Годовой цикл в жизни птиц

Жизнь птицы во многом отличается от жизни других животных. Более высокая, чем у млекопитающих (40°С и выше), температура тела обуславливает большую интенсивность обмена веществ у птиц, и в связи с этим их большую подвижность.

Способность к полету зависит не только от своеобразного анатомического строения тела. Во время полета птицы расходуют очень большое количество энергии, и эта способность быстрого освобождения энергии, необходимой для движения (в мускулах), настолько же существенна для полета, как и строение тела. Эти физиологические особенности птиц тесно связаны с их биологией.

Биология каждого вида птиц своеобразна. Нет двух видов с совершенно одинаковым образом жизни. Эти различия заключаются главным образом в особенностях взаимоотношений организма с окружающей средой. В общих же чертах жизнь даже самых различных птиц в течение года состоит из определенной цепи последовательно сменяющих друг друга фаз или явлений, характерных для каждого сезона. Эти сезонные фазы составляют в целом годовой биологический цикл, имеющий много общих для всех птиц этапов. Общие фазы лишь проявляются по-разному у отдельных видов. Годовой биологический цикл делится на два больших периода — внегнездовой и размножения. Линька, как составная часть полного биологического цикла, занимает как бы промежуточное положение между этими периодами.

Внегнездовой период Цикличность. Для класса птиц характерны высокий уровень биологической активности и четкое распределение ее по часам суток. Большинство птиц активны днем, однако имеются виды, активность которых приурочена к темному времени суток. В отличие от млекопитающих среди птиц относительно мало форм с круглосуточной активностью (например, утки); такой тип активности может проявляться в особых условиях (например, во время миграций).

Главные факторы, определяющие эволюционное формирование специфики суточных ритмов различных видов птиц, можно объединить в следующие группы: 1) характер активности пищевых объектов; 2) комплекс условий, наиболее удобных для добывания пищи; 3) пищевая конкуренция в пределах класса.

Суточная цикличность характерна для подавляющего большинства птиц, которые руководствуются при добывании корма зрением и питаются растительными кормами или дневными животными. В связи с этим громадное большинство птиц — строго дневные животные, засыпающие с заходом и просыпающиеся с восходом солнца. В связи с изменением продолжительности светового дня меняется и время суточной активности. Сравнительно немногие птицы, кормящиеся ночными животными, активны ночью или в сумерки; при отыскании добычи они руководствуются не только зрением, но и слухом или осязанием. К ночным птицам относятся все совы, за исключением белой совы и воробьиного сычика. К ночным птицам относятся и многие цапли, ряд куликов. Сумеречных птиц много больше и притом из разных отрядов, из них в пределах России наиболее типичен козодой. Суточный ритм птиц сильно меняется в период размножения, когда самцы многих дневных видов поют чуть ли не круглые сутки, и во время перелета, который совершается ночью многими строго дневными птицами.

Сезонная цикличность у птиц также носит иной характер, чем у представителей других классов наземных позвоночных. Птицы при наступлении неблагоприятного по кормовым условиям времени года не снижают жизнедеятельности и не впадают в спячку, как многие животные, а, напротив, реагируют повышенной деятельностью. К наиболее ярким выражениям этого явления относятся сезонные перелеты, или миграции, птиц.

Фенологические группы птиц. По характеру сезонных миграций птиц можно разделить на три категории: оседлые, кочующие и перелетные (Михеев А.В., 1981).

Оседлые — это птицы, которые в течение всего года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за ее границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго оседлыми. В высоких и умеренных широтах их крайне мало, и все они почти исключительно синантропы, т. е. живут исключительно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение всего года.

Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовой территории и проводят зиму в ближайших ее окрестностях. Непрерывных кочевок эти виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее оседло, в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полуоседлыми. К ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев, часть популяций сороки, вороны, обыкновенной овсянки и др. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.

Категорию кочующих составляют птицы, которые после размножения покидают освоенную гнездовую территорию и до весны перемещаются, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. Для кочующих птиц характерна беспрерывность передвижений, которые они совершают в поисках пищи. Если они и задерживаются в местах концентрации пищи, то ненадолго, так как естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь обильными и устойчивыми, как у категории оседлых птиц.

Направление передвижений у кочующих птиц непостоянно. Посещая во время кочевок благоприятные в отношении пиши и других условий места, птицы могут неоднократно изменять направление своего движения и удаляться от гнездовых мест на значительные расстояния. Чаще всего они держат путь в более теплые климатические зоны. К кочующим птицам относятся синицы, поползень, сойки, клесты, щур, чиж, снегирь, свиристель и др.

В категорию перелетных входят птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в Другие, сравнительно удаленные районы, лежащие как в пределах гнездовой области вида, так и далеко за ее границами. Для перелетных птиц характерны не только фиксированные направления и сроки перелета, но и достаточно определенно очерченные области зимовок, в которых они живут более или менее оседло или предпринимают незначительные кочевки в поисках корма. Передвижение к зимовкам у таких видов проходит не в виде Кочевок, а в виде хорошо выраженного перелета. Направления строго выраженного перелета у разных видов и популяций птиц могут быть различными, но у обитателей Северного полушария чаще всего в сторону юга. Зимовки обычно находятся от мест гнездования на расстоянии многих сотен и даже тысяч километров, в более теплых климатических зонах, чем зоны мест гнездования.

К перелетным относится большинство птиц нашей страны, в том числе грач, дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики, цапли, славки, пеночки и др. Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себя корма в местах летнего обитания.

Для условий конкретной местности перелетных птиц, в свою очередь, подразделяют на летующих, пролетных, зимующих и залетных. Летующие птицы прилетают весной, гнездятся и после вывода потомства осенью улетают. Пролетные птицы останавливаются на короткий период весной, возвращаясь к местам гнездовий, или осенью, по пути к местам зимовок. Зимующие птицы прилетают из более северных районов и переживают период зимней бескормицы. Залетные время от времени, не ежегодно, появляются поодиночке или небольшими стайками, удаляясь от своих ареалов и пролетных трасс.

Среди птиц можно подобрать ряд видов с постепенным переходом от оседлых до настоящих перелетных. Это многообразие форм сезонных миграций обусловливается различной приспособленностью птиц к сезонным изменениям условий жизни. Такая классификация сезонных миграции птиц условна и носит схематический характер.

За миграционную единицу следует брать не вид в целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов одни популяции бывают оседлыми, другие кочующими, третьи — перелетными. В основе любых форм сезонных перемещений пернатых лежит реакция птиц на сезонные колебания среды, и эти формы следует рассматривать как качественно разные ступени единого в своей основе явления.

Формы сезонных миграций. У птиц высоких и умеренных широт можно выделить три основные формы сезонных миграций: послегнездовые кочевки, осенне-зимние кочевки и перелет (осенний и весенний).

Раньше всего, во вторую половину лета, начинаются послегнездовые кочевки кочующих и перелетных птиц. Они сопровождаются образованием скоплений птиц и стай, имеющих большое значение в жизни пернатых во внегнездовой период и особенно во время миграций. Осенью послегнездовые кочевки у кочующих птиц переходят в осенне-зимние кочевки, а у перелетных — в осенний отлет на зимовки. Весной птицы летят в обратном направлении, к местам гнездования.

Послегнездовые кочевки. В гнездовой период каждая пара птиц строго привязана к гнездовому участку. Пока идет насиживание яиц и выкармливание птенцов, птицы ведут оседлый образ жизни и пределы своего участка не покидают. После выведения птенцов оседлость у них нарушается, выводок покидает гнездовую территорию и приступает к послегнездовым перемещениям и кочевкам в ближайших или дальних ее окрестностях.

Послегнездовые кочевки совпадают с заметными изменениями условий питания, из-за которых выводок не может больше прокормиться в пределах небольшого гнездового (охотничьего) участка. Изменения условий питания птиц возникают под влиянием нескольких причин: сезонных перемен в окружающей среде, перехода птиц на новые виды кормов, сокращения кормовых запасов на гнездовом участке.

