Двустворчатые, особенности строения, размножения и развития. 
Роль моллюсков в природе и хозяйстве

Класс двустворчатые (Bivalvia) Человек, который наслаждается чистотой и прозрачностью воды во время летнего купания в море, озере или реке, обычно не задается вопросом: а почему вода чистая? В самом деле, в воде живет великое множество организмов, каждый из которых, в числе прочих отправлений, выделяет в воду экскременты; когда эти организмы погибают, они в воде разлагаются, а вода, тем не менее, остается свежей (конечно, если она не отравлена сбросами промышленных предприятий). Очистку воды ведут многие организмы (губки, ракообразные), но, пожалуй, одна из основных трупп животных, которой мы обязаны чистотой воды — это двустворчатые моллюски. Подавляющее большинство видов этой группы по способу питания — фильтраторы: они засасывают воду, содержащую органические и минеральные частицы, взвешенные в воде, мелкие планктонные организмы, а выводят чистую профильтрованную воду. Об эффективности работы двустворчатых моллюсков дают представление цифры: плотное скопление мидий, заселяющих 1 м² площади дна, за сутки способно профильтровать до 280 м³ воды. Миллиарды живых насосов практически во всех водоемах нашей планеты день и ночь фильтруют воду, возвращая ей первоначальную чистоту. Поскольку двустворчатые моллюски получают питание и кислород для дыхания только из воды, сухопутных форм среди них нет. Они заселили все типы водоемов — соленые и пресные, большие и малые, постоянные и периодически высыхающие. Мелкие пресноводные горошинки иногда живут даже в заболоченных почвах. Двустворчатые моллюски встречаются на любых глубинах, во всех широтах и на всех грунтах; некоторые из них прикрепляются к камням, скалам и раковинам других моллюсков; некоторые тесно связаны с губками, ракообразными, иглокожими, многощетинковыми червями; маленький моллюск энтовальва живет даже в пищеводе голотурий.

Хотя жить «полнокровной жизнью» вне воды двустворчатые моллюски не могут, многие из них способны сохранять жизнеспособность без воды в течение долгого времени: виргинская устрица — до 10 недель, мидии — до месяца. Абсолютный рекорд установил австралийский пресноводный моллюск Velesunio ambiguus, обитающий в пересыхающих водоемах: он прожил без воды около полутора лет (498 суток). Общее число видов двустворчатых моллюсков — около 20 000. Большая часть их населяет небольшие глубины в тропических и субтропических морях, их много и на коралловых рифах. Разнообразие раковин очень велико: гигантская тридакна может достигать длины около 1,5 м и иметь массу до четверти тонны, а глубоководные морские микрогломы или некоторые пресноводные горошинки имеют в длину чуть больше 1 мм при массе в несколько миллиграммов. Для тропических видов характерны очень яркие раковины, часто украшенные шипами, ребрами, чешуйками. Такое разнообразие формы, размеров и окраски раковин стало причиной того, что для обозначения класса в разное время было предложено четырнадцать названий. Вероятно, другого класса с таким обилием названий нет. Самое первое по времени и самое верное по существу наименование «двустворчатые» (Bivalvia) предложил в 1758 г. Карл Линней; среди прочих названий широко пользовались тремя: название «безголовые» (Асерhala) дал Кювье в 1798 г.; «пластинчатожаберные» (Lamellibranchiata) — Блэнвилль в 1814 г.; «топороногие» (Pelecypoda) — Гольдфусс в 1820 г. Два последних названия неверны по существу, поскольку не у всех членов класса жабры имеют пластинчатое строение и внешний вид ноги достаточно разнообразен — от плоской ползательной до пальцевидной, лопатообразной, а возможно и ее отсутствие. Термин «безголовые» верно отражает особенности, присущие всем представителям класса, но линнеевское название старше. Есть и русское название — ракушки. Особенности строения животных связаны с тремя обстоятельствами: происхождением, условиями существования и образом жизни.

