Видовое разнообразие и изменение состава ихтиофауны

Видовое разнообразие и изменение состава ихтиофауны. Волжско-камского заповедника и его охранной зоны. В. А. Кузнецов, 1¹ Казанский государственный университет А. В. Бортяков 2² Волжско-Камский государственный природный заповедник.

Species diversity and changes in ichthyofauna composition. Of volga-kama zapovednik and its buffer zone. Kuznetsov V.A. and Bortiakov A.V.

In this paper the data on ichthyofauna of Volga-Kama zapovednik are generalized. In lakes and small rivers of Raifa part of zapovednik 17 species of fishes, in the majority relating to a Boreal-flat faunistic complex are detected. Ichthyofauna of a water area of Sarali part of zapovednik — the representing part of Kuibishev reservoir, includes 40 species of fishes, relating in the majority to the Ponto-Caspian freshwater faunistic complex. The data on the predominant species of fishes of reservoir during the period 1957;1997 are presented. The importance of an aquatorium of zapovednik in reproduction of commercial species of fishes of reservoir is shown. заповедник фауна акватория В Раифском участке Волжско-Камского заповедника и его охранной зоны протекают две малые реки — Сумка и Сер-Булак и расположен ряд озер с площадью водного зеркала от 0,3 (оз. Долгое) до 32,3 га (оз. Раифское). Саралинский участок заповедника, который находится в районе устья Камы, окружен водами Куйбышевского водохранилища; площадь заповедной акватории 1353 га. Ихтиофауна малых водоемов заповедника изучена слабо (Гуслицер, 1957; Валеев, Сайфуллин, Шарифуллин, 1991; Бортяков, 1997). В акватории Саралинского участка ихтиологические наблюдения проводились сотрудниками лаборатории экологии и систематики позвоночных Биологического института КФАН СССР с момента образования водохранилища (Попов, 1969; Попов, Попов, Кашеваров, 1978), а в 1980;е гг. — сотрудниками кафедры зоологии позвоночных Казанского государственного университета (Григорьев, 1989; Кузнецов, 1989 и др.).

Целью настоящей работы является обобщение материалов по видовому составу рыб водоемов заповедника и оценка роли акватории Саралинского участка в воспроизводстве рыб верхней части Волжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища.

Материалы и методики

Материал для анализа видового состава рыб малых рек и 9 озер Раифы и заповедной акватории Куйбышевского водохранилища собран в течение 1994;1997 гг.

Для выяснения роли заповедника в воспроизводстве рыб водохранилища в заповедной акватории использованы данные по учету молоди в Саралинском участке 1986;1987 гг. В заповедной акватории и прилегающей акватории водохранилища было выделено три района: 1) район «Волга» — от правого до левого берега затопленной долины р. Волга (5 станций); 2) район «Междуречье» — акватория заповедника, отделенная от основной части затопленных долин Волги и Камы островами (10 станций); 3) район «Протоки» — вклинивающиеся в территорию заповедника мелководные участки водохранилища, часто пересыхающие из-за сброса в водохранилище воды (4 станции).

Взрослых рыб отлавливали ставными сетями с ячеей от 18 до 65 мм. Личинок рыб ловили сачком (30 см в диаметре) и конической сетью (80 см в диаметре, газ № 15), а сеголеток — мальковой волокушей 12 м длиной с ячеей в кутке 2,5 мм.

Для оценки видового разнообразия ихтиофауны использован индекс Шеннона (Н). Показателем доминирования (Пд) конкретного вида служила его доля (от 0 до 1) по отношению к численности всех видов.

В работе использованы следующие показатели численности: численность отдельных видов на единицу усилия; общая численность; условная численность, т. е. количество экземпляров в объеме воды данного биотопа в зависимости от ее уровня.

Статистическая обработка материала проводилась по руководству Г. Ф. Лакина (1990).

