Механизмы управления фотосинтезом растений

• 1. Свойства каротиноидов, их роль в растении
• 2. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
• 3. Свойства фикобилинов, их роль в растении
• 4. Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой
• 5. Эндогенные механизмы управления фотосинтезом
• 6. Фотосинтетический потенциал
• 7. Взаимодействие клеток в тканях и органах целостного растения
• Список литературы

1. Свойства каротиноидов, их роль в растении.

Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов незеленых частей растений (цветков, плодов, корнеплодов). В зеленых листьях их окраска маскируется хлорофиллом. С его более ранним разрушением осенью или при неблагоприятных условиях связано пожелтение листьев.

Свойства. Каротиноиды являются тетратерпеноидами (8 остатков изопрена, C₅H₈). Они могут быть ациклическими (алифатическими), монои бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов — производные ионона. Каротины представляют собой углеводороды с формулой С₄₀Н₅₆. В хлоропластах высших растений содержатся би в-каротины. в-Каротин (рис.) имеет два в-иононовых кольца (двойная связь между С₅ и С₆). При гидролизе в-каротина по центральной двойной связи образуются две молекулы витамина, А (ретинола), б-Каротин отличается от в-каротина тем, что у него одно кольцо в-иононовое, а второе е-иононовое (двойная связь между С₄ и С₅).

Структурные формулы каротиноидов и последовательность их превращений Ксантофиллы являются кислородсодержащими производными каротина. Ксантофилл лютеин — производное б-каротина, а зеаксантин — в-каротина. В каждом иононовом кольце они имеют по одной гидроксильной группе (С₄₀Н₅₆O₂). Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям С₅—С₆ (эпоксидные группы) приводит к образованию виолаксантина (С₄₀Н₅₆О₄), при включении эпоксидных групп в лютеин образуется неоксантин. Синтез каротиноидов начинается с ацетил ~SKoA через мевалоновую кислоту до ликопина — ациклического каротина, который является предшественником всех других каротиноидов. Синтез каротиноидов не требует света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей частях спектра от 400 до 500 нм и определяются системой конъюгированных связей. При увеличении числа таких связей максимумы поглощения смещаются в длинноволновую область спектра.

Роль каротиноидов. Каротиноиды — обязательные компоненты пигментных систем. Они выполняют роль дополнительных пигментов, которые передают энергию поглощенных квантов хлорофиллу а для совершения фотохимической работы. Особенно возрастает их значение как светоулавливающих систем в сине-фиолетовой и синей частях спектра в затененных местах, т. е. когда преобладает рассеянная радиация.

Доказано, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя хлорофилл от фотоокисления. Д. И. Ивановский еще в 1913 г. установил, что в пробирках, выставленных на прямой солнечный свет, степень разрушения хлорофилла зависела от концентрации каротиноидов в растворе.

У дефектных по каротиноидам мутантов кукурузы и подсолнечника, а также при экспериментально нарушенном образовании каротиноидов происходит быстрое фотоокисление хлорофилла.

Высказывается также предположение о прямом участии каротиноидов в расщеплении воды и кислородном обмене при фотосинтезе. Особое значение придают виолаксантиновому циклу..

При освещении в зеленых листьях происходит превращение диэпоксидксантофилла виолаксантина в безэпоксидный ксантофилл зеаксантин. В независимой от света реакции благодаря включению кислорода происходит обратное превращение зеаксантина в виолаксантин. Возможно, этот цикл служит для удаления излишков кислорода, образующихся при фотолизе воды.

В верхушках побегов растений каротиноиды обеспечивают определение направления света и их ориентацию к световому потоку за счет фототропизма.

2. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование.

Фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.

Циклическое фотофосфорилирование является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфорилировании функционирует только ФСI и его единственным продуктом является АТФ.

Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. учеными Арноном, Алленом и Френкелем на изолированных хлоропластах шпината.

Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис.).

При поглощении кванта света один из электронов пигмента реакционного центра (Р₇₀₀) переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим железо и серу (Fe—S-центр), а затем передается на железосодержащий белок ферридоксин. Дальнейший путь электрона — поэтапный его транспорт обратно к Р₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энергия высвобождается и используется на присоединение Фн к АДФ с образованием АТФ. Число молекул АТФ, образующихся при переносе одного электрона, до сих пор не установлено. Причина в том, что из двух необходимых величин относительно легко измерить только количество АТФ, синтезированное за определенное время, тогда как оценить число электронов, перенесенных по циклической цепи за тот же промежуток времени, невозможно.