Происхождение обычно накладывает определенные рамки на пределы изменчивости. Например, все представители надотряда первично-жаберных (Protobranchia) имеют характерный замок, состоящий из множества одинаковых зубчиков, и ногу с плоской подошвой, а также очень сильно развитые околоротовые придатки — независимо от того, на каких глубинах, на каких грунтах и в каком регионе животные обитают. Условия существования часто способствуют возникновению определенной окраски раковины, скульптуры на ее поверхности и, в некоторой степени, формы раковины. Образ жизни сказывается на многих особенностях организации животных. Так, у тесно связанных со скалами двустворчатых моллюсков обычно развивается способность сверлить твердый субстрат (экологическая группа камнеточцев и древоточцев). В ноге многих видов имеется особая железа, выделяющая так называемые биссусные нити (биссус), с помощью которых моллюски прикрепляются. Некоторые виды цементируются (прирастают) одной из створок к поверхности камней. Водообмен в мантийной полости осуществляется обычно с помощью трубок (сифонов), сформированных краем мантии. Поэтому виды, имеют короткие сифоны, а те виды, которые закапываются в грунт, обладают очень длинными сифонами, длина которых может превышать длину их раковины. Толщина стенок раковины также обычно связана с условиями существования: глубоководные океанические формы, а также моллюски, живущие в пресных стоячих или слабопроточных водах на мягких грунтах, имеют чаще всего тонкостенные раковины, иногда почти прозрачные, как у маленьких гребешков пропеамуссиумов. Напротив, видам, обитающим в прибойной зоне, на каменистых грунтах, на быстрых перекатах, свойственны мощные твердостенные раковины. У комменсалов мантия нередко обрастает раковину, в результате створки становятся очень тонкими и имеют наклонность к редукции. Поскольку раковины двустворчатых моллюсков состоят по существу из «камня» (карбоната кальция), они, как и раковины других моллюсков, хорошосохраняются в ископаемом состоянии и служат важным источником сведений о природной обстановке в минувшие геологические эпохи.

Скопления ископаемых раковин живущего ныне в арктических морях холодноводного моллюска арктической портландии (Portlandia arctica) в отложениях Северной Европы указывают на то, что этот регион некогда был занят холодным, слегка опресненным участком мелководного так называемого Йольдиевого моря. Кстати, само это название образовано от названия рода двустворчатых моллюсков йольдий, с которыми ранее объединяли род портландии. Это море с холодноводной фауной, где главную роль играла арктическая портландия, было связано с периодом похолодания в послеледниковое время (около 8−10 тыс. лет назад). Отложения теплого Литторинового моря, существовавшего позднее (3−5 тыс. лет назад), характеризуются присутствием относительно тепловодных двустворчатых моллюсков, например исландской циприны (Arctica islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edule), шероховатой зирфеи (Zirfaea crispata). Ныне эти виды живут в Северной Атлантике, в наиболее теплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря они продвигались дальше на север.

С древнейших времен многие двустворчатые моллюски использовались человеком в гастрономических целях. Их раковины постоянно встречаются в «кухонных кучах» доисторического человека, жившего по берегам водоемов. В раскопках стоянок палеолитического человека в Крыму постоянно находят множество раковин мидий, устриц, гребешков и других ракушек, которых промышляют и в наше время. Мясо этих животных не только вкусно и легкоусвояемо: оно обладает высокой калорийностью и содержит витамины А, В, С, D и др., а также такие редкие в обычной пище человека микроэлементы, как йод, железо, цинк, медь.

Мясо и раковины ракушек используют для изготовления добавляемой в пищу домашней птице кормовой муки и удобрений.