Сезонные изменения в окружающей среде появляются во второй половине лета и выражаются в сокращении продолжительности дня, уменьшении силы освещения, понижении температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти изменения вызывают большие перемены в жизни многих животных и растений, которыми питаются птицы. Изменяется не только качественный и количественный состав птичьих кормов, но и, что особенно важно, их пространственное размещение.

Понижение яркости освещения затрудняет разыскивание пищи, особенно насекомых в затененных местах в лесу, а сокращение светового дня уменьшает продолжительность поиска корма в течение суток. Такие изменения условий питания становятся особенно заметными в средней полосе европейской части России в конце июля, в августе; именно в это время у большинства птиц послегнездовые кочевки принимают ярко выраженный характер.

Переход на новые виды корма — немаловажный фактор, влияюший на возникновение послегнездовых кочевок птиц. Он находится в тесной связи с сезонными изменениями кормовой базы. Широко известен, например, полный или частичный переход многих птиц в после гнездо во и период с животных кормов на растительные. Переход на новые корма у птиц приурочен к окончанию периода размножения и к началу послегнездового периода. Повышенная потребность в питании у разных видов популяций и отдельных пар возникает в разное время в зависимости от сроков окончания размножения. В связи с этим в разное время начинаются у птиц и послегнездовые перемещения и кочевки.

Послегнездовые перемещения и кочевки птицы совершают по местам, наиболее богатым кормом. Например, в гнездовой период размещение лесных птиц по территории лесного массива более или менее равномерно, но с окончанием периода размножения картина резко меняется. В лесу из одних мест птицы исчезают, а в других — концентрация их резко увеличивается. Хорошо заметно перемещение из глубины лесного массива к опушкам и полянам лётных птенцов зяблика, певчего дрозда, дрозда белобровика, пеночки, садовой горихвостки, серой мухоловки, лесного конька и др. Даже такие, часто гнездящиеся в глухих темных участках леса виды, как хохлатая синица и гаички, после вылета птенцов встречаются обычно в более разреженных и осветленных насаждениях, в том числе и по опушкам леса.

У некоторых видов послегнездовые кочевки вскоре заменяются летними, или промежуточными, перелетами. В результате этих перелетов птицы попадают на промежуточные территории между местами гнездования и зимовок, где живут до осени. Летние перелеты наблюдаются, например, у чибиса, обыкновенного скворца и др.

С возникновением неравномерности в размещении кормов связано второе характерное для после гнездовой жизни многих птиц явление — образование скоплений и стай. Оно помогает птицам более успешно разыскивать корм и защищаться от врагов. Птицы, оказавшиеся в одном скоплении, совместно кочуют по наиболее благоприятным (в отношении пиши) местам. Слабая на первых порах привязанность друг к другу птиц из разных выводков впоследствии усиливается и у многих видов превращается в устойчивую связь. Это происходит в период, когда утрачиваются родственные связи между родителями и птенцами, и выводки распадаются. Скопления — это первая стадия образования стаи. Многие мелкие стаи птиц в дальнейшем объединяются в крупные.

Помимо скоплений, состоящих из выводков одного вида птиц. В послегнездовой период очень часто встречаются смешанные скопления, образующиеся из выводков разных видов. Возникают эти скопления также в результате общения птиц на местах кормежек. От обычных видовых скоплений они отличаются лишь тем, что особи в них часто более рассредоточены, разные виды птиц иногда занимают разные ярусы леса (например, зяблики располагаются на земле, мухоловки — на нижних сухих сучьях деревьев, пеночки — в верхних частях крон и т. д.), а также еще и тем, что связь между отдельными выводками значительно слабее. Смешанные скопления птиц носят временный характер, и такие скопления скоро механически рассыпаются.

Осенне-зимние кочевки. Слабые послегнездовые изменения среды постепенно переходят в более резкие осенне-зимние, оказывающие на жизнь птиц глубокое и многостороннее влияние. Эти изменения приводят к значительному ухудшению для многих птиц условий питания, терморегуляции и защитных условий. Небольшие послегнездовые перемещения у кочующих птиц в это время превращаются в более далекие осенне-зимние кочевки.

В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц лежит также кормовой фактор. Хорошо известно, что при неурожае кормов дальность перемещений птиц увеличивается, и в такие годы даже полуоседлые птицы (тетерев, лесные популяции белой куропатки и др.) предпринимают дальние кочевки. Кормовой фактор служит основной причиной явления так называемых инвазий у птиц.

Зависимость кочевок от кормовых условий особенно наглядно выявляется при анализе характера передвижений кочующих птиц. Во время поиска пищи птицы передвигаются с места на место, задерживаясь на каждом из них столько времени, сколько необходимо им для поедания найденного корма. В тех случаях, когда птицы обнаруживают места с обильными запасами кормов, они оседают на них до тех пор, пока не иссякнут эти запасы. Такое наблюдается, например, у большого пестрого дятла, который, встретив участок леса с богатым урожаем хвойных семян, задерживается в нем на недели, а иногда и месяцы. Это свойственно и большим синицам, воронам и некоторым другим птицам, перемещающимся из леса в поселения человека и оседающим там. Временное прекращение кочевок и задержки на местах концентрации пищи характерны для многих других кочующих птиц.

Все сказанное позволяет сделать вывод, что непосредственным стимулом осенне-зимних, как и послегнездовых, кочевок у птиц служит недостаток пиши, побуждающий птиц к ее поиску.

Перелет. Перелетные птицы слабее, чем кочующие, приспособлены или вовсе не приспособлены к существованию на родине в осенне-зимний период, когда ухудшаются кормовые и другие условия жизни. Они улетают от гнездовых мест и в подавляющей массе зимуют в более теплых климатических зонах.

Среди перелетных птиц есть виды, часть популяций которых остается зимовать в районе гнездования или по крайней мере в таких регионах высоких и умеренных широт, откуда другая их часть улетает. Такие виды с частичным отлетом относятся к слабоперелетным. Ярким примером зависимости осеннего отлета слабоперелетных птиц от условий питания может служить дрозд-рябинник. В нормальные годы дрозд-рябинник улетает из центральных областей в середине октября, но в годы урожая рябины часть птиц задерживается до декабря и января, а отдельные стайки остаются на всю зиму, успешно перенося тридцатиградусные морозы. Явление зимовки части особей или популяций в районе гнездования у слабо перелетных птиц более редкое, чем у кочующих. У кочующих птиц это явление наблюдается регулярно и почти повсеместно, у перелетных — не всегда, не везде, и только у незначительной части особей и популяций. Слабоперелетные птицы более чутко реагируют на осенние изменения среды, покидают район гнездования и приступают к осенним миграциям раньше, чем кочующие.

У настоящих перелетных птиц, составляющих большинство мигрантов, никогда не наблюдается частичных миграций, а следовательно, частичных зимовок в районе размножения. Все они улетают на зиму в теплые климатические зоны. Связано это с тем, что настоящие перелетные птицы не могут переносить резких изменений среды в осенне-зимний период. Перелет в другие части ареала — почти единственное, что помогает им избежать отрицательного воздействия неблагоприятных кормовых, температурных и других условий жизни, наступающих в гнездовой области в зимнее время.

Отлет настоящих перелетных птиц начинается до наступления неблагоприятных осенне-зимних изменений среды. Стимул к отлету у этой категории мигрантов вызывается такими факторами среды, которые непосредственно не связаны с ухудшением условий жизни, но предшествуют их наступлению и как бы сигнализируют об их приближении. Подобного рода факторы получили название вторичных, или сигнальных. Те же факторы среды, которые создают неблагоприятные условия жизни (недостаток пищи и низкие температуры, нарушающие нормальный ход терморегуляции) и являются главной причиной миграций, называют первичными. Как первичные, так и вторичные факторы могут быть непосредственной причиной миграций птиц.