У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух фотосистем и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокисления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФСI, а фотоокисление воды — ФСII. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязанно. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом разработана схема последовательности реакций, которая получила название схемы нециклического транспорта электронов, или Z-схемы. Рассмотрим ее основные моменты (рис.).

При возбуждении Р₇₀₀ в реакционном центре ФСI электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и затем последовательно передается через железосерные белки, ферридоксин, флавопротеиды на восстановление НАДФ. P₇₀₀, не получив электрона обратно, как в случае циклического фосфорилирования, приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФСII.

В ФСII P₆₈₀, возбужденный квантом света, передает электрон феофитину. От феофитина электрон, теряя энергию, последовательно передается на пластохиноны, железосерный белок, цитохром f, пластоцианин и, наконец, Р₇₀₀ ФСI. Энергия, освобождающаяся при транспорте электрона от возбужденной ФСII на ФСI, используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн, т. е. здесь имеет место фотофосфорилирование.

Р₆₈₀, оставшись без электрона, приобретает способность получать электрон от воды. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Установлено участие белкового комплекса и переносчика электронов Z, для функционирования которых необходимы Mn, Cl и Са.

Таким образом, при нециклическом пути происходит линейный или открытый, т. е. не замкнутый по циклу, транспорт электронов. Донором электронов является вода, конечным акцептором — НАДФ. Причем происходит одновременно двухэлектронный транспорт. Передача электронов осуществляется при участии двух фотосистем, поэтому для переноса каждого электрона расходуются два кванта света. На участке между ФСII и ФСI транспорт электрона идет по убывающему градиенту окислительно-восстановительного потенциала с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ.

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов высших растений функционирует циклический транспорт электронов. Причем ферридоксин выполняет роль регулятора потока электронов. При возрастании потребности в АТФ часть электронов от ферридоксина через систему цитохромов возвращается к Р₇₀₀ с образованием АТФ. Восстановление НАДФ в этом случае не происходит, и фотоокисления воды при участии ФСII не требуется.

3. Свойства фикобилинов, их роль в растении.

К фикобилинам относятся фикоэритрин (C₃₄H₄₇N₄O₈) и фикоциан (C₃₄H₄₂N₄O₉) — пигменты красных и сине-зеленых водорослей. Фикоциан — это окисленная форма фикоэритрина. Оба эти пигмента сопутствуют хлорофиллу, они нерастворимы в органических растворителях, но после растирания листьев и автолиза их пигменты легко вымываются водой. Растворы фикобилинов флуоресцируют. Фикобилины — это сложные белки, основу небелковой части которых составляет цепочка из четырех пиррольных колец, соединенных метиленовыми и метиновыми мостиками:

В хлорофилле четыре пиррольных кольца соединены в порфириновое ядро, а у фикобилинов эти кольца находятся в состоянии открытой цепи без металла. Пигменты фикоэритрин и фикоциан прочно связаны с белком; связь эту можно нарушить кипячением с кислотами либо с помощью пепсина желудочного сока.

Спектры поглощения фикоциана и фикоэритрина близки, максимум адсорбции приходится на зеленую и желтую части спектров, т. е. они расположены между двумя полосами поглощения хлорофилла.

Значение красных пигментов фикобилинов в жизни водорослей заключается в следующем. Солнечный свет при прохождении через воду благодаря избирательному поглощению обедняется красными лучами, поэтому прибавление к хлорофиллу пигментов фикобилинов, поглощающих желтые, зеленые лучи, можно рассматривать как целесообразное приспособление. Очевидно, улавливаемая фикобилинами лучистая энергия передается хлорофиллу. Следует отметить, что у первичных морских водорослей состав пигментов наиболее разнообразен. Например, глубоководная водоросль филлофора содержит хлорофилл, красные пигменты — фикобилины, которые маскируют зеленую окраску, и желтые пигменты — каротиноиды. Флуоресценция фикоэритряна и фикоцианина свидетельствует о их высокой оптической чувствительности.

У филлофоры и других морских водорослей есть только хлорофилл а, а у всех наземных растений — хлорофилл а и в. Несмотря на такое разнообразие пигментов, хлорофилл в процессе эволюции занял первое место в борьбе за существование и завоевание суши. Таким образом, оптические свойства хлорофилла следует рассматривать как результат исторического процесса приспособления наземных растений к использованию солнечной радиации.

4. Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой.

Поступление питательных веществ в клетки — результат активного процесса поглощения, которое подчинено законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На процессы поступления растворенных веществ, на проницаемость цитоплазмы влияют снабжение тканей кислородом, температура, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также свойства и концентрация растворенных веществ в окружающем субстрате.

Поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме; их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных веществ, температуры и других внешних условий.

Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических зарядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы —СН₃, —С₂Н₅, —С₄Н₉, —С₆Н₆, у полярных — ОН, —СООН, —NH₂, —СОН, —CN, —CONH₂, —SH, —NCS, а также группы, которые имеют двойные и тройные связи. Есть также соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, которые не растворяются в липидах, но легко проникают в клетку. Проникновение ионов в клетку происходит путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и мало проницаемы для ионов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К⁺ в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.

Неметаболическое поглощение — обратимый процесс. Так, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.

Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:

NH₄⁺, NO₃^- и SO₄^2- >аминокислоты,.

РО₄^3->АТФ, Са и Mg > фитин, Fe > порфирины.

Метаболическое поглощение является избирательным по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.

Таким образом, поглощение веществ, элементов питания — сложный процесс и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, не существует. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.

Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция выражается концентрацией молекул растворенного вещества на поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).

Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio — распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг с другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру частиц.

К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. На скорость движения частиц влияют концентрация, вязкость среды, температура и ряд других факторов. Среди электролитов наивысшую способность к диффузии имеют кислоты и щелочи — ионы Н и ОН; соли кислот, диффундирующих с меньшей скоростью, имеют и меньшую подвижность. Сахароза диффундирует медленнее глюкозы, глюкоза медленнее, чем триоза и глицерин. Таким образом, скорость диффузии неэлектролитов обратно пропорциональна массе их молекул. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.

Активный перенос молекул осуществляется за счет энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связей (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобождающей энергию.

Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А. Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами — клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся б-кетоглютаровая кислота (НООС—СОСН₂— СН₂—СООН) и другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин. При активном переносе достигается две цели: 1) вещество может транспортироваться через мембрану, которая для него непроницаема или малопроницаема; 2) вещество может аккумулироваться, т. е. транспортироваться против градиента химического потенциала или градиента концентрации. При этом молекулы-переносчики относятся к транспортируемому веществу так же, как фермент к своему субстрату.

«Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.

Гипотезу мембранных переносчиков можно выразить уравнением:

М+RR+M.

где М — транспортируемый ион; R — переносчик; MR — лабильный комплекс переносчиков с ионом.

Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении — выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.

Поглощение клеткой веществ из внешней среды может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) пиноцитозом. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы —молекулярная масса 137 683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления, путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.

Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктора — полярных молекул ионов металла — появляются пиноцитозные инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.

Электронейтральные небольшие молекулы (О₂ и СО₂) свободно диффундируют сквозь всю толщину ткани со скоростью, которая равна скорости диффузии через эквивалентный слой воды. Было сделано предположение, что в растительной ткани есть свободное пространство, в которое могут диффундировать ионы и молекулы. В такое свободное водное пространство ионы и молекулы поступают пассивно и достигают концентрации внешнего раствора; 8—10% свободного пространства в корневой системе составляют межклеточники клеточной оболочки. Это свободное пространство создает единую гидростатическую систему растений, которая связывает в единое целое все части растения и в значительной мере обусловливает осмотические свойства клетки.

Поглощение веществ, их транспортировка и превращения, движение протопласта связаны с затратой энергии, которая освобождается в процессе дыхания и аккумулируется в веществах, богатых макроэргическими связями. Кроме того, ионы кислоты Н⁺, HCО₃^-, образующиеся при дыхании, непрерывно поступают в плазмалемму вместо катионов и анионов, которые переходят в более глубокие слои цитоплазмы. Таким образом, процессы адсорбции, десорбции и дыхания Тесно связаны между собой.

Поглощение веществ клетками является относительно избирательным; только определенные вещества подвергаются десорбции со стороны цитоплазмы и выделяются из клетки в окружающую среду. Такая избирательность — одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в процессе развития жизни. Наконец, кутикула листа по своим сорбционным свойствам подобна полупроницаемой катионообменной мембране. Установлено, что при внекорневой подкормке питательные вещества довольно легко и быстро проникают в клетки листа. Экспериментальные данные свидетельствуют, что вещества попадают в лист не через устьица, а через кутикулу.