Сейчас естественные запасы наиболее ценных промысловых моллюсков во многих местах истощены или существенно подорваны; поэтому во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также разводить искусственно. В настоящее время значительно больше половины добываемых двустворчатых моллюсков получают в результате искусственного разведения. Особенно большое значение имеет промысел различных ракушек в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, на Филиппинских и других островах Тихого океана. В Японии, например, добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых примерно два десятка видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводят искусственно. Больше всего (90%) ракушек добывается в северном полушарии — в Тихом и Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых составляет лишь несколько процентов от мировой добычи всех моллюсков. В нашей стране промысловое значение имеют главным образом приморский гребешок (Patinopecten yessoensis), несколько видов мидий (Mytilus), устрицы (Ostrea), белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка (Муа arenaria), петушки (Tapes, Venerupis). Двустворчатых моллюсков добывают не только ради мяса: их раковины используют как сырье для изделий из перламутра (перловицы, североамериканские лампсилиды, пресноводные и морские жемчужницы); наконец их промышляют ради жемчуга. Надо заметить, что жемчужина с точки зрения зоолога и с точки зрения ювелира — далеко не всегда одно и то же. Жемчужина образуется в раковине в тех случаях, когда между мантией и внутренней поверхностью раковины попадает какое-нибудь постороннее тело. Это может быть песчинка, кусочек тканей мантии, мелкое животное-паразит. Мантия, раздражаемая посторонним телом, начинает слой за слоем выделять в этом месте перламутр. Так жемчужина растет, затем постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины (часто она первоначально не соединена с раковиной) и лежит свободно. Чтобы жемчужина имела ювелирную ценность, к ней предъявляются определенные требования, связанные с ее размером, чистотой, окраской, правильностью формы. Вот такие «ювелирные» жемчужины в природе встречаются довольно редко. Однако в конце прошлого века японский зоолог Мицукури предложил способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах.

Этот способ, применявшийся промышленником Микимото, состоял в том, что в раковину моллюска (в трехлетнем возрасте) подкладывали кусочек перламутра полусферической формы и приклеивали изнутри к створке. После того как он покрывался слоями перламутра, его вырезали вместе с прилегающим участком перламутрового слоя раковины, за счет которого путем шлифовки дополняли недостающую половину жемчужины. В других случаях шаровидную жемчужину создавали склеиванием двух половинок. Так как оба способа не давали полноценных жемчужин, позже их усовершенствовали: выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязывали участком мантийного листка и таком виде трансплантировали в трехлетних моллюсков.

Такие жемчужные мешочки с искусственными ядрами выдерживали в теле ракушки в течение 7 лет. «Микимотовские» жемчужины с искусственным ядром ценятся на 20−40% ниже природных, так как считаются менее прочными. Велико также косвенное значение двустворчатых моллюсков для человека: ракушками, как уже выяснили, питаются многие рыбы, и отнюдь не только караси. Некоторые виды заслужили даже название «моллюскоедов», например каспийская вобла. Районы, где наряду с другими донным беспозвоночными наблюдается массовое развитие мелких ракушек, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб. Немалую роль двустворчатые моллюски играют в питании всем известных промысловых камчатских «крабов» .

Наружный скелет (раковина) ракушек всегда состоит из двух створок. Форма и размер правой и левой створок обычно одинаковы, но нередка случаи, когда они заметно различаются. Если в других классах типа моллюсков раковина в той или иной мере утрачивается (вспомним морских и сухопутных слизней из класса брюхоногих, большинство современных головоногих, бороздчатобрюхих), то для двустворчатых раковина — непременный атрибут, и лишь очень редко она может сильно уменьшаться, но полностью не исчезает никогда. На спинной стороне животного створки соединяются эластичным тяжом-связкой, или лигаментом. Для удобства дальнейшего рассказа возьмем какую-нибудь всем известную ракушку, хотя по ходу дела будем уделять внимание и другим видам. В качестве такого примера будем ориентироваться на беззубку, очень обычную в медленно текущих и стоячих водоемах нашей страны. Род беззубок (Anodonta) относится к самому большому из трех входящих в состав класса надотряду настоящих пластинчатожаберных.