Сигналами для начала отлета служат сезонные явления, предшествующие наступлению неблагоприятных кормовых и иных условий жизни птиц. Несомненно, что для каждого вида и популяции такие сигналы специфичны. Под влиянием этих сигналов изменяется поведение птиц, происходит смена биотопа, что в свою очередь может усиливать подготовку миграционного импульса у птиц.

Чувствительность птиц к определенным внешним раздражителям в период миграций резко возрастает. Это связано с наступающими физиологическими изменениями в их организме. Перелетные птицы дважды в году (осенью и весной) впадают в особое физиологическое состояние, которое получило название миграционного. Оно вызывается упомянутыми выше сигнальными или вторичными факторами среды, действующими задолго до начала миграции. Осеннее миграционное состояние следует за постювенальной (для молодых птиц) или послебрачной линькой (реже предшествует им), а весеннее — за предбрачной линькой (если она есть) и частично совмещается с подготовкой к размножению.

Развитие миграционного состояния занимает несколько недель и начинается осенью (до наступления неблагоприятных условий). Весной оно развивается на территориях, отличающихся по климатическим условиям от будущих мест гнездования. Во время формирования миграционного состояния у перелетных птиц появляется целый ряд новых физиологических особенностей, которые еще не все изучены. Среди этих особенностей хорошо известны следующие: увеличение массы тела вследствие отложения жира; особый миграционный полет; изменение суточных ритмов кормежки, активности и сна; ориентация в направлении цели миграции и многие изменения в поведении, включая образование стай, смену биотопов, изменение состава поедаемой пиши, утрату привязанности к определенной территории, особые реакции на многие внешние факторы (Дольник К.Л., 1975).

Миграция у большинства видов птиц начинается только после того, как развитие их миграционного состояния достигнет определенного уровня. В период формирования миграционного состояния обмен веществ у птиц подвержен глубоким изменениям, которые заключаются в накоплении жировых веществ, откладывающихся либо под кожей, либо в брюшной полости в виде мощных жировых прослоек. Происходит это в результате усиленного потребления пиши, общего замедления обмена веществ, а также процесса ассимиляции, т. е. усвоения поступающих в организм птиц веществ.

Вопрос о физиологическом механизме, приводящем организм птиц в перелетное состояние, в деталях еще не совсем изучен. Имеющиеся данные свидетельствуют о большом значении эндокринной системы, и в первую очередь таких желез внутренней секреции, как гипофиз, гипоталамус и щитовидная железа.

При весенних миграциях птиц, в отличие от осенних, фактор корма не имеет никакого значения. К моменту отлета птиц с зимовок, расположенных, например, в Северном полушарии, количество кормов не только не уменьшается, а увеличивается в связи с приближением или наступлением весны и возрождением растительной и животной жизни. Весенние миграции связаны с приближением или началом функционирования гонад с ведущей функцией организма — размножением. Об этой связи свидетельствует выявленная у ряда птиц (уток, чаек и особенно куликов) зависимость между степенью половой зрелости особи и ее перелетным импульсом. Устойчивый и хорошо выраженный перелетный импульс безусловно свойственен взрослым половозрелым особям, регулярно возвращающимся с зимовок в свои старые гнездовые места. Молодые половозрелые особи в небольшом количестве иногда остаются на зимовках, а из числа отправившихся в весеннюю миграцию многие не долетают до родины или попадают в совершенно другие области и все лето ведут бродячий образ жизни.

Смена ведущих функций организма, наступающая в период подготовки к размножению, вызывает изменения в требованиях птиц к среде (пока неизвестные). Наступающий разлад между физиологическим состоянием организма и условиями жизни побуждает птиц покидать зимовку и мигрировать на родину.

Начинающаяся у птиц еще на зимовках физиологическая перестройка организма и отлет на родину происходят под влиянием сигналов (раздражителей) внешней среды. Для птиц, зимующих в Северном полушарии (исключая тропики), такими сигналами могут быть сезонные явления природы, связанные с приближением и наступлением весны. Передвижение птиц на родину может стимулировать целый комплекс благоприятных биологических изменений в природе: удлинение светового дня, повышение температуры воздуха, исчезновение снежного покрова и вскрытие водоемов, нарастание пищевых ресурсов.

Сезонные явления, стимулирующие физиологическую перестройку организма и выступающие в качестве сигналов к началу весенних миграций, не одинаковы для разных видов, популяций и категорий мигрантов; не одинаковы они и на зимовках с разным географическим положением. Но все эти сигналы представляют собой такие явления, которые определенным образом скоординированы со сроками наступления благоприятных для жизни птиц условий в гнездовых местах. Способность ориентироваться на эти сигналы у каждой популяции птиц выработалась исторически, в процессе естественного отбора.

Все формы сезонных миграций в той или иной мере наследственны. Но все они имеют «сигнальную» природу, т. е. проявляются только под влиянием определенных факторов внешней среды.

Скорость, высота и дальность перелетов. Многие виды птиц совершают продолжительные беспосадочные перелеты, покрывая при этом значительные расстояния. Скорость перелетов весьма различна. Пеночка-трещотка мигрирует весной из Африки в Европу со средней скоростью 180 км/сут, но осенью перелет к югу происходит значительно медленнее, со скоростью всего 90 км/сут. Различия в скорости перелетов весной и осенью отмечались и для многих других видов. Малый веретенник, который гнездится в Сибири и на Аляске, весной пересекает расстояние от Новой Зеландии за 4−6 недель, тогда как осенью тот же путь занимает у него 2−3 месяца. Скорость может весьма значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от того, над какой местностью летит птица, а также летит ли она в стае или в одиночку (движение в стае более быстрое). Самые высокие значения скоростей полета (96 км/ч) были отмечены для крякв и некоторых хищных птиц, причем для последних учитывалось движение при сильном попутном ветре.

В целом птицы движутся во время сезонных миграций быстрее, чем во время других перемещений, не считая, конечно, охоты и преследования. Сокол, бросаясь за добычей, может развить скорость до 228 км/ч. Вообще птицы в периоды миграций летят со скоростью, которая во многом определяется метеорологическими и орографическими факторами. Поскольку они не всегда бывают благоприятными, скорость не очень велика, особенно во время осеннего перелета.

Высота полета птиц также значительно варьирует в зависимости от орографических и атмосферных условий. После того как при изучении перелетных птиц стала часто использоваться радиолокация, обнаружилось, что большое число видов нередко летит на столь больших высотах, что их нельзя разглядеть невооруженным глазом.

Над побережьями и морями перелет может происходить на высоте до 3700 м. Над горными перевалами перелетные птицы могут подниматься еще выше. Средняя высота движения большинства перелетных птиц, судя по радиолокационным данным, составляет 1100−1600 м над уровнем моря, но многие из них часто летят на высотах всего 100−130 м. Ночью перелет происходит на больших высотах, чем днем, а весной — на больших высотах по сравнению с осенью. Кулики, как правило, держатся во время перелетов примерно на одинаковом высотном уровне, тогда как у воробьиных этот уровень значительно колеблется. По данным радиолокации воробьиные во многих случаях обнаруживались на высотах 4000−6000 м и один раз — на высоте 7000 м.

Обычно многие дальние мигранты дважды в году совершают перелеты на 9000−10 000 км. По дальности не имеет себе равных миграция полярной крачки: ее перелет из Арктики в Антарктиду и обратно составляет 34 000−37 000 км. Многие виды воробьиных, мигрирующие через Средиземное море и Сахару (общая протяженность этого пути достигает 2700 км), безостановочно летят в течение 50−70 часов. Еще большей выносливостью должны отличаться перелетные птицы многих видов, мигрирующие между Азией и Африкой: они пролетают 4000 км над Индийским океаном. Обыкновенные каменки из Гренландии летят 2000;3000 км над Атлантическим океаном, правда, им могут помогать попутные ветры. Характер господствующих ветров, разумеется, оказывает большое воздействие на формирование выносливости у птиц, совершающих регулярные перелеты над морями и пустынями. Этот фактор, так же как и метаболизм перелетных птиц, пока еще мало изучен.