5. Эндогенные механизмы управления фотосинтезом.

Одним из основных факторов эндогенной регуляции фотосинтеза является проводимость листа для молекул СО₂, тесно коррелирующая с ИФ. Различают устьичную проводимость и проводимость мезофилла. Последняя представлена главным образом проводимостью мезофилла. Проводимость — это величина, обратная сопротивлению. Она измеряется в сантиметрах в секунду. Устьичная проводимость (УП), или проводимость в газовой фазе, у растений колеблется от 1 см/с, когда устьица широко открыты, до 0,02 см/с при закрытых устьицах. Проводимость мезофилла (МП), или проводимость молекул СО₂ в жидкой фазе при их прохождении через клеточные стенки, мембраны, цитозоль и двойную мембрану хлоропласта к местам карбоксилирования в строме определяется прежде всего активностью карбоксилирующих ферментов фотосинтеза. МП составляет 0,1—0,5 см/с у С₃-растений и более 0,5 см/с у С₄-растений. Более высокая МП у С₄-видов объясняется главным образом незначительным фотодыханием. УП у С₄-видов, напротив, ниже, чем у С₃-видов, что обусловлено как меньшим числом устьиц на единицу площади листьев, так и меньшими размерами устьичных щелей.

Однако суммарная проводимость листа для молекул СО₂ в целом выше для С₄-растений, что определяет преимущество последних по интенсивности фотосинтеза (ИФ). Относительную роль устьиц в регуляции фотосинтеза можно оценить, вычисляя отношение сопротивления устьиц к суммарному сопротивлению листа для молекул СО₂. Чем выше это отношение, тем сильнее сказывается относительное лимитирование поглощения СО₂ за счет диффузии через устьица. Эта величина обычно равна 0,6—0,8 для С₃-видов и 0,2—0,4 для С₄-видов.

Фотохимическое лимитирование фотосинтеза. Скорость фотосинтетического метаболизма часто ограничивается поступлением энергии в форме АТФ и НАДФ * Н, образующихся в мембранах хлоропластов за счет энергии поглощенного света.

Биохимическое лимитирование фотосинтеза. Реакции, катализируемые РДФ-карбоксилазой/оксигеназой, — наиболее вероятное звено лимитирования скорости ассимиляции СО₂. Скорость реакции карбоксилирования является функцией количества фермента, присутствующего в хлоропласте; концентрации субстратов (СО₂, О₂ и РДФ) вблизи фермента; степени активации фермента. Содержание карбоксилазы в листьях С₃-расте-ний 2,0—3,5 г/м², что достаточно для обеспечения довольно высокой скорости фотосинтеза. Белок РДФ-карбоксилазы представляет большую часть растворимого белка листьев у С₃-видов, чем у С₄-видов.

Карбоксилирующий фермент, как правило, содержится в листьях в избыточном для поддержания текущего фотосинтеза количестве и поэтому вряд ли ограничивает ассимиляцию СО₂. РБФК, несмотря на ее значительное количество в листе в сочетании с высокой молекулярной массой и низким числом оборотов, делает ее главной целью для улучшения. Это объясняется тем, что кинетические свойства РБФК представляют анахронизм при нынешних концентрациях СО₂ и О₂.

Гормональный эффект. Из донорного листа наряду с ассимилятами экспортируются синтезируемые в хлоропластах вещества гормональной природы, в том числе абсцизовая кислота (АБК). При торможении экспорта ассимилятов, например, путем удаления бобов у сои, устьичная проводимость и ИФ резко снижаются. Одновременно содержание АБК в листе в сравнении с контролем возрастает почти в 10 раз. Это приводит к закрыванию устьиц и торможению фотосинтеза. Частичное удаление корней, где синтезируется цитокинин, транспортируемый по ксилеме водным током, также подавляло фотосинтез листьев. Так, после декапитации корней у молодых растений фасоли ИФ резко снизилась. Избыточного накопления углеводов в листьях при этом не установлено, что указывает на важную роль фитогормонов в эндогенной регуляции фотосинтеза.