Прежде всего, надлежит выяснить, где у моллюска передний конец, а где задний. Передний конец короче и более округлый, задний слегка сужен и оттянут. Точкой отсчета служит макушка — самая верхняя вздутая часть; это первый по времени образования участок раковины. Если виден край ноги, высунувшийся между створками, то передний конец легко узнается, так как нога направлена вперёд. На заднем конце между приоткрытыми створками заметны два щелевидных отверстия, расположенных одно над другим. Это сифоны: Через нижний вода направляется в пространство между створками, через верхний удаляется наружу. Лигамент (связка) хорошо виден на спинной стороне раковины; за счет пружинных свойств лигамента створки при расслаблении мускулов-замыкателей (аддукторов) автоматически приоткрываются. Лигамент состоит из волокнистого рогопоподобного вещества — конхиолина. Когда аддукторы, сокращаясь, стягивают створки, волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхнем слое — растягиваются, причем и те и другие стремятся в силу естественной упругости вернуться к исходному состоянию. Именно поэтому у мертвых моллюсков аддукторы расслаблены и створки раковины всегда полураскрыты. У членов других групп лигамент может быть в разной степени погружен в пространство между створками, поэтому, в зависимости от степени погружения, принято говорить о наружном и внутреннем лигаменте. Внутренняя поверхность спинного края створок у беззубки гладкая, отсюда название моллюска. Однако у большей части двустворчатых для предотвращения смещения створок одной относительно другой в плоскости смыкания развивается система (нередко очень сложная) выростов, бугорков и пластинок, занимающих спинной (замковый) край раковины — так называемый замок, отдельные выступающие элементы которого именуются зубами. Замковым зубам одной створки соответствуют углубления на другой створке.

Детали строения замка, число, форма и характер расположения зубов служат важными систематическими признаками и характерны для семейства, рода, иногда и вида. Строение замка дает материал для расшифровки генеалогических отношений между различными группами двустворчатых моллюсков. Поверхность раковины покрыта органическим (конхиолиновым) слоем (иногда он исчезает) — периостракумом, обычно окрашенным. Роль периостракума заключается в защите нижнего (известкового) слоя, как от механических повреждений, так и от химической коррозии. В частности, в море у дна и в толще грунта благодаря разложению органического вещества и отчасти в результате дыхания водных животных может накапливаться угольная кислота, растворяющая карбонат кальция. Так, в Карском море местами встречаются совсем мягкие пустые раковины астарт, йольдий и портландий с растворенной известковой частью раковины, от которой остается неповрежденным только периостракум. Такая же картина наблюдается в некоторых районах Балтийского моря. Может быть, вы обращали внимание на то, что раковины речных беззубок или перловиц изъедены у макушки.

Почему именно у макушки? Потому, что это самая старая часть раковины, на которой периостракум со временем «протерся» и места, где вода получила доступ к известковому слою, начинают разрушаться из-за того, что вода имеет часто слабокислую реакцию. Если у беззубки периостракум соскоблить, под ним обнаруживается белый фарфоровидный, или призматический, слой, состоящий, как мы выяснили, из карбоната кальция. На поверхности его, как и на поверхности периостракума, хорошо различима скульптура, которая чаще всего (как у беззубки) состоит из тонких концентрических линий. Однако скульптура может быть и очень сложнойв виде ребер, радиальных утолщений, чешуек, шипов, волнистых линий и т. д. Фарфоровидный слой состоит из известковых призмочек, разделенных тончайшими конхиолиновыми прослойками и расположенных перпендикулярно к поверхности раковины.

Внутренний слой раковины — перламутровый; у многих двустворчатых моллюсков он отсутствует. Этот слой сложен тончайшими известковыми листовидными чешуйками; благодаря прозрачности каждой чешуйки возникает интерференция света, которая и обеспечивает характерный блеск и радужные переливы перламутра. Самый красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина чешуек составляет 0,4−0,6 мкм. Карбонат кальция в раковине может быть в виде кальцита или арагонита; у тропических форм раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Кристаллографическое изучение состава раковин ископаемых моллюсков позволяет судить о температуре вод, в которых жили эти животные. Все слои раковины формируются за счет секреторной работы края мантии, подстилающей створки: здесь имеется большое число одноклеточных желез, выделяющих различные слои раковины. Получая материал для постройки раковины через кровь, эти железы, кроме того, способны и самостоятельно извлекать кальций из воды (эта способность была установлена путем экспериментов с радиоактивным кальцием). Линейный рост раковины происходит путем нарастания створок по всему свободному краю. При наступлении неблагоприятных условий (зимой, при ухудшении питания, при недостатке кислорода и т. д.) рост раковины может сильно замедляться. Эти замедления роста хорошо заметны на раковине беззубки в виде сгущения линий, проходящего параллельно краю раковины: чем старше животное, тем больше таких сгущений. По зимним кольцам — сезонным остановкам роста раковины — иногда можно приблизительно определить возраст моллюска.

