Раздел Кровь. 
Теоретические основы цитологии, гистологии и эмбриологии

1. Кровь как разновидность тканей внутренней среды. Эритроциты: размеры, форма, строение, химический состав, функция, продолжительность жизни. Особенности строения и химического состава ретикулоцитов, их процентное содержание.

КРОВЬ

Кровь— одна из тканей внутренней среды. Жидкое межклеточное вещество (плазма) и взвешенные в нем клетки — два основных компонента крови. Свернувшаяся кровь состоит из тромба (сгустка), включающего форменные элементы и некоторые белки плазмы, сыворотки — прозрачной жидкости, сходной с плазме, но лишённой фибриногена. У взрослого человека общий объём крови около 5 л; около 1 л находится в депо крови, преимущественно в селезёнке. Кровь циркулирует в замкнутой системе сосудов и переносит газы, питательные вещества, гормоны, белки, ионы, продукты метаболизма. Кровь поддерживает постоянство внутренней среды организма, регулирует температуру тела, осмотическое равновесие и кислотно-щелочной баланс. Клетки участвуют в уничтожении микроорганизмов, воспалительных и иммунных реакциях. Кровь содержит тромбоциты и плазменные факторы свёртывания, ппри нарушении целостности сосудистой стенки образуют тромб, препятствующий потере крови.

Эритроциты: размеры, форма, строение, химический состав, функция, продолжительность жизни.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе филои онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению.

Размеры

Эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (75%) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5%) и макроцитами (~ 12,5%). Микроциты имеют диаметр 7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Форма и строение.

Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу (80—90%) составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиловидные эритроциты, или эхиноциты (~ 6%), куполообразные, или стоматоциты (~ 1—3%), и шаровидные, или сфероциты (~ 1%) (рис). Процесс старения эритроцитов идет двумя путями — кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, впоследствии отпадающих, при этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит. Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются «тени» (оболочки) эритроцитов.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (НЬ). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появления эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в р-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

Химический состав

Плазмолемма. Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфин-гомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5%) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины — гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина и 5% других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов — красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азур П-эозином по Романовскому —Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны), что обусловлено высоким содержанием в них гемоглобина.

Рис. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита, А — схема: 1 — плазмолемма; 2 — белок полосы 3; 3 — гликофорин; 4 — спектрин (би в-цепи); 5 — анкирин; 6 — белок полосы 4.1; 7 — узловой комплекс, 8 — актин; Б — плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе, 1 — плазмолемма; 2 — сеть спектрина

Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам, которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз. В стареющих эритроцитах снижаются интенсивность гликолиза и соответственно содержание АТФ. Вследствие нарушения проницаемости плазмолеммы снижается осмотическая резистентность, наблюдаются выход из эритроцитов ионов К^ в плазму и увеличение в них содержания Nа⁺. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

Функции:

• 1. Дыхательная — перенос кислорода в ткани и углекислого газа от тканей в легкие.
• 2. Регуляторная и защитная функции — перенос на поверхности различных биологически активных, токсических веществ, защитных факторов: аминокислот, токсинов, антигенов, антител и др. На поверхности эритроцитов часто может происходить реакция антиген-антитело, поэтому они пассивно участвуют в защитных реакциях.

Особенности строения и химического состава ретикулоцитов, их процентное содержание.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1—5%), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис). При обычной гематологической окраске азур IIэозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

I II III IV.

Ретикулоциты (поГ.А.Алекссеву и И.А.Кассирскому).

Зернисто-сетчатая субстанция имеет вид клубка (I), отдельных нитей, в виде розетки (II, III), зернышек (IV).

2. Понятие о системе крови. Кровяные пластинки (тромбоциты): размеры, строение, функции, продолжительность жизни.

Понятие о системе крови

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхимы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Так, постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования (гемопоэза) и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих систему в целом.

Система крови тесно связана с лимфатической и иммунной системами.

Образование иммуноцитов происходит в органах кроветворения, а их циркуляция и рециркуляция — в периферической крови и лимфе.

Кровь и лимфа, являющиеся тканями мезенхимного происхождения, образуют внутреннюю среду организма (вместе с рыхлой соединительной тканью). Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Установлен факт рециркуляции лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе (эмбриональный гемопоэз) и. после рождения (постэмбриональный гемопоэз). Сущность и этапы гемопоэза рассмотрены в специальном разделе ниже.

Кровяные пластинки (тромбоциты): размеры, строение, функции, продолжительность жизни.

Тромбоциты представляют собой свободно циркулирующие в крови безъядерные фрагменты цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. Размер тромбоцитов 2—3 мкм, их количество в крови составляет 200−300×10⁹ л. Каждая пластинка в световом микроскопе состоит из двух частей: хромомера, или грануломера (интенсивно окрашенная часть), и гиаломера (прозрачная часть). Хромомер находится в центре тромбоцита и содержит гранулы, остатки органелл (митохондрии, ЭПС), а также включения гликогена.