Гипотезы ориентации птиц. Несмотря на огромный фактический материал, посвященный проверке высказываемых в настоящее время гипотез, ни одна из них не может считаться окончательно доказанной. Как только появляется новая гипотеза, так сразу появляется и большое число фактов, которые ее опровергают.

Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза астрономической ориентации, которая предполагает, что главными ориентирами, которыми пользуются птицы во время миграции и хоминга, являются расположение Солнца на небосводе и видимые конфигурации звезд. Экспериментальная проверка гипотезы осуществлялась многими орнитологами следующим образом: сравнивали ориентационное поведение птиц при наличии или отсутствии видимых астроориентиров, сопоставляли его с видимым движением астроориентиров, изучали разрешающую способность «биологических часов» птиц (гипотеза предполагает существование двух систем отсчета времени — часов, настроенных на дом, и часов, независимо отсчитывающих время на том месте, куда птица попала). Результаты эксперимента в целом показали противоречивую картину.

Одна из наиболее старых гипотез — гипотеза магнитной ориентации — в настоящее время вновь привлекает внимание орнитологов в связи с положительными результатами экспериментов, подтверждающих использование птицами магнитного поля Земли при определении компасного направления. Несмотря на большую противоречивость результатов, эксперименты подтвердили способность птиц воспринимать и использовать геомагнитное поле в определении компасного направления при условии одновременного использования птицей и других механизмов ориентации.

Гипотеза ландшафтной ориентации предусматривает использование птицами в качестве ориентиров береговых очертаний морей и рек, цепей гор, горных перевалов и т. д. Предполагают, что птицы используют в качестве ориентиров и звуковую среду ландшафтов, над которыми они пролетают. Несмотря на то что эта гипотеза не в состоянии объяснить всего многообразия миграционных явлений, использование птицами знакомых ориентиров в тех случаях, когда это возможно, облегчает им поиск дома и другие ориентационные задачи. Ландшафтная ориентация используется как вспомогательная при осуществлении других механизмов ориентации.

Гипотеза инерционной ориентации предполагает запоминание птицей пройденного пути с последующей его реконструкцией при возвращении. Эта гипотеза предполагает, что птица с помощью вестибулярного аппарата измеряет угловые и линейные ускорения, вычисляет направление и длину отрезков пройденного пути, получая таким образом характеристики любой точки своего маршрута относительно исходного пункта. Проведенные эксперименты не подтвердили гипотезы, однако объем проверочных испытаний был недостаточен, а применяемая методика не исключала использования кинестетической памяти.

Гипотеза ольфакторной ориентации предусматривает использование птицами реально существующих в природе запаховых полей при отыскивании дороги к дому. В результате экспериментов были получены косвенные доказательства ольфакторной ориентации, не подтвержденные пока другими исследованиями.

Гипотеза инфракрасной ориентации предполагает, что птицы при миграциях весной стремятся к более холодным регионам, а осенью, наоборот, к более теплым, ориентируясь по инфракрасному излучению, более яркому на юге и менее яркому на севере. Использование инфракрасной радиации объясняет ориентацию птиц ночью, в тумане и в облаках. Серьезная проверка гипотезы не проводилась. Восприятие птицами инфракрасного излучения не подтверждено.

Гипотеза атмосферной ориентации в обобщенном виде представляет неоднократно высказываемые предположения о том, что динамика атмосферы сама по себе может влиять на миграции и использоваться мигрирующими птицами в качестве вспомогательного ориентира. К этим факторам могут быть отнесены инфразвуковые и барические поля, ветер и другие динамические структуры атмосферы, роль которых в ориентации птиц пока остается неясной.

Линька Линька — это определенное сезонное состояние, характеризующееся специфическими особенностями морфогенеза, метаболизма, гормональной активности и определенным адаптивным значением в общем годовом цикле жизнедеятельности птиц. Смена оперения — наиболее заметное явление при линьке. Однако линька как сезонное состояние не ограничивается выпадением перьев и развитием на их месте новых.

Сложная система взаимодействия разных эндокринных желез на фоне сезонно меняющейся чувствительности организма к разным группам гормонов и самой эндокринной системы к влиянию внешних факторов создает предпосылки к возникновению большого разнообразия сроков линьки, ее соотношения с другими сезонными явлениями и конкретных механизмов контроля ее протекания. Такое многообразие соответствует широкой адаптивной радиации в пределах класса и придает четкий приспособительный смысл характеру линьки каждого отдельного вида. Как правило, различают сезонные линьки (полная годовая, предбрачная) и линьки в процессе онтогенеза оперения птенцов (гнездовая, послегнездовая).

Сезонная линька. У взрослых птиц практически всех видов (за немногими исключениями) в течение года бывает одна полная линька, когда сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья; в это же время сменяются чешуйчатый роговой покров дистальных отделов задних конечностей и роговой покров клюва. Так как в умеренных и высоких широтах эта линька обычно идет в конце лета — начале осени, в конце периода размножения, то ее иногда называют осенней или послебрачной, а образующийся при этом наряд — зимним, послебрачным, предбрачньтм или межбрачным. Во избежание терминологической путаницы эту линьку, вероятно, лучше называть полной годовой, а надеваемый после нее наряд — годовым.

Многие исследователи считают, что полная годовая линька не совмещается с размножением и миграцией. Это далеко не так.

В ходе эволюции как специфические адаптивные особенности отдельных групп и даже видов птиц вырабатывались разнообразные взаимоотношения между размножением, линькой и миграциями. У одних они более или менее четко разграничены во времени, у других в большей или меньшей степени накладываются друг на друга.

У немногих птиц медленная полная годовая линька начинается одновременно с началом кладки (сапсан, ястребы, вяхирь, белая сова, ворон). Большее число видов начинает годовую линьку вскоре после вылупления птенцов и завершает ее до начала осенней миграции (вертишейка, мухоловка-пеструшка, некоторые славки, соловьи). Часть видов, начиная линьку после вылупления птенцов, успевает до миграции сменить большую часть контурных перьев тела и меньшую маховых и рулевых. Во время миграции линька приостанавливается и завершается уже на зимовках (северные популяции сапсана, осоед, серебристая чайка, горлица). У других видов смена мелкого пера начинается в конце размножения, продолжается или несколько приостанавливается во время миграции и завершается на зимовке; на зимовках происходит смена маховых и рулевых. Такой ход линьки свойственен кукушкам, козодоям, стрижам, ласточкам, части славок, чечевице. Отмечены различия в ходе линьки у разных популяций одного вида.

Общая продолжительность полной годовой линьки у разных видов варьирует в довольно широких пределах. У мелких воробьиных птиц она занимает от 80 (воробьи) до 100—120 (щегол и др.) суток, у ворона, соколов, глухарей — до 150, у горлицы — до 160—170, у чеглока — до 200 суток и т. п. Данные по продолжительности линьки, приводимые разными авторами, иногда различаются довольно сильно, что в первую очередь связано с трудностью определения времени начала и конца линьки.

Более крупные перья растут быстрее, чем мелкие. У крупных птиц скорость роста перьев обычно несколько выше, чем у мелких. Так, у домового воробья маховое длиной в 50 мм вырастает за 12 дней (средний прирост — 4 мм за день), а у серой вороны при длине в 285 мм — за 32 дня (прирост — около 9 мм в сутки); у журавлей и лебедей прирост первостепенных маховых за сутки составляет 9—13 мм. Скорость роста пера выше в начале его формирования и несколько снижается, когда перо достигает примерно половины окончательной длины. Линька всегда идет постепенно: выпадает одно или несколько перьев, на их месте появляются пеньки нового пера. Когда они достигают более половины своей длины, рядом выпадают еще несколько перьев.