Результаты и их обсуждение

Видовой состав рыб в контрольных уловах в озерах Раифы приведен в таблице 1. Наибольшее число видов (12) отмечено в оз. Ильинское, которое расположено в охранной зоне участка и связано р. Сумка с Куйбышевским водохранилищем. Вследствие этого здесь встречаются такие виды как лещ (Abramis brama), густера (Blicca bjoerkna) и ерш (Gymnocephalus cernuus), которые не отмечены в других водоемах Раифы, но являются массовыми видами в водохранилище. По видовому богатству затем следуют оз. Линево — 11 видов и оз. Раифское — 10 видов.

Таблица 1 Видовой состав рыб и их доля в контрольных уловах (%) в озерах Раифы в 1994;1996 гг.

В озерах Гнилое, Долгое и Круглое встречен всего один вид — золотой карась (Carassius carassius), доминирующий и в оз. Илантово. Эти озера наиболее часто подвержены зимним заморам и характеризуются неблагоприятными условиями для обитания рыб. В большинстве озер Раифы самым массовым видом является плотва (Rutilus rutilus), лишь в озерах Раифское и Ильинское доминирует верховка (Leucaspius delineatus), но Пд имеет невысокие значения — 0,27−0,30.

В большинстве озер долины р. Сумка, за исключением озер Гнилое, Долгое и Илантово, где доминирует золотой карась, индекс видового разнообразия имеет относительно высокие значения — от 2,76 в оз. Белое до 2,93 в оз. Ильинское. В оз. Линево, которое относится к системе р. Сер-Булак, индекс видового разнообразия гораздо ниже — 1,38; плотва выступает здесь абсолютным доминантом — Пд = 0,80. Индекс видового разнообразия несколько выше в оз. Карасиха, где, по-видимому, вследствие зимних заморов, снижается доля плотвы, и увеличиваются значения относительной численности верховки, уклейки (Alburnus alburnus) и язя (Leuciscus idus), мигрирующих в озеро по Сер-булаку в период половодья.

В оз. Раифское, по сравнению с прошлыми исследованиями (Валеев, Сайфуллин, Шарифуллин, 1991), в составе ихтиофауны не обнаружены такие виды как лещ, густера и обыкновенный пескарь (Gobio gobio). По-видимому, вследствие периодических зимних заморов, эти виды на время выпадают из состава ихтиофауны озера или очень сильно сокращают свою численность.*^* В 1997;2001 гг. указанные виды отмечались в оз. Раифское; в 2001 г. лещ отлавливался и в оз. Белое, расположенным еще выше по течению Сумки. — Прим. ред.

В малых реках Раифского участка видовой состав рыб мало отличается от такового в озерах (табл. 2). Он более разнообразен в р. Сумка, где индекс видового разнообразия составил 2,24, а массовым видом являлась плотва.

Таблица 2 Видовой состав рыб и их доля в контрольных уловах (%) в реках Раифы в 1994;1996 гг.

Таким образом, современная ихтиофауна Раифы насчитывает 17 видов. Они представляют следующие фаунистические комплексы (Никольский, 1947, 1980): бореальный равнинный — щука (Esox lucius), язь, плотва, пескарь, золотой карась, серебряный карась (Carassius auratus), щиповка (Cobitis taenia), ерш, окунь (Perca fluviatilis); понто-каспийский пресноводный — лещ, уклейка, густера, верховка, красноперка (Scardinius erythrophthalmus), линь (Tinca tinca); амфибореальный — вьюн (Misgurnus fossilis); бореальный предгорный — голец (Barbatula barbatula).*^** В 1995 г. В. И. Гараниным в оз. Придорожное (охранная зона Раифского участка заповедника) впервые была обнаружена молодь головешки-ротана (Perccottus glehnii) — Прим. ред.*.

В ихтиологическом отношении более изученным является Саралинский участок. Видовой состав рыб в контрольных уловах с момента образования Куйбышевского водохранилища до 1997 г. представлен в таблице 3.

