Нервная ткань

1. Общее понятие о нервной системе

2. Тканевые элементы нервной системы

3. Нейроны, строение и их классификация

4. Клетки глии

5. Синапс

6. Нервные волокна Заключение

1. Общее понятие о нервной системе Нервная система играет важнейшую роль в регуляции функций организма. Она обеспечивает согласованную работу клеток, тканей, органов и их систем. При этом организм функционирует как единое целое. Благодаря нервной системе осуществляется связь организма с внешней средой.

Деятельность нервной системы лежит в основе чувств, обучения, памяти, речи и мышления — психический процессов, с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменить. Основой взаимоотношений организма с окружающей средой являются рефлексы или инстинкты, которые, по определению И. П. Павлова, представляют определенные, закономерные реакции животного организма на определенные внешние агенты.

Действие на организм внешнего агента трансформируется определенными концевыми аппаратами нервной системы (рецепторами) и становится жизненным процессом. Последний, в форме нервного импульса распространяется по нервной системе через центры до рабочего органа. Здесь нервный импульс снова трансформируется, в результате этого выявляется специфическая деятельность рабочего органа, которая выражается в виде сокращения мускулатуры или секреции железы.

Вместе с тем нервная система отражает все изменения, происходящие во внутреннем мире организма. Особенно важное значение имеет высший отдел нервной системы — кора больших полушарий головного мозга. Под влиянием коры находятся все функции, и в ней тончайшим образом отражается все развитие организма. Здесь осуществляется высший анализ и синтез постоянно изменяющегося взаимодействия организма с внешней средой и непрерывных изменений его внутреннего мира.

Изучая нервную систему, отдельные элементы ее — клетки и неклеточное вещество — можно называть тканевыми элементами.

2. Тканевые элементы нервной системы.

Основной тканью, из которой образована нервная система является нервная ткань. Среди тканевых элементов нервной системы принято различать клетки и неклеточное промежуточное вещество. Клетки в деталях имеют различное строение и разные функции. Их принято делить на 2 группы: нейроны (нейроциты), выполняющих основную функцию нервной системы — реактивность, и нейроглии (глиальные клетки). Клетки глии и находящиеся с ними в тесной связи неклеточное вещество являются вспомогательными ее элементами, выполняющими опорную, трофическую, разграничительную и секреторную функции. На один нейрон приходится минимум 10 глиальных клеток.

3. Нейроны, строение и их классификация Главная составная часть нервной системы — нейроны в различных местах тела имеют различное строение и разную величину.

Рис. 1. Схема нервной клетки: 1-дендриты; 2-тело клетки; 3-аксонный холмик; 4-аксон; 5-коллатераль аксона; 6-пресинаптические окончания аксона.

Две важнейшие в функциональном отношении части нейрона — это длинный нитевидный отросток, называемый аксоном, и участок соединения между клетками — синапс. У каждого нейрона только один аксон, но число синаптических соединений, образуемых нейроном, может достигать нескольких сотен и даже тысяч, и это имеет огромное значение для интеграции нервной деятельности. Аксоны функционируют как проводники, а синапсы — как очень сложные включающиеся или выключающиеся устройства.

От тела клетки берут начало и дендриты. В большинстве случаев дендриты сильно разветвляются. Вследствие этого их суммарная поверхность значительно превосходит поверхность клетки. Это создает условия для размещения на дендритах большого числа синапсов. Таким образом, именно дендритам принадлежит ведущая роль в восприятии нейроном информации. В морфологическом отношении на основании количества отходящих от тела клетки отростков все нейроны принято делить на 3 вида: мультиполярные, биполярные и униполярные.

Мультиполярный нейрон имеет несколько отходящих от тела отростков — аксон и дентриты (рис. 2).

Рис. 2. Мультиполярный нейрон. Двигательная клетка (эффекторная) из переднего рога спинного мозга. (1 — тело нейрона, 2 — аксон, 3 — дендриты)

От тела биполярной нервной клетки отходят 2 отростка. Один из них (переферический) направляется на периферию, другой (центральный) направляется к центру (рис. 3).

Рис. 3. Биполярный нейрон. Чувствительная клетка (афферентная) из кожи личинки стрекозы (по Заварзину).

1 — чувствительный волосок, 2 — периферический отросток, 3- тело нейрона, 4 — периферический отросток.