У относительно немногих групп птиц — поганок, гусей, лебедей, уток, журавлей, пастушков — все первостепенные, второстепенные маховые и их кроющие выпадают одновременно. На какое-то время эти птицы утрачивают способность к полету. Утки не способны летать 2−4 недели, гуси — 4−5, лебеди — 5−6 недель. Способность к полету восстанавливается при еще не полностью отросших маховых. Журавли сменяют маховые один раз в два года, у остальных птиц подобная линька идет ежегодно.

У многих птиц — дневных хищников, сов, ракшеобразных, козодоеобразных, дятлообразных, видимо, у большинства куриных, многих воробьиных (жаворонки, врановые, синицы, дрозды, скворцы) — в году имеется лишь одна полная годовая линька. Естественно, у них нет сезонного изменения окраски. Однако среди них есть виды, у которых сезонное изменение окраски происходит без линьки: за зиму снашиваются и обламываются обычно более тускло окрашенные верхушки бородок мелких контурных перьев и становится видимой более яркая окраска основной части пера. Так, без линьки приобретают к весне более яркую (по сравнению с осенью) окраску скворцы, чечетки, коноплянки, зарянки, горихвостки, черные жаворонки и др.

Однако чаще сезонное изменение окраски достигается путем дополнительной линьки. В различные сроки у разных видов проходит предбрачная линька, во время которой птицы надевают брачный наряд. Предбрачная линька обычно бывает частичной — сменяется только мелкое контурное перо (у части видов почти все, чаще — большая или меньшая его часть), а маховые и рулевые остаются от годового наряда. В таких случаях брачный наряд будет комбинированным (сохраняющим часть перьев предыдущего наряда). Предбрачная линька чаще проходит в конце зимы — начале весны, иногда завершается во время миграции, и птицы появляются на местах гнездования в брачном наряде.

У птиц, постоянно живущих в умеренных и высоких широтах, одеваемый во время полной годовой линьки (следующей за периодом размножения) годовой (зимний) наряд обычно обладает повышенными теплоизоляционными качествами за счет увеличения числа перьев (т.е. более плотного их расположения), их большей длины и более сильного развития пуховой части; у ряда видов (тетеревиные и др.) в этом наряде добавочный стержень более длинный и пушистый.

Линьки в процессе онтогенеза. Эмбриональный наряд формируется в период эмбриогенеза и хорошо развит у птенцов выводковых видов и у части птенцовых видов. В эмбриональном наряде различают эмбриональный пух и эмбриональное перо. Смены нарядов осуществляются в процессе линьки. Первая линька птиц — юношеская, или гнездовая, в которой эмбриональный наряд сменяется гнездовым, или юношеским, нарядом.

Перья гнездового наряда по структуре в большей или меньшей степени отличаются от перьев взрослых птиц: они обычно более мягкие и «рыхлые» — бородки и бородочки располагаются на большем расстоянии друг от друга, менее прочно сцепляются и т. п. Особенно заметно это у настоящих сов, у которых контурные перья юношеского наряда имеют структуру, напоминающую пигментированные пуховидные перья.

Разные виды носят гнездовой наряд различное время — от нескольких недель до года. В ходе послегнездовоп линьки юношеское оперение заменяется первым годовым нарядом, в большинстве случаев по окраске и структуре пера похожим на наряд взрослых птиц. Лишь у птиц с поздним наступлением половой зрелости (крупные чайки, крупные хищники) окончательная окраска взрослых птиц формируется на 3−5-й год жизни. У многих птиц (куриные, утки, совы, дятлы, многие воробьиные и кулики) послегнездовая линька начинается через 1−5 недель после юношеского наряда и завершается осенью; у отдельных видов завершение роста нового пера происходит во время миграции или на зимовках. У хищных птиц послегнездовая линька проходит лишь летом следующего года.

Во время послегнездовой линьки чаще сменяется только мелкое контурное перо, а маховые и рулевые перья юношеского наряда сохраняются до следующего лета (утки, многие кулики, черноголовые славки, белые трясогузки, горихвостки, каменки и др.). Такая послегнездовая линька называется частичной, а надеваемый после нее наряд — первым комбинированным годовым. В других случаях послегнездовая линька может быть полной, со сменой всего оперения, включая все или большую часть маховых и рулевых.

Надетый после такой линьки наряд называют первым полным годовым нарядом (кукушки, козодои, скворцы, жуланы, серые мухоловки, жаворонки).

Период размножения.

Размножение, линька и миграции обычно строго периодичны и, как правило, не совпадают по времени прежде всего потому, что требуют значительных энергетических затрат и совершенно различного поведения, отношения к территории и ее защитным возможностям.

Длительный отбор привел к тому, что у всех видов период размножения начинается так, чтобы вылупление птенцов приходилось на наиболее кормный период года (для данного вида на определенной территории), что резко повышает выживаемость потомства.

В умеренных и высоких широтах основным внешним фактором, определяющим периодичность размножения, служит закономерное изменение продолжительности дня. У птиц, зимующих в тропиках, при практически не меняющейся продолжительности дня начало миграции и первые стадии формирования половых продуктов определяются внутренней годовой ритмикой физиологических процессов. Уже в ходе миграции, когда птицы прилетают в зону увеличивающейся продолжительности дня, в качестве внешнего регулирующего фактора начинает действовать свет. Дозревание половых клеток проходит под стимулирующим воздействием положительных температур; возможно, сказывается и улучшение питания. Последние стадии созревания половых клеток и начало яйцекладки стимулируются присутствием активного полового партнера, наличием удобных мест для устройства гнезда, доступностью подходящего материала для постройки гнезда. При отсутствии какого-либо из этих условий яйцекладка не начинается.

Половой диморфизм и взаимоотношение полов. Многие птицы, достигнув половой зрелости, надевают оперение, по окраске отличающееся от оперения неполовозрелых птиц. У части видов оба пола или только самцы перед началом размножения надевают более яркий брачный наряд; подобный сезонный морфизм окраски свойственен поганкам, части веслоногих, многим куликам, чайкам, части воробьиных.

У большинства видов птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. У многих видов при сходной окраске самцов и самок он проявляется лишь в том, что самцы немного крупнее самок (поганки, голенастые, гуси и лебеди, журавлеобразные, многие кулики, чайки, голуби, многие ракшеобразные, часть воробьиных). Лишь у сов и дневных хищников самки крупнее самцов. У других видов половой диморфизм проявляется не только в размерах, но и окраске: самцы более ярко окрашены (большинство уток и курообразных, многие дрофы и воробьиные), имеют украшающие перья (райские птицы), ярко окрашенные участки кожи — брови, сережки или шпоры (многие курообразные). Но у куликов-плавунчиков, трехперсток самки не только несколько крупнее самцов, но и более ярко окрашены.

Резко выраженным половой диморфизм, видимо, облегчает опознавание и тем самым способствует встрече готовых к размножению особей противоположного пола. Более скромная окраска самок, вероятно, обеспечивает их маскировку при насиживании. У видов, у которых самцы насиживают кладку, самки окрашены ярче самцов. Более крупные размеры самок у сов и дневных хищников, видимо, облегчают защиту гнезда насиживающей самкой.

Принято выделять четыре основных типа отношений между полами: промиксуитет — свободная, нерегламентированная смена половых партнеров и самцами, и самками (куриные, журавлеобразные, некоторые кулики); полигиния — свободная смена партнеров самцом, но не самкой (павлины, некоторые дрофы, воробьиные); полиандрия — свободная смена партнеров самкой, но не самцом (журавлеобразные, ржанкообразные) и моногамия — объединение самца и самки на один репродуктивный сезон (не является типичным способом взаимоотношения полов). У птиц подобная классификация взаимоотношений полов весьма условна.

Взаимоотношения партнеров в период размножения можно свести к двум основным типам: моногамии и полигамии.

