Структурно-функциональная организация яйцеводов крольчих

Малакшинова Л.М. ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В.Р.Филиппова», г. Улан-Удэ

Яйцеводы являются важным органом в размножении млекопитающих, где совершаются процессы созревания яйцеклеток, оплодотворения и раннего эмбрионального развития. Сведения о гистологической дифференцировке органа и сопровождающих их гистохимических изменениях остаются недостаточно изученными.

Целью работы является изучение морфологических и гистохимических изменений, происходящих в яйцеводах крольчих с рождения до наступления половой зрелости. гистохимический крольчиха зрелость яйцевод.

Материалы и методы исследования. Материалом для исследования служили яйцеводы новорожденных, 15-тисуточных, 1-, 2-, 3-, 4-, 5-, 6-и месячных крольчих. Органы фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, нейтральной смеси Ша-бадаша и заключали в парафин. Гистоморфологию изучали на срезах, окрашенных гематоксилин — эозином, по ван Гизон, железным гематоксилином по Гейденгайну. Гликоген и углеводсодержащие биополимеры определяли ШИК — реакцией, основным коричневым, альциановым синим при pH 1.0, 2.7, толуидиновым синим при pH 4.6. Для идентификации углеводных компонентов ставили соответствующие химические и ферментативные контроли.

Результаты и обсуждение. Слизистая оболочка яйцеводов новорожденных крольчат образует очень незначительные складки и выстлана однослойным столбчатым эпителием, поверхность которого, из-за неодинаковой высоты клеток, неровная. Ядра эпителиоци-тов округлой, овальной и палочковидной формы, располагаются на разных уровнях. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из густо расположенных клеток. Мышечные клетки не выявляются. Снаружи орган покрыт мезотелием. В некоторых клетках эпителия слизистой оболочки в апикальных отделах обнаруживаются зерна гликогена. В собственной пластинке присутствуют гиалуронаты и сульфатированные протеогликаны.

У 15-ти суточных животных орган дифференцирован на воронковую, ампулярную и истмическую части. Слизистая оболочка становится складчатой. Складки воронки более высокие, изредка разветвленные. Менее всего складчатость выражена в истмусе. Эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый. Ядра эпи-телиоцитов, в основном, овальной и палочковидной формы, реже — округлой. В эпителиальной выстилке появляются мерцательные клетки, ядра у них овальные. Соединительнотканные клетки и волокна собственной пластинки слизистой оболочки располагаются рыхло. Волокон относительно мало. Дифференцируется мышечная оболочка, она представлена слоем компактно расположенных гладких миоцитов циркулярного направления. Сероза представлена тонким слоем соединительной ткани, покрытым мезотелием. Зерна гликогена выявляются в отдельных эпителиоцитах ампулы и истмуса, как у новорожденных, лишь следы его обнаруживаются в клетках эпителия воронки и некоторых соединительнотканных и гладкомышечных клетках. Нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины обнаруживаются в незначительном количестве в апикальных, изредка надядерных частях отдельных клеток эпителия истмуса. В ампуле они выявляются в виде очень бледного окрашивания в отдельных клетках.

В эпителии слизистой оболочки 1-месячных крольчих встречаются участки с пролиферирующими клетками, ядра их нагромождаются друг на друга, в некоторых клетках обнаруживаются фигуры митоза. Мерцательные клетки встречаются чаще. В эпителиоцитах ампулы и истмуса выявляются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины и сиалогликопротеины, последние — в очень незначительном количестве. В воронке содержание гликогена, нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов низкое. В межклеточном веществе соединительной ткани слизистой оболочки увеличивается содержание кислых сульфатированных про-теогликанов, в мышечной и серозной оболочках реакция на них более слабая.

В 2-х месячном возрасте заметно усиливается складчатость слизистой оболочки. Эпителий ее однослойный столбчатый мерцательный, клеток с ресничками меньше в истмусе. Сохраняются участки с пролиферирующими клетками. Отмечается усиление секреции эпителиоцитами гликогена, нейтральных и кислых суль-фатированных гликопротеинов в ампулярной и истмической части органа. В клетках мышечной оболочки увеличивается содержание гликогена.