Однако у жителей тропиков, где сезонные явления часто отсутствуют, такие кольца обычно не образуются. У наших пресноводных и морских видов, особенно мелководных, зимние перерывы роста имеются, поэтому годовые кольца выражены обычно вполне четко. По мере увеличения длины раковины происходит и утолщение ее стенок в результате наслаивания все новых известковых элементов на внутренней поверхности створок. Створки раковины соединены аддукторами, один из которых расположен в передней части животного, а другой — в задней. Аддукторы очень сильны: у живой беззубки легче сломать раковину, чем открыть ее, не перерезав этих мускулов. У многих двустворчатых моллюсков возникает так называемая анизомиария («разномускульность»), когда один аддуктор развит лучше другого; анизомиария представляет собой этап развития мономиарии («одномускульности»), при которой один из аддукторов исчезает (например, у морского гребешка). Редукция одного из аддукторов обычно связана с переходом либо к прикрепленному образу жизни, либо к плавающему, в любом случае с отказом от традиционного способ передвижения — ползания. Каждый аддуктор состоит из двух частей; это разделение на два отдела лучше всего заметно у мономиарных форм. Один из отделов (он обычно больше по размеру) состоит из поперечнополосатых мускульных волокон и способен к быстрым энергичным сокращениям; мышечные волоки меньшего отдела — гладкие.

Отделы выполняют разную роль: больший отдел обеспечивает peзкое «хлопанье» створками (например, при плавании), а меньший, хотя и сокращается медленнее, способен развивать длительное усилие и удерживает, когда в этом есть необходимость, створки в сомкнутом состоянии. Если аддукторы моллюска перерезаны, створки, растягиваемые лигаментом, сами приоткрываются, и тогда можно видеть пару тонких полупрозрачных листков, прикрывающих тело слева и справа, — мантию. Эти листки соединены на спинной стороне, а их свободные утолщенные края прикрепляются посредством небольших мантийных мускулов к внутренней поверхности раковины вдоль краев створок. Если отъединить край мантии от раковины, можно заметить след ее прикрепления: это так называемая мантийная линия.

Правый и левый листки мантии, срастаясь местами, образуют в задней части два щелевидных отверстия — сифона, окаймленных короткими чувствительными выростами. У моллюсков, закапывающихся в грунт, имеются длинные сократимые сифоны. Места прикрепления управляющих ими мышц образуют на внутренней поверхности раковины отпечаток (мантийный синус), по форме которого можно до известной степени судить о том, насколько развиты сифоны. Как правило, чем глубже синус, тем длиннее сифоны и, следовательно, тем глубже их обладатели способны закапываться в грунт. Установление таких зависимостей (корреляций) помогает разгадать образ жизни ископаемых форм. На брюшной стороне между правым и левым листками мантии у беззубки выдается вперед большая клиновидной формы нога, направленная острым концом вперед. Нога у беззубки очень подвижна (как и у многих других видов, ведущих активноподвижный образ жизни). Если беззубку пустить в аквариум, через некоторое время животное успокаивается, створки немного расходятся и показываются розовато-желтые края мантии, между которыми выдвигается передний конец ноги. Если моллюска не тревожить, нога высовывается дальше (у крупных экземпляров на 4−5 см), погружается в песок, и животное начинает двигаться вперед или закапываться в грунт передним концом. Основную роль в закапывании играет нога. Вначале погруженная передняя ее часть заякоривается в толще песка, затем мускулатура ноги резко сокращается, и животное подтягивается вперед. В водоемах, где течение слабое, часто можно заметить борозды, оставленные двустворчатыми моллюсками при передвижении.