Тела униполярных нейронов имеют округлую форму. От тела нейрона отходит один отросток, который на различном расстоянии от клетки делится на два более тонких отростка: периферический и центральный (рис.4). Такого вида нервные клетки у высших позвоночных находятся в спинальных ганглиях. В раннем возрасте они биполярные, но в ходе развития организма постоянно превращаются в униполярные. Благодаря сближению места отхождения двух нервных отростков они постепенно сливаются в один большой отросток. Эти способности развития дали основание называть их также псевдоуниполярными.

Рис. 4. Униполярные (псевдоуниполярные) нейроны. Чувствительные (афферентные) клетки из гассерова узла (по Рамон-Кахалю).

1 — тело нейрона, 2- отросток, 3- Т-образное деление отростка на переферический и центральный отростки.

Наиболее правильной и точно отражающей строение и функции нервной системы является функциональная классификация. По этой классификации все нейроны делят на три группы: афферентные, или чувствительные, эффекторные, или двигательные, и промежуточные, или ассоциативные. Все три типа нейронов можно ясно представить при рассмотрении трехчленной рефлекторной дуги цереброспинального или вегетативного отделов нервной системы.

Афферентные нейроны могут быть мульти-, бии униполярными. У высших позвоночных и человека они находятся в спинальных ганглиях и в гомологичных ганглиях головного мозга и относятся к псевдоуниполярным. Их периферические отростки идут к различным тканям, где и завершаются нервными окончаниями (рецепторами), имеющими разнообразное строение. Они способны воспринимать различные раздражения как со стороны внешней среды (экстерорецепторы), так и от внутренней среды (интерорецепторы).

Воспринятое раздражение в виде нервного импульса проводится в центростремительном направлении. Место связи между нейронами называется синапсом, имеет характер соприкосновения между конечными разветвлениями центрального отростка и дендритами или телом промежуточного нейрона. Здесь происходит передача импульса с афферентного нейрона на промежуточный (мультиполярный) нейрон.

Двигательный нейрон — мультиполярный. Его аксон направляется в мышцу или железу. Здесь он завершается двигательным или секреторным окончанием. Рассмотренные три типа нейронов составляют рефлекторную дугу, по которой осуществляется рефлекс. Несмотря на различное положение в составе рефлекторной дуги, строение нейронов в общих чертах сходно. Так же нейроны делятся на: возбудительные и тормозящие.

В отличие от аксонов и дендритов, окончания которых разбросаны по всему телу, клеточные тела нейронов обычно сгруппированы в так называемые ганглии, или нервные узлы. Ганглием можно назвать любое скопление тел нервных клеток; в качестве примера можно привести спинномозговые ганглии позвоночных (рис. 5), которые представляют собой просто скопления тел сенсорных нейронов, и вегетативные ганглии — группы тел моторных нейронов. Однако чаще ганглий содержит не только тела нервных клеток, но и вставочные нейроны с их отростками; это такой участок, где различные нейроны соединяются друг с другом и где может происходить значительная переработка и интеграция нервных сигналов.

Рис. 5. Схема основных чувствительных и двигательных нейронов спинномозговых нервов и их связей со спинным мозгом.

1- кожа, 2- нервные волокна от кожных рецепторов, 3- задняя ветвь, 4- передняя ветвь, 5- скелетная мышца, 6- ганглий заднего корешка, 7- вегетативная ветвь, 8- симпатический ганглий, 9- передний корешок, 10- кишечник.

У всех животных в центральной нервной системе существуют две зоны, в одной из которых сосредоточены тела нейронов, а в другой — их отростки (нервные волокна). У позвоночных серое вещество мозга содержит тела нервных клеток, дендриты и частично аксоны. Белое вещество состоит исключительно из аксонов.

4. Клетки глии Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа. Они выполняют опорную и защитную функции и называются глиальными клетками или глией. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС. Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС.

Глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, участвует в формировании миелиновой оболочки и способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций.

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15−20 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 12−14% общего объема мозга. Глиальные клетки невозбудимы, во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается.

Клетки нейроглии делятся на несколько типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.

Клетки макроглии делятся на две категории — астроциты и олигодендроциты.

Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе; от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки.

Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.

Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань.

Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки — это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.

Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Глия является системой трофического обеспечения нервной системы, а также принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани: в норме тормозит гиперактивность нейронов, способствует активному поглощению из синаптической щели и утилизации медиаторов и других агентов, участвующих в повреждении нейронов. В условиях ишемии микроглиальные клетки индуцируют синтез не только нейротоксичных веществ, но и сигнальных молекул, клеточных регуляторов, трофических факторов, способствующих выживаемости нейронов и уменьшающих процессы постишемического рубцевания.