У птиц-моногамов самец и самка образуют пару. У части видов пары сохраняются в течение длительного времени — иногда до гибели одного из партнеров. Более часто пара формируется только на сезон размножения. При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большие синицы, воробьи).

У части моногамов оба партнера принимают более или менее одинаковое участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании, у других самка строит гнездо и насиживает, а самец охраняет гнездовой участок, иногда носит строительный материал, изредка кормит насиживающую самку или в течение коротких периодов насиживает кладку; выкармливают птенцов обычно оба партнера. У стрижей, удодов, клестов, иволг, галок самец регулярно кормит насиживающую самку. У дроздов гнездо строят, видимо, оба партнера, а насиживает только самка. У куликов-галстучников и сорокопутов-жуланов гнездо строит самец, а в насиживании участвуют оба партнера. Таким образом, взаимоотношения партнеров очень разнообразны.

У некоторых типичных моногамов изредка встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки (чаще не одновременно). В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обеим самкам, в других — вторая самка сама насиживает кладку и выкармливает птенцов, а самец помогает лишь первой самке; при этом результативность размножения второй самки обычно меньше, чем у первой. Случаи бигамии отмечены у немногих особей довольно большого числа лесных видов: крапивников, больших синиц, мухоловок-пеструшек, зябликов и др.

У некоторых видов пары сохраняются лишь очень короткое время — только на период спаривания и яйцекладки. После завершения яйцекладки пара распадается, а кладку насиживает и заботится о птенцах только самка (многие утки) или только самец (трехперстки, кулики-плавунчики).

Птицы-полигамы пар не образуют даже на короткий период: в период яйцекладки самка может спариваться с разными самцами; постройка гнезда, насиживание и забота о птенцах ложатся только на самку. К полигамам относится большинство тетеревиных птиц (кроме рябчика и белой куропатки) и других курообразных, некоторые дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), большинство райских птиц. Различия между полигамами и моногамами с непродолжительным периодом сохранения пары весьма условны.

Образование пар и токовое поведение. Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во время осеннего пролета и на зимовках, у большинства других уток — на зимовках и весеннем пролете. На места гнездования они обычно прилетают уже парами. У большинства птиц формирование пар идет на местах гнездования. Прилетающие раньше самцы занимают гнездовые участки, охраняют их и токуют. Появляющиеся позже самки привлекаются токовым поведением самцов и оседают на том или ином участке. У белых аистов нередки драки самок за овладение гнездом, на которые безучастно смотрит занявший это гнездо самец.

Практически у всех птиц начало периода размножения отмечает своеобразное поведение, которое называют токовым. Во время тока самец, а у многих видов и присоединившаяся к нему самка, принимает необычные позы (топорщит оперение, расправляет крылья и хвост, вытягивает шею и т. п.), совершает своеобразные движения (танцы журавлей, гонки на воде у лысух и уток и т. д.), интенсивно поет или издает громкие звуки. Многие виды совершают токовые полеты — более или менее сложные передвижения в воздухе, часто сопровождаемые громкими выкриками или «песней». У некоторых видов токующие партнеры имитируют постройку гнезда.

Для части полигамных видов характерен групповой ток самцов (райские птицы), нередко сопровождающийся турнирными стычками и драками (тетерева, глухари, турухтаны).

Токовое поведение имеет в размножении важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации развития половых желез у партнеров и в популяции в целом, подготавливает партнеров к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов токовое поведение служит сигналом занятости гнездового участка; элементы токового поведения используются при его маркировке и защите.

Гнездование и типы гнезд. Обычно выделяют три типа гнездования: одиночное, колониальное и, как промежуточный тип, групповое.

Одиночное гнездование характерно для большинства видов птиц. Размеры охраняемой территории зависят от абсолютных размеров птицы и общей численности (плотности) популяции, от характера ландшафта и наличия мест, пригодных для устройства гнезда; в ряде случаев размеры занимаемой территории зависят и от наличия пищи. У крупных хищных птиц (многие орлы, крупные соколы и др.) гнездовая территория занимает несколько квадратных километров, у белой куропатки и большого пестрого дятла — несколько гектаров, у мелких воробьиных птиц (славок, пеночек, синиц, зябликов и др.) — 1000−8000 м2.

У моногамов охраняет гнездовую территорию самец, но у части видов (лесной конек) в этом участвует и самка. У полигамных видов защита гнездовой территории обычно выражена много слабее, и осуществляет ее только самка. Подобная территориальность с защитой гнездового участка от вторжения особей своего вида способствует более равномерному размещению популяции, что обеспечивает возможность более полного использования подходящих для вида местообитаний. Участки разных видов обычно широко перекрываются, что резко повышает общую плотность гнездящихся на данной территории птиц.

Во многих группах птиц есть колониальные виды, гнездящиеся большими скоплениями. Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории сокращаются до нескольких квадратных метров (гуси) или еще меньше. Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц. Среди наземных птиц отчетливая коло-ниальность встречается реже.

Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др. Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выражена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов (мелких куликов и уток). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи.

При групповом типе гнездования — гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном (от одного до нескольких десятков метров); от особей своего вида защищается относительно небольшой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают все члены группы. Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории.

У большинства птиц довольно четко выражен гнездовой консерватизм: после успешного гнездования на следующий год птицы возвращаются на свой гнездовой участок и либо восстанавливают старое гнездо (хищники, утки и др.), либо где-то поблизости строят новое. При неудачном гнездовании (гибель яиц или птенцов) птицы на следующий год возвращаются в свой район, но занимают уже другой участок. Повторное гнездование в знакомой местности облегчает поиск пищи и укрытий, помогает избегать хищников.

По типу постройки гнезда делятся на закрытые (дупла и норы), полуоткрытые (имеющие подобие крыши) и открытые (рис. 5.8).

Рис. 5.8 Типы гнезд: 1, 6 — закрытые; 2, 4 — полуоткрытые; 3, 5 — открытые

Лишь немногие птицы не строят гнезд. Кайра откладывает яйцо на открытых скалистых уступах; мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал и под камнями, слегка расчищая площадку, на которую откладывают яйца. Лишь расчищают гнездовую площадку, не строя настоящего гнезда, многие козодои, авдотки, зуйки и некоторые другие кулики.

Большинство птиц сооружает гнезда. Гнездо облегчает обогревание яиц, во многих случаях гнездо обеспечивает защиту кладки насиживающей птицы и птенцов от хищников и неблагоприятных погодных условий. Относительно примитивные гнезда в виде лунки в земле, более или менее выстланные растительной ветошью (сухие листья, стебли) и часто расположенные под защитой кочки, камня, кустика, характерны для большинства курообразных, многих дроф, пастушков, куликов, крачек.

Такого же типа гнезда устраивают гусеобразные, но самки после завершения кладки выстилают лоток гнезда выщипанным с брюшка пухом, что резко улучшает теплоизоляцию кладки. Несколько более массивны расположенные на земле гнезда журавлей (груда сухих стеблей с уплотненной площадкой на вершине) и чаек (из сухой травы со слегка переплетенными бортами). Очень небрежно строят свои гнезда дневные хищники; это груда сухих веток или стеблей со слабо выраженным лотком, расположенная в развилке ветвей, на заломах тростника или на земле. Такого же типа гнезда многих врановых птиц; однако у некоторых видов этого семейства гнезда намного сложнее. Так, сороки лоток гнезда из беспорядочно набросанных сухих веточек нередко промазывают грязью, а над ним устраивают крышу из слабо переплетенных веток; получается шарообразное гнездо с боковым входом.

Несравненно искуснее гнезда большинства воробьиных, которые имеют глубокий лоток и высокие прочные борта, сложенные из переплетенных и перевитых веточек, травинок, мха, листьев.

Лоток обычно выстилается более мягким материалом: тонкими травинками, мхом, подобранными перьями, шерстью, растительным пухом.

