Основы экологии

1. Экология как наука Термин «Экология» предложен Геккелем в 1869 г. Экология («ойкос» — дом, «логос» — наука) — это наука о взаимодействии организмов с окружающей средой (в первичном значении).

Экология — это наука, изучающая закономерности взаимодействия организмов и среды их обитания, законы развития и существования биогеоценозов как комплексов взаимодействующих живых и неживых компонентов в различных участках биосферы.

Основные экологические термины и понятия.

Экосистема — основная функциональная единица экологии. Это единственный природный комплекс живых организмов и среды обитания, в котором все компоненты связаны между собой обменом веществ. Различают микроэкосистемы (пенек с грибами), мезоэкосистемы (озеро, лес), и макроэкосистемы (моря, континенты). Глобальная экосистема — биосфера планеты Земля.

Биогеоценоз — однородный участок земной поверхности с определенным составом живых и неживых компонентов, объединенных в единую систему обмена веществ, энергии и информации.

Биотоп — относительно однородное по абиотическим факторам пространство, занятое биоценозом (место обитания вида).

Биоценоз — объединение совместно проживающих живых организмов:

· видовым или популяционным составом и их количественным соотношением;

· пространственным соотношением элементов;

· совокупностью всех связей и трофическими цепями.

Эврибионтные организмы — организмы, с широким приспосабливанием.

Стенобионты — организмы с узкой приспосабливаемостью.

Лимитирующий фактор — это фактор, уровень которого приближается к границе устойчивости или превышает ее. Это доза или концентрация, которая выше или ниже оптимальной.

Одной из главных целей современной экологии как науки является изучение основных закономерностей и развитие теории рационального взаимодействия в системе «человек — общество — природа», рассматривая человеческое общество как неотъемлемую часть биосферы.

Главнейшая цель современной экологии на данном этапе развития человеческого общества — вывести Человечество из глобального экологического кризиса на путь устойчивого развития, при котором будет достигнуто удовлетворение жизненных потребностей нынешнего поколения без лишения такой возможности будущих поколении.

Для достижения этих целей экологической науке предстоит решить ряд разнообразных и сложных задач, в том числе:

§ разработать теории и методы оценивания устойчивости экологических систем на всех уровнях;

§ исследовать механизмы регуляции численности популяций и биотического разнообразия, роли биоты (флоры и фауны) как регулятора устойчивости биосферы;

§ изучить и создать прогнозы изменений биосферы под влиянием естественных и антропогенных факторов;

§ оценивать состояния и динамики природных ресурсов и экологических последствий их потребления;

§ разрабатывать методы управления качеством окружающей среды;

§ формировать понимание проблем биосферы и экологическую культуру общества.

Методы экологии:

1. полевые (изучение жизни организмов и их сообществ в естественных условиях, т. е. длительное наблюдение в природе с помощью различной аппаратуры)

2. экспериментальные (эксперименты в стационарных лабораториях, где имеется возможность не только варьировать, но и строго контролировать влияние на живые организмы любых факторов по заданной программе).

3. моделирование биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных экосистемах различных процессов, происходящих в живой природе. (можно изучить поведение любой системы с целью оценки возможных последствий применения различных стратегий и методов управления ресурсами)

4. математического моделирования. (на основе многочисленных сведений, накопленных в полевых и лабораторных условиях)

Основной частью экологии, ее фундаментом является общая экология, которая изучает общие закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды. Предметом изучения общей экологии являются объекты организменного, популяционно-видового, биоценотического и биосферного уровней организации в их взаимодействии с окружающей средой. В связи с этим выделяют следующие основные разделы экологии:

ь экология организмов (аутэкология), которая изучает индивидуальные связи отдельной особи или групп особей одного вида с окружающей средой;

ь экология популяций (демэкология), в задачи которой входит изучение структуры, динамики популяций отдельных видов (механизмы регуляции численности организмов, оптимальная плотность, допустимые нормы их изъятия и др.);

ь экология сообществ, или биоценология (синэкология), которая изучает взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой, структуру и механизмы функционирования биогеоценозов.

2. Экосистемы, виды экосистем Экосистема — это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды. Термин «экосистема» ввел А. Тенсли в 1935 г.

Основные свойства:

1) способность осуществлять круговорот веществ

2) противостоять внешним воздействиям

3) производить биологическую продукцию Виды экосистем:

1) микроэкосистемы (ствол дерева в стадии размножения, аквариум, небольшой водоем, капля воды и т. д.)