Донорно-акцепторные отношения. ИФ листа (донор) сильно зависит от запроса на ассимиляты со стороны потребляющих органов (акцептор). Так, удаление клубней с растений картофеля или плодоэлементов у томата подавляло фотосинтез, а увеличение спроса на ассимиляты или усиление «силы» акцептора, напротив, стимулировало ассимиляцию СО₂ листьями. Например, частичная дефолиация молодых растений яблони или кукурузы резко увеличила ИФ оставшихся листьев для того чтобы удовлетворить запрос акцепторов на ассимиляты. Удаление колоса у пшеницы снизило ИФ флагового листа на 40%, а последующее затенение нижних листьев практически восстановило ИФ на прежнем уровне, поскольку флаговый лист остался единственным источником ассимилятов.

Накопление углеводов. В многочисленных экспериментах повышенная концентрация сахарозы или крахмала в листе рассматривалась как один из важных факторов, обусловливающих снижение ИФ. Однако в последние годы появились данные, которые не позволяют однозначно интерпретировать влияние высокой концентрации углеводов на фотосинтез листа. Так, в опытах Г. Торн и Н. Коллер на сое полностью были затенены бобы, стебли, листья, за исключением одного листа, чтобы усилить фотосинтез последнего. Через 1 неделю после затенения ИФ возросла на 50%, одновременно резко увеличилась мезофильная проводимость при неизменной проводимости устьиц, снизилось содержание крахмала, увеличилось содержание сахарозы и РДФК в донорном листе. Таким образом, на повышение фотосинтеза могли влиять множество параметров, в том числе вещества гормональной природы, которые в данном случае не были идентифицированы. Поэтому увязывать высокую ИФ только с низким содержанием крахмала в донорном листе или наоборот нет оснований, хотя избыточная концентрация крахмала, может вызвать серьезные нарушения фотосинтетических процессов.

Возраст листа (растения). ИФ, как правило, быстро возрастает в период интенсивного роста листовой пластинки, достигая наибольших значений у завершившего рост листа. Затем начинается постепенное снижение ИФ, которое обусловлено паралдельным уменьшением проводимости устьиц и мезофилла для молекул СО₂. Одной из причин снижения МП является уменьшение содержания хлорофилла в результате деградации хлоропластов по мере старения листа. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ и активность ключевого фермента фотосинтеза РДФК, снижаясь одновременно с содержанием хлорофилла, тесно коррелируют с ним. Следовательно, снижение скорости реакций ни световой, ни темновой фазы в отдельности не может определять уменьшение фотосинтеза в ходе старения листа.

Межи внутривидовые особенности. Сортовые различия по ИФ флагового листа у пшеницы наиболее заметны при сравнении современных сортов с их дикими сородичами. Преимущество последних, особенно диплоидных форм по ИФ, сочетается с меньшей в сравнении с остальными формами площадью флагового листа, большей скоростью старения и более высоким содержанием N на единицу площади листа. Последнее в свою очередь, положительно коррелирует как с УПП листа, так и с ИФ на насыщающем свету (ИФ_мак). Более высокая ИФ_мак у диплоидов сочетается с меньшим устьичным и мезофильным сопротивлением диффузии CO₂ и большей плотностью устьиц, что может дать преимущество в аридных условиях. В целом ИФ от диких диплоидов к современным сортам снижается на фоне увеличения размеров клеток мезофилла, числа хлоропластов и активности РБФК в расчете на клетку за исключением Triticum dicoccoides, высокая ИФ у которой сометается с достаточно крупным флаговым листом.

Таким образом, повышение урожайности современных сортов пшеницы в сравнении с дикими предшественниками или сортами ранней селекции не связано с повышением ИФ. Более того, в большинстве случаев ИФ диких предшественников современных сортов полевых культур оказалась даже выше, т. е. интенсивность фотосинтеза напрямую не лимитирует урожай и эти параметры коррелируют между собой даже отрицательно.

6. Фотосинтетический потенциал.

Продуктивность посевов наряду с интенсивностью фотосинтеза (ИФ) и индексом листовой поверхности (ИЛП) определяется длительностью функционирования фотосинтетического аппарата, характеризуемого фотосинтетическим потенциалом (ФП) посева. Фотосинтетический потенциал — это число «рабочих дней» листовой поверхности посева, рассчитываемое как произведение полусуммы площадей листьев за два последующих определения на длительность периода между этими определениями в днях. ФП посева тесно коррелирует как с биологической, так и с хозяйственной продуктивностью растений и составляет в Нечерноземной зоне в оптимальных условиях 2,5—3,0 для зерновых и 1,5—2,0 млн (м²дн)/га для картофеля. По многолетним данным И. С. Шатилова с сотрудниками каждые 1000 ед. фотосинтетического потенциала посевов формируют 2—3 кг зерна, 5—7 кг картофеля. На избыточном агрофоне эти величины уменьшаются, что свидетельствует об ухудшении баланса углерода в результате снижения показателей фотосинтеза.