Микроглия — единственный иммунокомпетентный компонент в центральной нервной системе.

Рис. 6. Различные формы клеток нейроглии: 1 — плазматические астроциты; 2 — волокнистые астроциты: 3 — олнгодендроглиоциты; 4 — эпендимоциты: 5 — глиальные макрофаги (микроглия).

5. Синапс Термин синапс (от греческого sy’napsys) ввел И. Шеррингтон в 1897 году. В настоящее время синапсами называют специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов. По характеру контактирующих поверхностей различают: аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, нервно-мышечные, нейро-капиллярные синапсы. Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 7).

Рис. 7. Основные элементы синапса.

Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи. В литературе на основании способа передачи информации принято выделять три группы синапсов — химические, электрические и смешанные.

В состав синапса входит пресинаптическое окончание, синаптическая щель и постсинаптическое окончание. Сам синапс очень маленький (его диаметр не более одного мкм). Один нейрон получает такие контакты, как правило, от нескольких тысяч (3−10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надежно закрыт специальными клетками глии, поэтому исследовать его очень не просто. На рисунке 8 показана схема синапса, как это представляет себе современная наука.

Рис. 8. Синапс (схема): 1-визикулы; 2-митохондрии; 3-пресинаптическая мембрана; 4-синаптическая щель; 5-ионный канал; 6-постсинаптическая мембрана.

Несмотря на свою миниатюрность, он устроен весьма сложно. Одним из его основных компонентов являются пузырьки, которые находятся внутри синапса. Эти пузырьки содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (предатчиком).

Синаптические контакты могут находиться, как в области аксональных концевых утолщений, так и у касательных утолщений по ходу аксона. Эти контакты могут быть между аксоном и дендритом, между аксоном и сомой клетки и между аксонами. Медиатор синтезируется в основном в нервном окончании, но иногда и в других частях нейрона. При многократном раздражении запасы медиатора, депонированного в синаптических пузырьках истощаются.

6. Нервные волокна Нервные волокна — это отростки нервных клеток (аксоны) вместе с их оболочками, проводящие нервные импульсы. Нервные волокна обычно имеют толщину 0,5—30 мкм. Длина нервных волокон зависит от размеров животного и может превышать 1 м. В нервной системе позвоночных различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные нервные волокна.

Рис. 9. Мякотные нервные волокна.

адва нервных волокна из седалищного нерва лягушки, обработанного осмиевой кислотой; бмякотное волокно кошки, прижизненно окрашенное метиленовой синью (по Немилову); всхема строения мякотного волокна на продольном и поперечном (г) разрезах (по Немилову).

1 — осевой цилиндр, 2 — шванновская клетка, 3 — миэлин в цитоплазме шванновской клетки после удаления миэлина, 5 — насечки, 6 — перехваты, 7 — неврилемма, 8 — соединительная ткань.

Рис. 10. Безмякотные нервные волокна.

аизолированные безмякотные нервные волокна; бпоперечный разрез нерва вегетативного отдела нервной системы.

1- соединительная ткань, 2- безмякотные нервные волокна, 3- ядро шванновской клетки.

У тех и других оболочка образована так называемыми шванновскими клетками, которые в безмякотных нервных волокнах формируют шванновскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, а в мякотных — также и миелиновую. Последняя состоит из белого белково-липидного комплекса — миелина) и возникает вследствие многократного обёртывания аксона (называется также осевым цилиндром) шванновской клеткой. При этом цитоплазма шванновской клетки оттесняется на периферию, а её поверхностные мембраны как бы «забинтовывают» аксон, занимая участок длиной от 200 мкм до нескольких мм. Свободные от оболочки промежутки (длиной около 1 мкм) между соседними шванновскими клетками называются перехватами Ранвье (см. рис 11).

Рис. 11.

Миелиновая оболочка, являясь изолятором, препятствует действию тока, возникающего при возбуждении, на соседние участки мембраны аксона. Благодаря этому нервный импульс распространяется по мякотному волокну не непрерывно, как по безмякотному, а быстрее — скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (так называемое сальтаторное проведение). Скорость распространения нервных импульсов по нервному волокну повышается и с утолщением аксонов.

Заключение

Исходя из вышесказанного, понятно что нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляющая собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связь организма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

1. К. Вилли, В. Детье, Биология (Биологические процессы и законы), М., 1975

2. К. Д. Пяткин, Микробиология, М., 1971

3. А. М. Цузмер, О. Л. Петришина, Биология, М., 1990