У 3-х месячных животных эпителий однослойный столбчатый мерцательный, местами многорядный. Овальные ядра эпите-лиоцитов, преимущественно, располагаются выше палочковидных, они более светлые, палочковидные плотно заполнены хроматином, округлые ядра находятся ближе к базальной мембране. В собственной пластинке слизистой оболочки обнаруживаются лейкоциты. В секреторных клетках эпителия слизистой оболочки ампулы и истмуса увеличивается содержание гликогена, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов.

У 12−20 — суточных крольчат обнаруживают секреторные гранулы в апикальных частях клеток истмуса, у 24−60-тисуточных также и в эпителиоцитах ампулы, у 3-х месячных животных наблюдается выделение секреторных продуктов на поверхность эпителия [6].

С 4-х месяцев васкуляризация органа заметно усиливается. В собственной пластинке слизистой оболочки, эпителии выявляются лейкоциты. В маточной трубе должна поддерживаться асептическая среда, то есть она должна быть свободна от микроорганизмов, таких как вирусы и бактерии, которые могут время от времени колонизировать эту верхнюю часть половых путей. Сперматозоиды являются аллогенными, и, поэтому, успешное оплодотворение и раннее эмбриональное развитие зависит от механизмов, регулирующих потенциально опасные материнские иммунные реакции на аллогенные сперматозоиды и полуаллогенные эмбрионы, не препятствуя защитным иммунным ответам на возбудителей инфекционных заболеваний в маточной трубе[5]. В мышечной оболочке истмуса снаружи от циркулярных появляются пучки миоцитов продольного направления. В эпителиоцитах ампулы и истмуса нарастает уровень содержания нейтральных, кислых сульфатированных и си-алогликопротеинов, они выявляются и на поверхности эпителия, а количество гликогена снижается.

Яйцеводы обеспечивают подходящую среду для событий, которые происходят в его просвете [1]. A. Ozenetal сообщают, что секреторные клетки ампулы и истмуса яйцеводов кроликов секре-тируют нейтральные и содержащие карбоксильные и сульфатные группы кислые мукосубстанции [9]. G.Menghietal. констатируют, что нейтральные гликоконьюгаты обнаруживаются в ампуле и истмусе, а кислые, содержащие сульфатные и карбоксильные группы — только в истмусе [7]. Предполагается, что специфические гликопротеины яйцевода модулируют взаимодействие между сперматозоидами и блестящей оболочкой и контролируют полиспермию при оплодотворении [2]. Сиалогликопротеины могут играть роль в «одевании» спермиев, чтобы защищать их, а также развивающиеся эмбрионы от материнской иммунной системы, также они делают поверхность слизистой оболочки «скользкой», тем самым ингибируя имплантацию эмбрионов в истмусе. Сиалогликоконьюгаты могут защищать оплодотворенные яйцеклетки, повышая вязкость слизи и, тем самым, устойчивость к эндогенной нейраминидазе [4,8]. В 5−6 месяцев в эпителиальных клетках ампулы и истмуса количество гликогена увеличивается до умеренного, нейтральные, сиалогликопротеины, кислые сульфатированные гликопротеины определяются в большом количестве, особенно в истмусе. В воронке реакции на выявляемые биополимеры по-прежнему слабые и выявляются лишь в отдельных клетках. У некоторых видов истмус служит в качестве резервуара спермы, который может быть одним из подходящих отделов полового тракта самок для капацитации сперматозоидов. У коровы, овцы, свиньи и кролика сперматозоиды накапливаются на несколько часов в истмусе после спаривания или осеменения и затем, как время овуляции минует, двигаются вверх по яйцеводу. В перешейке сперматозоиды относительно «спокойны», но активны, когда двигаются к ампуле [3].