Размещение гнезд варьирует у разных видов. Жаворонки, коньки, многие овсянки, чеканы строят гнездо на земле, чаще под укрытием кустика травы, кочки и т. п. Многие пеночки строят на земле гнездо с крышей и боковым входом. Славки устраивают относительно тонкостенные гнезда в развилках ветвей мелких кустиков и елочек; камышевки, сверчки, усатые синицы вьют глубокие гнезда, приплетая их к стеблям крапивы, камыша и других растений.

Многие виды воробьиных птиц строят гнезда на разной высоте в кронах деревьев и кустарников, приплетая их в развилках ветвей. Некоторые виды для прочности промазывают основание гнезда грязью (дрозды — белобровик, рябинник); певчий дрозд оштукатуривает лоток гнезда гнилой древесиной, скрепленной слюной. Гнездо обычно строится в укрытии: под навесом ветви, в мутовке веток и т. п. Зяблики и длиннохвостые синицы для маскировки вплетают в наружные стенки гнезда лишайники, мох или пленки березовой коры. Синицы-ремезы из сухих травинок, иногда с добавлением растительного пуха, вьют висячие гнезда с боковым входом, подвешивая их к тонким ветвям; такие гнезда не доступны для большинства древесных хищников и надежно защищают кладку и птенцов от дождя. Шарообразные теплые гнезда строят длиннохвостые синицы, крапивники, оляпки. Настоящие дятлы гнездятся в дуплах, ежегодно выдалбливая новое дупло; яйца откладывают на дно дупла на остатки древесных крошек. В старых деревьях с сильно прогнившей древесиной долбят, точнее выщипывают, дупла некоторые синицы (гаички, хохлатая синица). Естественные дупла, наравне с пустующими дятловыми дуплами, служат местом гнездования некоторых уток (гоголь, древесные утки, мандаринка и др.), голубей, удодов, многих видов из различных семейств воробьиных (синицевых, поползневых, скворцовых). Поползни грязью, смешанной со слюной, уменьшают вход в дупло, а самцы большинства птиц-носорогов замуровывают в дупле насиживающую самку, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое дают ей корм.

В отличие от дятлов большинство дуплогнездников на дне дупла обычно строят из растительного материала более или менее аккуратное гнездо. Часть видов-дуплогнездников при недостатке дупел могут строить гнезда в укрытиях: расщелинах скал и под камнями, в промоинах обрывов и углублениях между корнями, в начальной части нор грызунов, в различных щелях, постройках человека.

Некоторые птицы роют норы, откладывая яйца в конец норы прямо на землю или устраивая гнездо из растительных материалов (зимородок, золотистая щурка). В брошенных норах млекопитающих (сурки и лисы) или в промоинах береговых обрывов гнездятся земляные утки (огари и пеганки).

В сырых местах, часто у самого уреза воды, устраивают гнезда многие водные и околоводные птицы. Лебеди, некоторые гуси, журавли, некоторые чайки иногда строят высокие гнезда из растительной ветоши даже на мелководье; но основания их гнезд всегда опираются на грунт. Немногие птицы устраивают плавающие гнезда; некоторые крачки скудную подстилку из сухих стеблей камыша размещают на плавающих по поверхности воды растениях. Поганки и лысухи строят среди зарослей надводных растений массивные гнезда из растительной ветоши; их гнезда обычно плавают.

Таким образом, для класса в целом характерно очень большое разнообразие в расположении гнезд, в их форме и защитных свойствах, в применяемых строительных материалах, что дает возможность использовать для гнездования разнообразные местообитания.

Постройкой гнезда птицы занимаются несколько часов в день и завершают эту работу за 5−9 дней, редко больше. В период постройки гнезда продолжается интенсивное токование и идет спаривание. Вскоре после завершения устройства гнезда начинается яйцекладка.

Откладка и насиживание яиц. У большинства видов благодаря отложению пигментов, пропитывающих скорлуповую оболочку, яйца окрашены. Окраска может быть однотонной или пятнистой. Окраска делает яйца менее заметными (у части птиц, например у куликов, яйца трудно различимы на фоне субстрата). Возможно, окраска предотвращает проникновение внутрь яйца ультрафиолетовых лучей. В пределах вида окраска яиц однотипна, хотя индивидуально может варьировать в небольших пределах.

У части птиц, преимущественно укрытогнездящихся (совы, стрижи, многие ракшеобразные, дятлы), яйца белые. Белые яйца встречаются и у некоторых открыто гнездящихся видов.

Относительные размеры яиц очень отличаются у разных видов. У страусов, крупных куриных масса яйца составляет 1,7−3% массы самки. У некоторых мелких куликов масса яйца составляет 18−26% массы самки — это наибольшие показатели. В пределах одной систематической группы, как правило, более мелкие виды откладывают относительно более крупные яйца. Отчетливой зависимости между размерами яйца, величиной кладки и степенью физиологической зрелости птенца при вылуплении не прослеживается. У ряда мелких видов из разных систематических групп общая масса кладки близка к массе самки или даже превышает ее.

У большинства птиц форма яйца типичная: один конец более широкий, другой более заостренный (рис. 5.9). У многих сов, щурок, зимородков яйца почти овальные. Грушевидная форма яиц куликов позволяет наиболее экономно их расположить в кладке из четырех яиц; это важно при относительно крупных яйцах. Резко выраженная грушевидность яиц кайр уменьшает возможность их скатывания со скалистых уступов: при толчке яйцо описывает круг, радиус которого уменьшается по мере роста зародыша.

Рис. 5.9. Форма птичьих яиц

Только одно яйцо откладывают некоторые веслоногие и дрофы. Кладка из двух яиц характерна для журавлей, голубей. Обычно три яйца откладывают рябки и большинство чаек. Кладки из четырех яиц характерны для большинства куликов и трехперсток. У многих ракшеобразных, дятлообразных, воробьинообразных в кладке 5−8 яиц, у уток чаще 6−10 яиц и т. д. Самые крупные кладки отмечены у большой синицы (до 16 яиц), перепела и серой куропатки (до 22). В пределах одной систематической группы у более крупных, долго живущих видов кладки обычно меньше, чем у более мелких видов. Существенной разницы в размерах кладок между выводковыми и птенцовыми видами не выявляется.

Самки многих видов (пастушки, утки, большинство воробьинообразных) откладывают яйца с суточным интервалом. У многих курообразных, голенастых, гусей, чаек интервалы в откладке яиц составляют 24−48 ч, у журавлей, козодоев, кукушек — обычно 48 ч. У хищных птиц и сов интервал между откладкой яиц может составлять 2−4 суток.

У части видов обилие корма увеличивает размеры кладки. Так, у белой совы в обычные по кормовым условиям годы в кладке бывает 3−5 яиц, а в годы обилия леммингов — до 8−11; канюк в «мышиные» годы откладывает до 4−5 яиц, а в обычные — 2−3. У ряда видов выявлена географическая изменчивость размеров кладки.

Большинство наших видов моноцикличны: в сезон размножения откладывают и насиживают только одну кладку. Довольно много видов при потере кладки способны откладывать дополнительную кладку взамен утерянной (утки, чайки, кайры, многие воробьиные, некоторые кулики и курообразные). Обычно это бывает, если первая кладка погибла в первой половине насиживания. Началу дополнительной кладки предшествуют токование, новое спаривание и часто постройка нового гнезда.

В средней полосе нашей страны у немногих видов обнаружена полицикличность: в сезон размножения самка откладывает и насиживает две и даже три кладки. Иногда вторая кладка откладывается в то же гнездо после вылета птенцов первой кладки, которых некоторое время водит самец при кратковременном участии откладывающей новую кладку самки. В других случаях самка начинает вторую кладку в построенном поблизости новом гнезде еще перед вылетом птенцов первой кладки. Регулярная полициклия доказана для деревенских ласточек, обыкновенных овсянок, зимородков и некоторых других видов.