При помощи сложного ресничного механизма жабр и ротовых лопастей ракушки сначала «начерно» отфильтровывают все пригодные в пищу частицы, а затем отделяют несъедобную минеральную смесь и слишком крупные для них органические комки. Слизь, выделяемая соответствующими клетками, обволакивает отсортированные пищевые частички, которые направляются в пищевые бороздки; расположенные у беззубки вдоль брюшного края полужабр или у их основания. По этим бороздкам, опять-таки с помощью ресничек, съедобная смесь транспортируется к ротовым лопастям, где происходит окончательная сортировка частиц, после чего они направляются ко рту и заглатываются. Несмотря на такой строгий двухступенчатый отбор, в желудках двустворчатых моллюсков обычно обнаруживаются песчинки. Они играют ту же роль, что и мелкие камешки в зобу куриных птиц, которые их специально заглатывают: они спocoбствуют перетиранию и измельчению пищевого комка. Те частицы, которые были отсортированы как неподходящие для питания, попадают в мантийную полость и удаляются с выводным током в виде так называемых псевдофекалий. Как мы уже выяснили, представители надотряда да первичножаберных (ореховидки, нукуланы портландии, батиспинулы др.) имеют наиболе просто устроенные двоякоперистые жабры — ктенидии. Ротовые лопасти развиты очень сильно; каждая из них состоит из двух листков и снабжена длинным придатком, очень подвижным исократимым. Когда животное активно, эти придатки высовываются между створками в заднебрюшной части и собирают со дна органические частицы (детрит). По брюшной, или внутренней, стороне придатков проходит борозда — канал для транспортировки собранного материала.

Далее это материал попадает в узкое щелевидное пространство между листками ротовой лопасти. Обращенные одна к другой поверхности листков снабжены четко выраженными поперечными складками, на которых и происходит сортировка поступающего детрита. Ктенидии же служат только для дыхания.

Эффективность фильтрующего и сортирующего аппаратов двустворчатых моллюсков очень высока. Так, мидии способны отфильтровывать частицы размером от 40 до 1,5 мкм. Однако более тяжелые, чем органические, минеральные частицы даже размером 4−5 мкм, как правило, в рот не поступают. Из смеси водорослей и пурпурных бактерий мидии извлекают только водоросли.

Объем воды, который может профильтровать ракушка, зависит от ее размера, но, в общем, относительно очень велик.

Пищеварительная система у двустворчатых моллюсков устроена так. За ротовым отверстием следует короткий пищевод, за которым располагается мешковидный желудок. Сюда открываются протоки пищеварительной железы (печени), а на брюшной стороне выступает конец так называемого кристаллического стебелька. Отходящая от желудка средняя кишка у беззубок образует 1−2 оборота, но у членов других групп число оборотов кишки может достигать 11. Далее кишечник переходит на спинную сторону и, пронизав стенку околосердечной сумки, проходит сквозь желудочек сердца. Пройдя вдоль спинного края над задним аддуктором, он заканчивается анальным отверстием близ внутреннего отверстия выводного сифона. Отрезок пищеварительного тракта между околосердечной сумкой и анальным отверстием именуется прямой или задней кишкой. Кишечный тракт двустворчатых моллюсков лишен мышечных волокон, и передвижение содержимого происходит благодаря выстилающему кишечник ресничному эпителию. Попав в желудок, проглоченные частицы при помощи специализированных ресничных участков рассортировываются на мелкие и крупные.