Гранулы делятся на четыре вида.

• 1. а-гранулы содержат фибриноген, фибропектин, ряд факторов свертывания крови, ростовые факторы, тромбоспондин (аналог актомиозинового комплекса, участвует в адгезии и агрегации тромбоцитов) и другие белки. Окрашиваются азуром, давая базофилию грануломера.
• 2. Второй тип гранул называется плотными тельцами, или 5-гранулами. Они содержат серотонин, гистамин (по-ступающие в тромбоциты из плазмы), АТФ, АДФ, кальцин, фосфор, АДФ вызывает агрегацию тромбоцитов при повреждении стенки сосуда и кровотечении. Серотонин стимулирует сокращение стенки поврежденного кровеносного сосуда, а также вначале активирует, а затем ингибирует агрегацию тромбоцитов.
• 3. л-гранулы — типичные лизосомы. Их ферменты выбрасываются при ранении сосуда и разрушают остатки неразрешенных клеток для лучшего прикрепления тромба, а также участвуют в растворении последнего.
• 4. Микропероксисомы содержат пероксидазу. Их количество невелико.

Кроме гранул в тромбоците есть две системы канальцев: 1) канальцы, связанные с поверхностью клеток. Эти канальцы участвуют в экзоцитозе гранул и эндоцитозе. 2) система плотных трубочек. Образуется за счет деятельности комплекса Гольджи мегакариоцита.

Рис. Схема ультраструктуры тромбоцита: АГ — аппарат Гольджи, Г — А-гранулы, Гл — гликоген. ГМт — гранулярные микротрубочки, КПМ — кольцо периферических микротрубочек, ПМ — плазматическая мембрана, СМФ — субмембранные микрофиламенты, ПТС — плотная тубулярная система, ПТ — плотные тельца, ЛВС — поверхностная вакуолярная система, ПС — примембраммый слой кислых гликозаминогликанов. М — митохондрии (по Уайту)

Функции тромбоцитов.

• 1. Участвуют в свертывании крови и остановке кровотечения. Активацию тромбоцитов вызывают АДФ, выделяемая поврежденной сосудистой стенкой, а также адреналин, коллаген и ряд медиаторов гранулоцитов, эндотелиоцитов, моноцитов, тучных клеток. В результате адгезии и агрегации тромбоцитов при образовании тромба на их поверхности образуются отростки, которыми они слипаются друг с другом. Образуется белый тромб. Далее тромбоциты выделяют факторы, которые превращают протромбин в тромбин, под влиянием тромбина происходит превращение фибриногена в фибрин. В результате вокруг тромбоцитарных конгломератов образуются нити фибрина, составляющие основу тромба. В нитях фибрина задерживаются эритроциты. Так формируется красный тромб. Серотонин тромбоцитов стимулирует сокращение сосуда. Кроме того, за счет сократимого белка тромбостенина, который стимулирует взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов, тромбоциты тесно сближаются, тяга передается также на нити фибрина, тромб уменьшается в размерах и становится непроницаемым для крови (ретракция тромба). Все это способствует остановке кровотечения.
• 2. Тромбоциты одновременно с образованием тромба стимулируют регенерацию поврежденных тканей.
• 3. Обеспечение нормального функционирования сосудистой стенки, в первую очередь, сосудистого эндотелия.

В крови есть пять видов тромбоцитов: а) юные; б) зрелые; в) старые; г) дегенеративные; д) гигантские. Они различаются по строению. Продолжительность жизни тромбоцитов равна 5—10 суткам. После этого они фагоцитируются макрофагами (в основном в селезенке и легких). В крови в норме циркулирует 2/3 всех тромбоцитов, остальные депонированы в красной пульпе селезенки. В норме некоторое количество тромбоцитов может выходить в ткани (тканевые тромбоциты).

Нарушение функции тромбоцитов может проявляться как в гипокоагуляции, так и в гиперкоагуляции крови. В нервом случае это ведет к повышенной кровоточивости и наблюдается при тромбоцитопении и тромбоцитопатии. Гиперкоагуляция проявляется тромбозами — закрытием просвета сосудов в органах тромбами, что приводит к некрозу и гибели части органа.

3. Понятие о системе крови. Классификация лейкоцитов. Лейкоцитарная формула. Зернистые лейкоциты (гранулоциты): разновидности, размеры, строение, функции, продолжительность жизни.

Понятие о системе крови

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхимы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Так, постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования (гемопоэза) и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих систему в целом.

Система крови тесно связана с лимфатической и иммунной системами.

Образование иммуноцитов происходит в органах кроветворения, а их циркуляция и рециркуляция — в периферической крови и лимфе.