В различные годы в небольшом количестве встречались: тюлька (Clupeonella cultriventris), пелядь (Coregonus peled), уклейка, пестрый толстолобик (Aristichthys nobilis), волжский подуст (Chondrostoma variabile), белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix), голавль (Leuciscus cephalus), елец (L. leuciscus), вьюн, налим (Lota lota), пухлощекая рыба-игла (Syngnathus nigrolineatus), бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) и, в пищевых комах судака, — звездчатая пуголовка (Benthophilus stellatus). Учеты молоди рыб позволяют добавить к этому перечню: снетка (Osmerus eperlanus), верховку, горчака (Rhodeus sericeus), пескаря, гольца, щиповку и головешку-ротана. В коллекции заповедника имеется экземпляр европейской ряпушки (Coregonus albula) с этикеткой: «лето, 1971 г., р. Волга у с. Саралы».

Таким образом, современная ихтиофауна акватории Саралинского участка включает 41 вид. Распределение видов по фаунистическим комплексам здесь отличается от такового Раифы. В Саралинском участке наибольшее число видов относится к понто-каспийскому пресноводному комплексу: лещ, синец (Abramis ballerus), белоглазка (A. sapa), уклейка, жерех (Aspius aspius), густера, верховка, подуст, голавль, чехонь (Pelecus cultratus), красноперка, судак (Stizostedion lucioperca) и берш (S. volgense). Затем следует бореальный равнинный комплекс: щука, язь, елец, плотва, пескарь, караси, линь, щиповка, ерш и окунь. Амфибореальный комплекс представляют стерлядь (Acipenser ruthenus), сазан (Cyprinus carpio), вьюн, горчак и сом (Siurus glanis); понто-каспийский морской — тюлька, пухлощекая игла-рыба, бычок-кругляк и звездчатая пуголовка; арктический пресноводный — пеледь, снеток, ряпушка, налим; китайский равнинный — толстолобики; бореальный предгорный — голец. Как отмечает Г. В. Никольский (1980), головешку-ротана пока затруднительно отнести к тому или иному фаунистическому комплексу.

Таблица 3 Видовой состав рыб и их доля в контрольных уловах (%) в акватории Саралы (ставные сети с ячеей 28−65 мм).

Представители понто-каспийского морского и арктического пресноводного (за исключением налима) вошли в состав ихтиофауны Татарстана после создания на Волге системы водохранилищ и водных каналов; толстолобики являются акклиматизированными видами, а головешка-ротан занесен непреднамеренно.

По данным В. А. Попова (1969), в 1957;1967 гг. в Саралинском участке в уловах доминировала плотва, индекс видового разнообразия был относительно высоким. Сходная картина наблюдалась и в последующее десятилетие (Попов и др., 1978). К концу 80-х гг. доминирующим видом стал синец. К этому времени в экосистеме Куйбышевского водохранилища произошли существенные изменения, — она перешла в фазу дестабилизации (Кузнецов, 1991, 1997). Произошли изменения, как в количественном соотношении отдельных видов рыб, так и в качественных показателях — росте, плодовитости, времени полового созревания популяций. В уловах возросла роль леща, который является основным промысловым видом Куйбышевского водохранилища, и судака. Заметно сократилась численность чехони.

Результаты изучения воспроизводства рыб в акватории Саралинского участка и прилегающей акватории водохранилища представлены в таблицах 4 и 5.

Рис. 1. Изменение некоторых показателей ихтиоценозов акватории Саралинского участка

Из таблицы 4 видно, что индекс Шеннона выше всего в районе «Междуречье», где больше защищенных от ветра прибрежных мелководий и обильна водная растительность. Следует отметить, что в 1986 г., в связи с неблагоприятными гидрологическими условиями — падением уровня воды, низкими средними температурами в мае (+10,6° С), эффективность размножения рыб во всех районах была ниже, по сравнению с 1987 г. Следует подчеркнуть, что наибольшее значение для воспроизводства рыб в эти годы играли районы «Междуречье» и «Протоки», т. е. акватория, входящая в состав заповедника.