Последние проходят в кишечник, а мелкие собираются у выступающего конца кристаллического стебелька. Он медленно вращается, перемешивая содержимое желудка. Кристаллический стебелек образуется в специализированном отделе пищеварительного тракта и представляет собой стекловидный стержень студенистого вещества, состоящего из белка типа глобулина с адсорбированными в нем ферментами (например, амилазой), которые способствуют перевариванию углеводов (крахмала, гликогена). В слабокислой среде желудка верхний конец кристаллического стебелька постепенно растворяется и ферменты высвобождаются. Обработанные ферментами пищевые частицы поступают из желудка в выросты пищеварительной железы, состоящие из большого числа слепых трубочек — дивертикулов. В дивертикулах не вырабатываются какие-либо пищеварительные ферменты, и названная железа есть орган внутриклеточного (а не внеклеточного) переваривания, а также всасывания. Внутриклеточное переваривание осуществляется в основном фагоцитирующими клетками — амебоцитами. Они во множестве встречаются не только в дивертикулах печени, но также и в желудке и средней кишке. Уникальный случай наблюдается у видов семейства солемиид из надотряда первичножаберных. В пределах этого семейства прослеживаются стадии постепенной редукции пищеварительного аппарата вплоть до полного его исчезновения. Это не такие уж маленькие животные (длина раковины до 5 см), обитающие большей частью на небольших глубинах и на мягких грунтах. Они делают в грунте U-образные норки, в которых и находятся почти постоянно. В противоположность большинству первичножаберных, их жабры очень сильно развиты, занимают большую площадь и большой объем. Существует предположение, что жабры солемиид способны адсорбировать из морской воды свободные растворенные аминокислоты, за счет которых моллюски питаются; с этим и связано исчезновение у них пищеварительного тракта. У всех двустворчатых моллюсков кровеносная система незамкнутая: их кровь — гемолимфа — циркулирует не только в кровеносных сосудах, но и в пространствах между органами, а также в соединительной ткани по системе синусов и лакун, лишенных собственных стенок. По сосудам течет преимущественно артериальная кровь, а венозная система имеет в целом лакунарный характер. Циркуляция крови обеспечивается сокращениями сердца и, частично, мускулатуры тела. Сердце у беззубки состоит из желудочка и пары предсердий и лежит в перикардиальной полости (околосердечной сумке), расположенной на спинной стороне тела. Перикардий (остаток вторичной полости тела) представляет собой удлиненный тонкостенный мешочек, наполненный гемолимфой. Желудочек обладает мощными мышечными стенками и имеет вид мешка конической или грушевидной формы, обращенного широким концом назад.

Предсердия тонкостенны, полупрозрачны и имеют обычно треугольную форму, открываясь вершиной в желудочек. На границе предсердий и желудочка имеются небольшие полулунные складки — клапаны; пропускающие кровь только в одном направлении — из предсердий в желудочек. Желудочек, как мы уже знаем, пронизан задней кишкой, но полость его полностью замкну и отделена от кишки собственной стенкой. Из желудочка кровь направляется к заднему концу тела через заднюю аорту, а к переднему концу — через переднюю аорту. Обе аорты разделяют далее на артерии, снабжающие кровью все органы животного. Из артериальных сосудов гемолимфа попадает в систему лакун, отдает тканям кислород и питательные вещества и собирается по синусам и лакунам в большой венозный синус, лежащий между почками. Пройдя отсюда через венозную систему почек, кровь вливается в парные приносящие жаберные артерии, идущие вдоль основания каждой жабры. Из них венозная кровь по приносящим жаберным сосудам растекается по капиллярам жабр. Окисленная в жабрах кровь по выносящим сосудам вливается в жаберные вены, а оттуда — в предсердия. Сюда же поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в капиллярах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жаберные вены. Мантия, обладая сильно разветвленной сетью кровеносных сосудов, также принимает участие в газообмене. Тот странный факт, что у большинства двустворчатых моллюсков желудочек сердца пронизан прямой кишкой, объясняется особенностями их эмбрионального развития и связан с характером эволюции класса в целом. У некоторых низших представителей класса имеются не только два предсердия, но и два желудочка, лежащих справа и слева от кишки (например, у арок); у других непарный желудочек лежит над кишкой (ореховидки, аномии, лимы); у третьих он лежит книзу от кишки (устрицы, некоторые жемчужницы).

Эти факты говорят о том, что взаимное расположение кишки и сердца в ходе эволюции класса менялось, и, главное, о том, что первоначально у двустворчатых моллюсков было два желудочка, которые затем слились (как у беззубки) и охватывают кишку. Частота сокращений сердца у ракушек невелика: от 15 до 30 ударов в 1 мин, что связано с малоподвижным образом жизни. Для сравнения можно указать, что у самых подвижных и активных npeдставителей типа моллюсков — головоногих — частота сокращений сердца составляет до 80 ударов в 1- мин. Кровь двустворчатых моллюсков выполняет все функции, которые она выполняет и у других животных (снабжение тканей кислородом и питательными веществами, удаление продуктов азотистого обмена и углекислого газа, поддержание ионного состава и осмотического давления); однако у двустворчатых, как и у других моллюсков, ей принадлежит и другая очень важная роль. Дело в том, что ракушки не имеют твердого внутреннего скелета, и кровь частично восполняет этот «недостаток», играя роль гидроскелета. Любой мускул для нормальной деятельности нуждается в наличии не менее чем двух точек прикрепления, и простое расслабление мускулатуры неспособно, например, обеспечить выдвижение (удлинение) ноги или сифонов. Жидкость, как известно, практически несжимаема; нагнетание крови в рыхлую ткань органов и вызывает их вытягивание.