Кровь и лимфа, являющиеся тканями мезенхимного происхождения, образуют внутреннюю среду организма (вместе с рыхлой соединительной тканью). Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Установлен факт рециркуляции лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе (эмбриональный гемопоэз) и. после рождения (постэмбриональный гемопоэз). Сущность и этапы гемопоэза рассмотрены в специальном разделе ниже.

Гемограмма. Лейкоцитарная формула

В медицинской практике анализ крови играет большую роль. При клинических анализах исследуют химический состав крови, определяют количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, резистентность эритроцитов, быстроту их оседания — скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и др. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть гемограммой, или формулой крови. Важное значение для характеристики состояния организма имеет так называемый дифференциальный подсчет лейкоцитов. Определенные процентные соотношения лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой.

Гранулоциты (зернистые лейкоциты)

К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофильные лейкоциты, или нейтрофилы) — самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0—5,5 * 10⁹л крови (48—78% от общего числа лейкоцитов). Их диаметр в мазке крови 10—12 мкм, а в капле свежей крови 7—9 мкм. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3—5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В ядре гетерохроматин занимает широкую зону по периферии ядра, а эухроматин расположен в центре. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Первые два вида — молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5% или отсутствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1—6%, имеют несегментированное ядро в форме буквы s, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов свидетельствует о наличии кровопотери или воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм.

Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии), видна зернистость. Число зерен в каждом нейтрофиле варьирует и составляет 50—200. В популяции нейтрофилов здоровых людей в возрасте 18—45 лет фагоцитирующие клетки составляют 69—99%. Этот показатель называют фагоцитарной активностью. Фагоцитарный индекс — другой показатель, которым оценивается число частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12—23. Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут.

Сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит: 1 — сегменты ядра; 2 — тельце полового хроматина; 3 — первичные (азурофильные) гранулоциты; 4 — вторичные (специфические) гранулы; 5 — зрелые специфические гранулы эозинофила, содержащие кристаллоиды; 6 — гранулы базофила различной величины и плотности; 7 — периферическая зона, не содержащая органелл; 8 — микроворсинки и псевдоподии Эозинофильные гранулоциты (оксифильные или ацидофильные лейкоциты, эозинофилы).

Количество эозинофилов в крови составляет 0,02—0,3 *10⁹ л, или 0,5—5% от общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови 12—14 мкм, в капле свежей крови — 9—10 мкм. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы — аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозино-фильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами. Они электронно-плотные, содержат гидролитические ферменты (см. рис.).

Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит: 1 — сегменты ядра; 2 — тельце полового хроматина; 3 — первичные (азурофильные) гранулоциты; 4 — вторичные (специфические) гранулы; 5 — зрелые специфические гранулы эозинофила, содержащие кристаллоиды; 6 — гранулы базофила различной величины и плотности; 7 — периферическая зона, не содержащая органелл; 8 — микроворсинки и псевдоподии.

Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму, имеют размер 0,6—1 мкмХарактерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит главный основной белок, богатый аргинином (что обусловливает оксифилию гранул), лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу и другие белки — эозинофильный катионный белок, гистаминазу (рис).

Гранулы эозинофильных гранулоцитов. Реакция на пероксидазу. Электронная микрофотография, (по Д. Байнтону и М. Фарквару). 1 — ядро. 2 — лсроксидази в зрелых гранулоцитах; 3 — кристаллический центр зрелых гранул с отрицательной реакцией на пероксидазу Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками, Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей, в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом. Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. Они разрушают гистамин с помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных клеток, адсорбируют гистамин на плазмолемме, связывая его с помощью рецепторов, и, наконец, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию и освобождение гистамина из тучных клеток. Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная. При паразитарных заболеваниях (гельминтозы, шистосомоз и др.) наблюдается резкое увеличение числа эозинофилов — до 90% от общего числа лейкоцитов. Эозинофилы убивают личинки паразитов, поступившие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку кишки). Таким образом, эозинофилы являются первой линией защиты против паразитов. Они участвуют в убийстве этих агентов при выделении содержимого гранул после активации антителами и комплементом. Активация сочетается со слиянием гранул, их выделением, повышением скорости метаболизма и экспрессией рецепторов Рс и комплемента. Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и потом переходят в ткани. Их мишенями являются такие органы, как кожа, легкие и гастроинтестинальный тракт. Изменение содержания эозинофилов может наблюдаться под действием медиаторов и гормонов: например, при стресс-реакции отмечается падение числа эозинофилов в крови, обусловленное увеличением содержания гормонов надпочечников.

Базофильные гранулоциты (базофильные лейкоциты, или базофилы).

