Пространственная организация зародыша во время дробления. 
Борозды дробления

Закономерности, связанные с наличием и распределением желтка в яйцеклетке и направлением хода борозд дробления, определяются двумя правилами Гертвига — Сакса:

• • клеточное ядро стремится расположиться в центре чистой, свободной от желтка цитоплазмы;
• • веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы.

Наиболее общей закономерностью голобластического (см. ниже) дробления мезои олиголецитальных яиц является взаимная перпендикулярность (ортогональность) первых трех борозд, причем две проходят по меридианам яйца, а третья — по экватору.

• • меридиональная — проходит от анимального полюса зиготы к вегетативному;
• • экваториальная (ее аналогом является широтная борозда, смещенная по отношению к экваториальной в направлении к анимальному полюсу из-за перегруженности желтком вегетативного полюса) — проходит по экватору зиготы;
• • тангенциальная — проходит параллельно поверхности зиготы, в результате чего образуется многослойный зародыш.

Следует заметить, что скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна количеству желтка в клетке (иногда данное положение называют третьим правилом дробления). Дробление у разных многоклеточных протекает различно. Это зависит от особенностей строения яйцеклеток, прежде всего от количества и расположения в них желтка, что и лежит в основе классификации типов дробления.

Классификация типов дробления Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

• • полное (голобластическое) — характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезои изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;
• • неполное (меробластическое) — характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• • равномерное — бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;
• • неравномерное — на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

По скорости формирования бластомеров:

• • синхронное — при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;
• • асинхронное — на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

• • радиальное;
• • спиральное;
• • билатерально-симметричное;
• • неправильное (анархическое).

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих.

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу.

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.

Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль.

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.

Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.

Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша.

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный — широтной. В результате получается Т^-образная фигура из четырех бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостным и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками.

При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются (речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу.

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц.

А Б В Г.

Рис. 28. Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993): А, Б—ядра дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г — образование перибласта

Борозды Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.

Бластула У многих яйцеклеток еще на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся и между ними возникает небольшая, постепенно увеличивающаяся полость дробления (бластоцель). У некоторых типов яйцеклеток бластоцель может достигать значительных размеров. Зародыш на этой стадии развития называется бластулой. В ходе дальнейшего развития бластоцель превращается в первичную полость тела, которая является основной полостью тела у низших беспозвоночных. У высших беспозвоночных и позвоночных она почти полностью вытесняется возникающей позже вторичной полостью тела (целомом).

Бластоцель выполняет две функции:

• • дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша;
• • существование бластоцели предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже ее.

Бластоцель — первый возникающий по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному составу от наружной среды. Клетки стенок бластоцеля, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты. В обращенной к внешней среде мембране клеток расположены ионные каналы для натрия, хлора и других ионов, обеспечивающие их перенос по градиентам концентрации, а в мембране, обращенной в бластоцель, — ионные насосы, работающие против градиента. В результате Na и Cl^- перекачиваются в бластоцель, где возникает их избыток, что создает в бластоцеле повышенное осмотическое давление и обеспечивает перенос воды, повышая в ней тургорное давление. Это давление растягивает поверхность зародыша, что важно для его последующего развития. Избыток в бластоцеле может оказывать влияние на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках бластулы.

Типы бластул Имеется 5 основных типов бластул:

• • целобластула;
• • бластоциста;
• • амфибластула;
• • дискобластула;
• • перибластула.

Целобластула (от греч. koilos — пустой) характерна для иглокожих и ланцетника. Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе почти одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток.

Полость внутри — бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно — на вегетативном, между ними находится краевая, или промежуточная, зона.

Бластула со стенкой равномерной толщины и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем встречаемая у некоторых кишечнополостных, моллюсков и червей, называется стерробластулой (от греч. sterros — твердый, плотный).

Зародышевое развитие некоторых червей, асцидий приводит к образованию плакулы. Она имеет вид двухслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается полость дробления (бластоцель).

У некоторых кишечнополостных, а также у млекопитающих на ранних стадиях развития бластоцель вообще не возникает, и дробление приводит к образованию плотного скопления клеток — морулы (от лат. morum — тутовая ягода).

Своеобразным типом бластулы является стомобластула (от греч. stoma — рот), характерная для зародышевого развития известковых губок. Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.

Бластоциста характерна для млекопитающих. Образуется после прохождения стадии морулы.

Она представлена в виде пузырька (от греч. kystis — пузырь). Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток — трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть — темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.

Амфибластула характерна для амфибий и некоторых представителей известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки — микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Так же как и в целобластуле, в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону.

Дискобластула характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает трехили четырехклеточный пласт.

Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком, и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле (areapellucida) соответствует той его части, которая располагается над полостью; темное поле (area opaca) состоит из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку.

К моменту откладки яйца некоторые из клеток бластодермы выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой. Таким образом, на данной стадии зародыш состоит из эпибласта (наружный слой клеток) и лежащего под ним гипобласта. Между ними находится бластоцель.

Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми претерпевают изменения ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы формируют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область дает начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки. Впоследствии именно клеточная организация бластулы определит характер дальнейшего развития зародыша.