Таблица 4 Численность, индекс Шеннона (Н) и показатель доминирования (Пд) личинок рыб в прибрежных биотопах Саралы в 1986;1987 гг.

Преобладающим видом среди личинок рыб весной 1987 г. в районе «Волга» был лещ, а в остальных районах плотва. Доминирование личинок язя весной 1986 г. во всех районах объясняется тем, что для него, как ранненерестящего вида, в этот год сложились благоприятные условия для икрометания: относительно высокий уровень воды в конце апреля начале мая, который затем снижался, ухудшая условия нереста для позднее нерестящихся видов.

В пелагиали количество личинок было больше весной 1986 г. (табл. 5), когда наблюдалось падение уровня воды в мае и сокращение площади прибрежных нерестилищ. Причем, в районе «Волга», где преобладают открытые биотопы, в пелагиали в основном встречались личинки окуневых, а в «Междуречье» относительно высокая численность отмечена для личинок карповых (язь, плотва, лещ). Ранее было показано (Кузнецов, 1978), что на открытых нерестилищах откладывают икру преимущественно окуневые. Однако, эврибионтные виды среди карповых рыб, в результате внутрипопуляционной дифференцировки, также стали использовать для икрометания открытые биотопы. Вместе с тем из данных таблицы 5 видно, что в полноводном 1987 г. открытые нерестилища использовались слабее.

Таблица 5 Численность личинок рыб в пелагиали Саралы (в пересчете на 5 минут лова конической сетью, экз.).

Вычисление площадей прибрежных и открытых биотопов районов «Волга» и «Междуречье», показало, что при нормальном подпорном горизонте (53 м абсолютной отметки уровня воды) в районе «Волга» на открытые биотопы приходится 21,25 км², на прибрежные — 0,6 км², в районе «Междуречье» — соответственно 7,0 и 2,0 км². Определение условной численности личинок рыб дало следующие результаты.

В 1986 г. в районе «Волга» в пелагиали личинок леща не отмечено, личинок плотвы насчитывалось 4,6 млн. экз., судака — 33,0 млн. экз.; в прибрежных мелководьях условная численность личинок леща составляла 33,6 млн. экз., плотвы — 81,6 млн. экз., личинок судака не отмечено.

В районе «Междуречье» в открытых биотопах личинок леща насчитывалось 1,9 млн. экз., плотвы — 6,6 млн. экз., судака — 1,9 млн. экз.; в прибрежных биотопах — леща 36,2 млн. экз., плотвы — 271,9 млн. экз., личинок судака не отмечено.

Таким образом, наибольшая численность личинок карповых рыб наблюдается в прибрежных биотопах района «Междуречье». В пелагиали района «Волга» преобладали личинки судака.

а).

б).

Рис. 2. Изменение индекса Шеннона, показателя доминирования и численности сеголеток рыб в прибрежных биотопах Саралы в 1986;1987 гг.(а — июль, б — сентябрь).

Изменение индекса видового разнообразия, показателя доминирования и численности сеголеток рыб в июле и сентябре 1986;1987 гг. в разных районах акватории Саралинского участка приведено на рисунке 2. В июле индекс Шеннона имел более высокие значения в районах «Междуречье» и «Протоки», так же как и численность сеголеток.

В 1986 г. доминирующим видом здесь был окунь, составлявший от 35,0 до 48,0% всей учтенной молоди, а в 1987 г. преобладали сеголетки плотвы (37,4−42,8%). В осенний период молодь рыб мигрирует в район «Междуречье» и «Протоки». Особенно это четко проявляется, когда осенью наблюдается падение уровня воды, но остается еще значительное количество мелководий.

Так, в 1987 г. при средней абсолютной отметке уровня воды в сентябре 52,3 м (в июле — 52,9 м), в районе «Протоки» численность молоди возросла до 575,3 экз. на усилие, а в районах «Междуречье» и «Волга» она составляла 13,1 и 16,5 экз. на усилие соответственно.