Количество базофилов в крови составляет 0—0,06 * 10⁹ л, или 0—1% от общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови равен 11—12 мкм, в капле свежей крови — около 9 мкм. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки; в цитоплазме выявляются все виды органелл — эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые филаменты (см. рис.). Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро, размеры которых варьируют от 0,5 до 1,2 мкм'. Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, ГАГ (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы и другие энзимы. Как и нейтрофилы, базофилы образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты — лейкотриены, простагландины. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться с покраснением кожи). Пусковым механизмом анафилактической дегрануляции является 1§ Е-рецептор для иммуноглобулина Е. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого гликозаминогликана. Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в крови около 1—2 сут.

Базофильный гранулоцит: 1 — сегменты ядра; 2 — тельце полового хроматина; 3 — первичные (азурофильные) гранулоциты; 4 — вторичные (специфические) гранулы; 5 — зрелые специфические гранулы эозинофила, содержащие кристаллоиды; 6 — гранулы базофила различной величины и плотности; 7 — периферическая зона, не содержащая органелл; 8 — микроворсинки и псевдоподии.

4. Понятие о системе крови. Классификация лейкоцитов. Лейкоцитарная формула. Незернистые лейкоциты (гранулоциты): разновидности, размеры, строение, функции, продолжительность жизни.

Понятие о системе крови

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхимы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Так, постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования (гемопоэза) и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих систему в целом.

Система крови тесно связана с лимфатической и иммунной системами.

Образование иммуноцитов происходит в органах кроветворения, а их циркуляция и рециркуляция — в периферической крови и лимфе.

Кровь и лимфа, являющиеся тканями мезенхимного происхождения, образуют внутреннюю среду организма (вместе с рыхлой соединительной тканью). Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Установлен факт рециркуляции лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе (эмбриональный гемопоэз) и. после рождения (постэмбриональный гемопоэз). Сущность и этапы гемопоэза рассмотрены в специальном разделе ниже.

Гемограмма. Лейкоцитарная формула

В медицинской практике анализ крови играет большую роль. При клинических анализах исследуют химический состав крови, определяют количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, резистентность эритроцитов, быстроту их оседания — скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и др. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть гемограммой, или формулой крови. Важное значение для характеристики состояния организма имеет так называемый дифференциальный подсчет лейкоцитов. Определенные процентные соотношения лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой.

Агранулоциты (незернистые лейкоциты)

К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы,.

Лимфоциты. В крови взрослых людей они составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов (1,0—4,0 * 10⁹ л). Величина лимфоцитов в мазке крови значительно варьирует — от 4,5 до 10 мкм. Среди них различают малые лимфоциты (диаметром 4,5—6 мкм), средние (диаметром 7—10 мкм) и большие (диаметром 10 мкм и более). Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы, содержащего компактный гетерохроматин, и относительно узкого ободка базофильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосомы). Малые лимфоциты составляют большую часть (85—90%) всех лимфоцитов крови человека. При электронной микроскопии в их ядрах выявляются небольшие впячивания; гетерохроматин расположен преимущественно по периферии ядра (рис).

Рнс. Ультрамикроскопическое строение лимфоцита (схема по Н. А. Юриной, Л.С.Румянцевой), 1 — ядро 2 — рибосомы 3 — микроворсинки; 4 — центриоль; 5 — аппарат Гольджи; 6 — митохондрии Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: В-лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты.

В-лимфоциты впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц, поэтому и получили соответствующее название. Они образуются у эмбриона человека из стволовых клеток — в печени и костном мозге, а у взрослого — в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30% циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т. е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки — иммуноглобулины (1§), которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.

Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковая железа), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70% циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке лимфокинов, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры. Подробную характеристику В-лимфоцитов и различных групп Т-лимфоцитов, их участие в реакциях иммунитета.

Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для Ви Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.

В настоящее время оценка иммунного статуса организма в клинике проводится с помощью иммунологических и иммуноморфологических методов выявления различных видов лимфоцитов.

Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы).

Моноциты. В капле свежей крови эти клетки лишь немного крупнее других лейкоцитов (9—12 мкм), в мазке крови они сильно распластываются по стеклу и размер их достигает 18—20 мкм. В крови человека количество моноцитов колеблется в пределах 6—8% от общего числа лейкоцитов.

Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые ядра с многочисленными выступами и углублениями. Гетерохроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру, но обычно в больших количествах он располагается под ядерной мембраной. В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек (см. рис.).

Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. При окраске по методу Романовского — Гимзы она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра; в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом).

Характерны наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии. Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в крови варьирует от 36 до 104 ч.

Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

Рис. 73. Строение моноцитов Б — схема ультрамикроскопического строения моноцитов (по Н. А. Юриной, Л.С.Румянцевой); В — электронная микрофотография, (по Н. А. Юриной, А. И Радостиной): I — ядро; 1 — рибосомы; 3 — микроворсинки; 4 — лизосомы; 5 — аппарат Гольджи; 6 — митохондрии; 7 — пиноцитозные пузырьки