Наряду с листьями значительный вклад в ФП растения и соответственно ассимиляцию СО₂ вносят стебли, листовые влагалища, плодоэлементы, причем у таких культур, как овес и ячмень, вклад метелки (колоса у ячменя) и листьев примерно одинаков и составляет 35—40%. Поэтому сохранение здоровых плодоэлементов у этих культур при защитных мероприятиях — непременное условие устойчивого урожая. У ржи, наоборот, ведущая роль принадлежит стеблю (50—55%) и значительно уступают ему листья (20%). У пшеницы основной вклад в ассимиляцию СО₂ вносят листья (57%), особенно флаговый, и лишь затем колос (12%).

Полученные данные позволили польскому исследователю Е. Нальборчику условно отнести к листовому типу пшеницу, стеблевому — рожь, листо-колосовому — овес и ячмень. К стеблевому типу относятся также выведенные в последнее десятилетие в России и за рубежом сорта зернобобовых культур (горох, люпин, кормовые бобы) с сильно редуцированными листовыми пластинками. Они отличаются высокой устойчивостью к загущению, неполегаемостью, а также экономным использованием ассимилированного углерода, который не выделяется в виде СО₂ в атмосферу в результате дыхания, а повторно используется на фотосинтез стебля. Зерновая продуктивность этих форм в расчете на одно растение ниже, чем у облиственных форм, а с единицы площади выше благодаря большей густоте посева. Принадлежность культуры к определенному типу необходимо учитывать при разработке агротехники, обработке посевов регуляторами роста и гербицидами.

7. Взаимодействие клеток в тканях и органах целостного растения.

Представления об анатомо-физиологической целостности растения базируются на знаниях о единстве дифференциации и интеграции клеточных структур в тканях и органах, многоступенчатой связи структур, функций и процессов на диалектическом единстве принципов:

ультратонкой клеточной, субклеточной и молекулярной структуры растительного организма и функции клеточных органелл;

обмена веществ и превращения энергии в клетках, тканях и органах;

системы регуляции и координации процессов и функций целостного растительного организма.

Существование в клетках плазмодесм создает сеть протоплазматических нитей (тяжей), соединяющих протопласты соседних клеток. Плазмодесмы имеют мембранную структуру, они связаны с мембраной эндоплазматической сети клеток, чем обеспечивается передвижение растворенных веществ, обмен веществ между смежными клетками и передача сигналов раздражения протопласта.

Сеть протоплазменных нитей, которая объединяет протопласты всех клеток организма в единое целое, обычно называют симплазмой или симпластом. Непротоплазменную часть клеток, объединяемую клеточными целлюлозными оболочками и покровными тканями в единую систему клеток, называют апопластом. По апопласту благодаря наличию в клеточных оболочках пор и межклетников может легко передвигаться вода.

В растительном организме существуют концентрационные, энергетические, протонные градиенты и механизмы регуляции обмена веществ и их адаптации к внешним факторам как необходимые условия существования живой системы. Характерной особенностью целостности растительного организма является саморегуляция, саморазвитие и самовоспроизведение на основе внутренних процессов взаимодействия различных частей и активного взаимодействия с внешней средой.

Целостность выражается в дифференциации метамерных органов, противоречивости и расчлененности, интеграции и взаимоотношении частей на разных этапах развития, определяющие гармоничность, т. е. соответствие частей целостного растительного организма.

Самая же существенная черта — саморазвитие, или самовоспроизведение и гармоничность в развитии организма, — осуществляется в соответствии с унаследованной «программой» индивидуального развития растительного организма.

фотосинтез растение каротиноид фосфорилирование.

1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др.; Под ред. Н. Н. Третьякова. — М.: КолосС, 2005. — 656 с: ил.

2. Лебедев С. И. Физиология растений.— 2-е изд., перераб. и доп.—М.: Колос, 1982.—463 с, ил.