Растение с позиции модульной конструкции организмов

Исследование архитектурной организации различных биоморф, в особенности вегетативных органов, побегов и их систем, имеет длительную историю (Серебряков, 1964.).

Последовательность развития любой сложности конструкции, в том числе, и тела растения, целесообразно рассматривать, предварительно разложив исходную форму на составляющие ее элементы (Корона, 1987).Выделяемые элементы структуры различались в разные эпохи.

При морфологическом анализе побеговой системы традиционно производилось членение растений на стебель, лист и почку. Однако подобное деление, оправданное с точки зрения тесной связи морфологической структуры с её физиологическими функциями, существенно затрудняет собственно морфологический анализ (Корона, 1987).

Одной из наиболее значительных идей, появившихся в науке в последние десятилетия, стало осознание растения, как модульного организма, тело которого формируется в результате закономерного и последовательного накопления однотипных структурных элементов. Их в разное время разные авторы называли по-разному: модули, ростовые единицы (Савиных, 1979), метамеры (Шафранова, 1980,1981), единицы модульного роста, блоки. Анализ этих понятий (Савиных, 2000) показал, что для целей морфологического анализа растений наиболее приемлемо понятие «модуль». Кроме структурных особенностей, оно отражает ритмологические и временные закономерности формирования модулейих циклический морфогенез (Марфенин, 1999). В соответствии с представлениями Л. Е. Гатцук (1974,1994,1995), Л. М. Шафрановой (1980,1981), Н. М. Марфенина (1999), модуль — однотипная структура тела, растения, закономерно повторяющаяся во времени и в пространстве и возникающая в результате одного цикла формообразования. Совокупность модулей образует новое целое с появлением у последнего своих собственных свойств. Возникающая система способна в дальнейшем стать еще более сложной в результате накопления модулей и войти в новую систему, как её составной элемент.

Основой модульного роста является повторяющийся морфогенезмультипликации. В результате возникают модули разных размеров, но все они иерархически соподчинены. В связи с этим модули представляют собой в определенном смысле инструмент для морфологического анализа.

Наиболее значимы для характеристики, сравнения и оценки эволюционных взаимоотношений биоморф, мониторинга и демонстрации морфологической и размерной поливариантности три типа модулей: элементраный, универнсальный и основной (Савиных, 1999,2002,2007). Они выполняют разную роль в сложении тела растения. Элементарный модульмельчайший простейший элемент тела растенияметамер, элементарный метамер, состоящий из нижележащего междоузлия, узла, листа и почки или её производных. Этоэлементарная биоморфологичсекая еденица побега, которая закладывается в течение одного пластохрона (период между заложением двух последовательных листовых зачатков на конусе нарастания побега).

Совокупность элементарных модулей образует новое целое — одноосный побег. Это — универсальный модуль. Одноосный побег возникает также ритмично, регулярно и циклически, как и элементарный модуль, и наряду с определенным строением тоже обладает временной характеристикой. У большинства растений он соответствует монокарпическому побегу особи. Время формирования универсального модуля определяется длительностью моноподиального нарастания одноосного побега за счет его верхушечной меристемы. Универсальность этого модуля проявляется в возможности применения его для решения многих задач: характеристики особей на уровне органа, системы органов и организма в целом и на всех этапах их (побега и организма) развития. Применение универсального модуля позволяет сравнить изменения побегов на разных этапах онтогенеза растений, описывать побеги разных биоморф, оценивать степень специализации, дифференциации, автономности части особи, сравнивать биоморфы на уровне органов, включать в сравнительноморфологический анализ временной параметр.

Новое целое, возникающее в результате мультипликации универсального модуляосновной модуль. Данная структура определяет основу и составляет сущность биоморф. Основной модульэто элементарная биоморфологическая единица особи: пространственно-временная структура, которая формируется на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяется в строении зрелых генеративных особей. Совокупность основных модулей определяет тип биоморфы. В связи с этим многолетнее растение можно считать мультимодульным, т. е состоящим из нескольких основных модулей. Однолетники вегетативного происхождения, однолетникимонокарипики образованы одним осноновным модулем. Их можно считать мономодульными. Основной модуль для многоствольных деревьев — крона, для одноствольного дереваветвь от ствола, для кустарниковсистема побега формирования, для многих длиннокорневищных травпарциальный куст, для стелющихся ратсенийсистема побегов 3−4-х порядков ветвления, аналог системы побега ветвления (Мазуренко, 1997).

Тип структуры модуля заложен генетически и именно поэтому он закономерно повторяется. Более того, генетически заложено не только строение, но и последовательность заложения модулей. Особенно это относится к элементарному модулю, а именно: строению его боковых частей (листьев, почек и их производных), длине междоузлий. Поэтому на определенном этапе развития побега формируется определенный тип элементарного модуля, а в строении побега в фазе питания и плодоношения четко выделяются структурно-функциональные зоны (Савиных, 2000).

Перечисленные модули различных рангов можно выделить для любых групп растений. Однако, бесконечное накопление модулей в системе взрослого растения на одной оси невозможно. Например, у деревьев, это обусловлено большой массой, а также удалением растущих частей побеговых систем от питающих органов, в частности о корней. Поэтому на опреленном этапе жизни возникает противоречия между способностью и необходимостью дальнейшего нарастания и связи растущих и питающих частей особи. Анализ имеющихся данных по биоморфологии ратсений показал, что решение этих противоречий в природе могло происходить несколькими путями. Во-первых, этоформирование новых основных модулей из спящих почек у основания ствола — путем пролонгации онтогенеза особи. В результате сформировалась новая биоморфакустарники и кустарнички. Их структура осталась прежней, но в отличие от деревьев изменилось взаимное расположение основных модулей и положение почек и их возобновление в пределах всего растения. Тем не менее, это позволило кустарникам и кустарничкам стать менее зависимыми от внешних условий, поскольку у каждой такой еденицы формировалась еще и собственная корневая система. В результате многие их них, особенно кустарнички, стали практически бессмертными, поскольку их жизнь сопровождается постоянным обновление за сет образования новых основных модулей.