Все птицы, за исключением нескольких видов, насиживают кладку, т. е. обогревают яйца теплом своего тела. У полигамов обычно насиживает только самка, у моногамов насиживают преимущественно или исключительно самки (при этом самец часто кормит самку на гнезде), либо самки и самцы попеременно. У насиживающей птицы на брюхе и нижней части груди выпадают пух и часть пера и образуется большое наседное пятно (курообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные). У гусеобразных наседных пятен не образуется, но к периоду яйцекладки у самок на брюхе вырастает длинный пух, который птица выщипывает, устилая им лоток гнезда.

Голенастые, хищные, совы, попугаи, клесты начинают интенсивное насиживание сразу после откладки первого яйца, соответственно вылупление птенцов растягивается почти на такой же промежуток времени, который занимала яйцекладка. Так, у сов при большой кладке в гнезде одновременно могут быть яйца, только что вылупившиеся и уже заметно подросшие птенцы. Пастушковые, рябки, дятловые и врановые начинают интенсивное насиживание после завершения примерно половины кладки, поэтому вылупление птенцов проходит в меньшем, чем яйцекладка, интервале времени. Гусеобразные, кулики, многие воробьинообразные и другие начинают интенсивное насиживание после завершения кладки (до этого насиживают нерегулярно, с большими перерывами); вылупление птенцов проходит почти одновременно — в течение одних, реже двух суток.

Мелкие воробьиные птицы при насиживании довольно часто оставляют гнездо, но на короткое время (на 3−5-10 мин); утки сходят с гнезда лишь 2−4 раза в сутки, но на более продолжительное время (20−40 мин).

Гусеобразные, уходя с гнезда, закрывают кладку пухом, который выстилает лоток и края гнезда, а поганки — гнездовым материалом. Во второй половине инкубации плотность насиживания обычно увеличивается.

Продолжительность эмбрионального развития в пределах одного отряда обычно короче у мелких видов. Так, среди гусеобразных у чирков она равна 22−24, у кряквы — 24−26, у гусей — 28−30, у лебедей — 35 суток. У мелких воробьиных птиц продолжительность инкубации 11−14 суток.

Гнездовой паразитизм. В нескольких неродственных группах птиц выработался своеобразный тип размножения, который называют гнездовым паразитизмом: эти виды не строят гнезд, не насиживают кладку и не выкармливают птенцов, а подкладывают яйца в гнезда других видов.

Наиболее отчетливо выражен и лучше изучен гнездовой паразитизм у кукушек. Для кукушек характерна полиандрия: на одну самку приходится 3−5 самцов. Биологическое значение полиандрии в этом случае остается невыясненным. Половой диморфизм в размерах и окраске выражен неотчетливо, но резки различия по голосу. У обыкновенной кукушки самец кукует, самка издает трель и, редко, глухие отрывистые крики; у других видов голоса самцов и самок также различимы.

Кукушка откладывает яйцо либо сразу в чужое гнездо, видимо, обнаруженное заранее, либо на землю и затем в клюве переносит в найденное гнездо; эта возможность обеспечивается прочной скорлупой. Некоторые зоологи утверждают, что, подложив свое яйцо, кукушка уносит или съедает одно яйцо хозяев (это утверждение нуждается в проверке).

Каждая самка кукушки откладывает яйца определенной расцветки, но окраска яиц разных самок варьирует в широких пределах. У обыкновенной кукушки описано до 30 типов окраски яиц: от белой с мелким крапом или штрихами до равномерно голубоватой. Такой полиморфизм в окраске яиц во многих случаях обеспечивает сходство подложенных яиц с яйцами хозяев. В пределах ареала обыкновенной кукушки ее яйца обнаруживали в гнездах 130 видов воробьиных птиц. Рефлекс выбрасывания начинает проявляться у птенца кукушки уже через 10−16 ч после вылупления и сохраняется 3−4 дня. Обычно за это время кукушонок успевает выбросить все яйца или всех птенцов хозяев и остается в гнезде один.

Этапы онтогенеза. В онтогенезе птиц с матуронатным (выводковым) типом развития отчетливо выявляются только три основных этапа: эмбриональный, постнатальный (или постэмбриональный) и этап самостоятельной жизни.

У птиц с имматуронатным (птенцовым) типом развития эмбриональный этап укорочен (птенцы вылупляются менее зрелыми), а период постнатального (постэмбрионального) развития содержит три этапа, каждый из которых характеризуется своим специфическим типом взаимоотношений развивающегося организма со средой, определенной биологической ролью в общей системе онтогенеза и комплексом морфо-физиологических особенностей, обеспечивающих выполнение этих биологических задач.

Раннегнездовой этап продолжается от выклева до появления реакции химической терморегуляции. В морфологическом развитии птенцов на этом этапе особенно характерно постепенное развитие оперения (рост пеньков контурного пера, а в конце этапа — начало развертывания опахал). Развитие мускулатуры (в первую очередь задних конечностей и шеи) проявляется в изменении позы птенцов в гнезде и некотором повышении их подвижности.

По общей «биологической» задаче раннегнездовой этап — это период подготовки перехода к высокому и регулируемому уровню обмена веществ, свойственному старшим птенцам и взрослым птицам.

Позднегнездовой этап длится от появления эффективной химической терморегуляции до вылета птенцов из гнезда. Включение системы химической терморегуляции означает переход птенцов к гомойотермному типу теплообмена. С этого момента поведение птенцов и ведущие процессы их развития характеризуются совершенно иными принципами отношений со средой. Высокий уровень энергетического обмена и продолжающиеся интенсивные процессы морфогенеза требуют поступления в организм большого количества пищи. Взрослые птицы на этом этапе почти все время дня затрачивают на поиски пищи и кормление птенцов. Обогревание становится все более редким и менее продолжительным.

В течение позднегнездового этапа происходит дальнейшее усложнение высшей нервной деятельности птенцов. Оно начинается с выработки условных рефлексов на вид и голос подлетающих с кормом птиц (этот процесс начинается еще на раннегнездовом этапе); далее возникает сочетание проявления пищевой реакции с ориентировкой по направлению к подлетающей взрослой птице. В целом в течение второй половины гнездового периода птенцы приобретают комплекс реакций на окружающие условия, необходимый им в дальнейшей жизни.

Морфологическое развитие птенцов на рассматриваемом этапе идет в направлении, обеспечивающем более сложные формы жизнедеятельности. Наиболее заметным во внешнем облике птенца является развертывание оперения. Быстрыми темпами происходит развитие мускулатуры, что проявляется в дальнейшем увеличении подвижности птенцов и разнообразии принимаемых ими поз. Весь комплекс морфологического развития идет таким образом, что уровень его определяет возможность сложных самостоятельных движений вплоть до летания (или перепархивания) к концу рассматриваемого этапа.

В целом биологическая задача позднегнездового этапа заключается в подготовке всех систем организма к активному образу жизни, предстоящему птенцам после вылета из гнезда, т. е. в условиях большей самостоятельности в сложном комплексе факторов внешней среды.

Послегнездовой этап охватывает время от вылета птенцов из гнезда до распадения выводков и перехода молодых птиц к самостоятельному существованию. Иными словами, он включает период кочевок выводка с родителями.

С экологической точки зрения это наиболее сложный из всех этапов, предшествующих началу самостоятельной жизни. С момента вылета из гнезда птенцы вступают в сложный комплекс взаимоотношений со средой. Связь их со взрослыми птицами принимает иные формы: от прямой опеки взрослые птицы постепенно переходят к поведению, стимулирующему самостоятельную деятельность птенцов.

Морфологическое развитие птенцов практически завершается в течение этого этапа, по окончании которого молодые птицы отличаются от старых лишь остатками редуцирующихся птенцовых органов (фабрициева сумка), окраской (многие виды), недоразвитостью гонад и вторичных половых признаков. На этом этапе в результате завершения развития организма птенцы получают способность к самостоятельной жизни.