

Деление мегаспоры также начинается под защитой ее оболочки, но в отличие от мужского заростка женский проросток состоит из большого числа проталлиальных клеток. Под бороздой споры деление клеток происходит более интенсивно, поэтому в этом месте оболочка мегаспоры лопается, и гаметофит выступает за ее пределы. Здесь формируются несколько погруженных в ткань гаметофитов архегониев; близ каждого архегония возникает небольшой бугорок с пучком длинных ризоидов. У большинства видов селягинеллы женский заросток выпадает из спорангия и попадает на почву. В этом случае ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения. Сперматогенные клетки, многократно делясь, образуют от 128 до 256 двужгутиковых сперматозоидов, выплывающих через лопнувшую оболочку микроспоры. Однако у одиночных видов (например, у S. apus) развивающийся женский заросток не покидает мегаспорангий и остается на материнском растении. В этом случае ризоиды выполняют функцию улавливания пылинок. Оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходят на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом смысле этот процесс напоминает формирование семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом. Тенденция к образованию семян у селягинелловых проявилась очень рано, у карбонового рода миадесмия (Miadesmia), внешне похожего на селягинеллу, в мегаспорангиях были обнаружены по одной мегаспоре или по одному женскому гаметофиту. Мегаспорангий, в свою очередь, был полностью окружен завернувшимся по краям мегаспорофиллом, который выполнял защитную функцию. На вершине мегаспорофиллы имели бахромчатые лопасти, между которыми обнаружены пылинки, т. е. они выполняли функцию улавливания пыльцы.

У селягинелловых, как и во всех прочих группах разноспоровых растений, прослеживается закономерная связь между разноспоровостью, раздельнополостью гаметофитов и их значительной редукцией, которая у семенных растений достигла наибольшего выражения. Следовательно, можно ожидать, что все эти три процесса имеют важное биологическое значение. При разноспоровости в микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам — пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов и значительная их редукция обеспечивают им защиту от высыхания благодаря кутинизированной оболочке микроспоры. Кроме того, незначительные размеры гаметофита способствуют экономии пластического материала.

В мегаспорангий происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4−1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыш нового спорофита. Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.

Используемая литература

1.Е. В. Сергеевская. Систематика высших растений. СПб.: «Лань», 2002

2.С. А. Шостаковский. Систематика высших растений. — М.М.:

«Высшая школа», 1971

3.А. Г. Еленевский и др. Ботаника. Систематика высших, или наземных растений.- М.: Academia