От степени наполнения кровью стенок сифонов зависит не только степень их удлинения, но и их способность к сложным движениям.

При движении моллюска мышцы ноги расслабляются, кровь поступает по сосудам в ткани этого органа — он удлиняется. Сокращение мускулатуры ноги «выжимает» кровь в другие органы — нога сокращается. Некоторые ракушки способны закапываться очень быстро. При этом нога сначала погружается в грунт и кровь втекает в нее, расширяя конец ноги (если подошва плоская, ползательная, то ее края принимают горизонтальное положение, заякоривая ногу в грунте). Далее резко сокращаются мышцы, втягивающие ногу, а поскольку ее конец фиксирован в грунте, то не нога втягивается, а наоборот, раковина вжимается переднебрюшным краем в грунт. Повторение таких движений ведет к быстрому погружению моллюска в рыхлый или мягкий грунт.

Нагнетание необходимой для набухания ноги крови и ее отток регулируется мышечным аппаратом и так называемым кеберовым органом, который представляет собой железистое утолщение передней части и переднебоковых сторон околосердечной сумки.

Надотряд первичножаберные (protobranchia) к этой группе относятся моллюски, имеющие ряд примитивных черт строения, в частности замок, исходно состоящий из одинаковых пластинок, почти параллельных замковому краю. У большинства современных первично-жаберных этот замок преобразуется в комплекс остроконечных зубов, имеющих в поперечном сечении форму «птички». Жабры первично-жаберных имеют большей частью вид стерженьков, усаженных противолежащими рядами округлых или треугольных листков. Нога с расширенной плоской ползательной подошвой, края которой обычно фестончато изрезаны. При втягивании в раковину подошва складывается вдоль по средней линии. Почки и половые железы открываются в мантийную полость единой порой. Ротовые лопасти, за редким исключением (небольшой отряд солемиид), очень хорошо развиты, состоят из пар сложенных вместе листков и длинного придатка, с помощью которого моллюск собирает детрит, высовывая его через заднебрюшной отдел раковины. Поскольку эти моллюски — собиратели детрита, они не могут быть прикрепленными и должны время от времени менять место. Распространены представители надотряда в мировом океане повсеместно; в морях бывшего СССР они также встречаются везде, кроме Каспийского, Азовского и Аральского. Они живут практически на всех глубинах — почти от уреза воды до глубины свыше 8 км. В абиссали и ультраабиссали это одна из основных групп двустворчатых моллюсков. В состав надотряда входят два отряда, не менее 10 надсемейств и несколько сотен видов. Наиболее обычные и известные первичножаберные это ореховидки (Nucula) из семейства нукулид (Nuculidae), нукуланы (Nuculana) из семейства нукуланид (Nuculanidae) и маллеции (Malletia) из семейства маллециид (Malletiidae). Многие виды, особенно в северных и дальневосточных морях, образуют местами очень плотные скопления, в том числе и в глубоководном Курило-Камчатском желобе.

Надотряд настоящие пластинчато-жаберные (autobranchia) Эта обширная группа составляет основную массу современных двустворчатых моллюсков: она объединяет 7 отрядов и более 120 семейств. Члены надотряда чрезвычайно разнообразны по строению, размерам, форме раковин, образу жизни, но все они имеют пластинчатые жабры, способные к вторичным изменениям: они могут увеличиваться и уменьшаться, превращаться в систему нитей и т. п. В отличие от первично-жаберных, которые собирают пищевые частицы придатками ротовых лопастей с поверхности грунта, основная масса настоящих пластинчато-жаберных питается путем фильтрации воды, и именно с приобретением такого способа питания связано возникновение столь широкого разнообразия: в этом надотряде имеются и ползающие, и плавающие, и прыгающие, и прикрепленные формы.