В то же время, при значительной сработке уровня воды в водохранилище, как, например, в 1986 г., когда уровень воды в сентябре понизился до 50,2 м (в июле — 52,3 м) и мелководья в основном обсохли, концентрации сеголеток в районе «Протоки» не наблюдалось, хотя их было здесь все же больше, по сравнению с районом «Волга».

Заключение

Ихтиофауна малых водоемов Раифского участка Волжско-Камского заповедника и его охранной зоны насчитывает 17 видов, относящихся, в основном, к бореально-равнинному и понто-каспийскому пресноводному фаунистическим комплексам, т. е. слагается наиболее распространенными видами рыб равнинных водоемов средней полосы России.

Состояние ихтиофауны Саралинского участка определяется общими закономерностями, свойственными реконструированному водоему. Вместе с тем, благодаря заповедному режиму, в акватории Саралинского участка сохраняется относительно высокое разнообразие рыб — 41 вид. Как и в целом по Куйбышевскому водохранилищу, здесь преобладают виды, относящиеся к понто-каспийскому пресноводному фаунистическому комплексу, а рыбы бореального равнинного комплекса стоят на втором месте. 9 видов являются новыми для региона вселенцами.

Внутренние, защищенные от ветрового воздействия биотопы заповедника вносят значительный вклад в воспроизводство карповых рыб, а открытые биотопы существенно пополняют запасы окуневых рыб.

• 1. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. — М.: Наука, 1998. 220с.
• 2. Бортяков А. В. Современное состояние ихтиофауны Волжско-Камского заповедника и меры по ее охране // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. — М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 141−142.
• 3. Валеев В. С., Сайфуллин Р. Р., Шарифуллин Ф. М. Состояние ихтиофауны водоемов Волжско-Камского государственного заповедника // Тр. IV Поволж. конф. «Проблема охраны вод и рыбных ресурсов» (9−15 апр. 1990 г.), т. 2, секц. 2, 3. — Изд-во Казан. ун-та, 1991. С. 3−7.
• 4. Григорьев В. Н. Плотва // Изучение основных компонентов водных экосистем верхней части Куйбышевского водохранилища. — Изд-во Казан. ун-та, 1989. С. 125−127.
• 5. Гуслицер В. И. Озера Раифы // Сб. науч. раб. Казан. пед. ин-та, 1957. С. 44.
• 6. Кузнецов В. А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. — Изд-во Казан. ун-та, 1978. 160с.
• 7. Кузнецов В. А. Размножение рыб, его эффективность и рост молоди в различных частях Волжского плеса Куйбышевского водохранилища // Изучение основных компонентов водной экосистемы верхней части Куйбышевского водохранилища. — Изд-во Казан. ун-та, 1989. С. 66−88.
• 8. Кузнецов В. А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища // Тр. IV Поволж. конф. «Проблема охраны вод и рыбных ресурсов» (9−15 апр. 1990 г.), т. 2, секц. 2, 3. — Изд-во Казан. ун-та, 1991. С.23−29.
• 9. Кузнецов В. А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования // Водные ресурсы, 1997, т. 24, № 2. С. 228−233.
• 10. Лакин Г. Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. 352с.
• 11. Никольский Г. В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значения ее анализа для зоогеографии // Зоол. журн., 1947, т. 26, вып. 3. С. 221−232.
• 12. Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. — М.: Пищ. пром., 1980. 183с.
• 13. Попов В. А. Материалы по формированию фауны рыб прибрежной акватории Саралинского участка Волжско-Камского заповедника // Вопросы формирования прибрежных биоценозов водохранилищ. — М.: Наука, 1969. С. 47−57.
• 14. Попов В. А., Попов А. В, Кашеваров С. Н. Структура фауны рыб прибрежной акватории Сараловского участка Волжско-Камского заповедника // Этапы и темпы становления прибрежных биоценозов. — М.: Наука, 1978. С. 72−83.