2) мезоэкосистема (лес, пруд, степь, река)

3) макроэкосистема (океан, континент, природная зона)

4) глобальная экосистема (биосфера в целом) Самой большой экосистемой является биосфера — оболочка планеты, заселенная живыми организмами. Толщина биосферы немногим больше 20 км (организмы обитают над поверхностью суши не выше 6 км над уровнем моря, опускаются не глубже 15 км в толщу суши и на 11 км в глубь океана), но основная масса живого вещества сконцентрирована в приповерхностном слое толщиной 50 — 100 м — это высота лесного полога и глубина проникновения основной массы корней. В этих границах сконцентрированы наземные и почвенные животные и микроорганизмы. В океане наиболее обжиты растениями и животными освещаемые солнцем и прогреваемые до глубины 10 — 20 м приповерхностные толщи воды. В этом тонком слое биосферы сконцентрировано более 90% биомассы растений и животных.

Одум предложил классификацию экосистемы на основе биомов. Это крупные природные экосистемы соответствующие физико-географическим зонам. Характеризуется каким — либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта.

Типы биомов:

1) наземные (тундра, тайга, степи, пустыни)

2) пресноводные (текучие воды: реки, ручьи, стоячие воды: озера, пруды, заболоченные воды: болота)

3) морские (открытый океан, воды шельфа, глубоководные зоны) Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный советским ботаником В. Н. Сукачевым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз является синонимом экосистемы.

В зависимости от воздействия хозяйственной деятельности человека системы подразделяются на:

1) естественные, сохранившиеся в неприкосновенности;

2) модифицированные, изменившиеся от деятельности человека;

3) трансформированные, преобразованные человеком.

Экосистема состоит из четырех основных элементов:

1. Неживая (абиотическая) среда — это вода, минеральные вещества, газы, а также неживые органические вещества и гумус.

2. Продуценты (производители) — живые существа, способные из неорганических материалов среды строить органические вещества. Такую работу выполняют главным образом зеленые растения, производящие с помощью солнечной энергии из углекислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. Этот процесс называют фотосинтезом. При нем высвобождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания.

3. Консументы — потребители растительной продукции. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.

4. Редуценты (деструкторы, разлагатели) — группа организмов, которые разлагают остатки отмерших существ, например, растительные остатки или трупы животных, превращая их снова в исходное сырье (вода, минеральные вещества и углекислый газ), пригодное для продуцентов, превращающих эти составные части снова в органические вещества. К редуцентам относятся многие черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие живое вещество в минеральное, называют минерализаторами.

Природа действует в высшей степени экономно. Созданная организмами биомасса (вещество их тел) и содержащаяся в ней энергия передаются остальным членам экосистемы: животные питаются растениями, хищные животные поедают первых, человек употребляет в пищу растения и животных. Этот процесс называют пищевой цепью.

В отношении поступления энергии природные и антропогенные (созданные человеком) экосистемы сходны. И природным, и искусственным (дома, города, системы транспорта) экосистемам требуется подвод энергии извне. Но естественные экосистемы получают энергию от практически вечного источника — Солнца, которое к тому же, «производя» энергию, не загрязняет окружающую среду. Человек, напротив, питает процессы производства и потребления в основном за счет конечных источников энергии — угля и нефти, которые наряду с энергией выделяют пыль, газы, тепловые и другие отходы, наносящие вред окружающей среде и не поддающиеся переработке внутри самой искусственной экосистемы. Не следует забывать, что потребление даже такой «чистой» энергии, как электрическая (если она произведена на тепловой электростанции), приводит к загрязнению воздуха и тепловому загрязнению среды.

3. Структура и функции экосистем Структура является важнейшим свойством любой экосистемы. Структуру понимают как внутреннее строение системы и определенные связи между его составляющими. Всего в экологии различают пространственную и функциональную структуру экосистем.

Пространственная, или морфологическая, структура отражает состав, структурные соотношения и пространственное расположение структурных элементов или блоков экосистемы, которые определяют особенности ее функционирования в определенных условиях среды.

Функциональная структура отражает особенности функционирования структурных компонентов экосистемы. Она характеризует темпы, объемы и последствия вещественно-энергетического обмена, устойчивость и стабильность, производительность и другие важные функции экосистем.

Характеризуя функциональную структуру экосистем, следует обратить внимание на такие функциональные признаки:

— усвоение и трансформация энергии;

— продуцирование органической массы;

— перемещение вещественно-энергетических ресурсов вдоль трофических (пищевых) цепей;

— деструкция мертвой органики и биотический круговорот (биогеохимические циклы);

— постоянная динамика, развитие и эволюция;

— саморегуляция, устойчивость и стабильность Каждая экосистема имеет два основных компонента: организмы с одной стороны и факторы окружающей для них среды — с другой. Вся совокупность организмов — это биота экосистемы. Пути взаимодействия различных категорий организмов — это биотическая структура экосистемы. Несмотря на большое разнообразие экосистем, им всем присуща примерно одинаковая биотическая структура, поскольку они содержат одни и те же категории организмов: продуценты, консументы, редуценты.

Экосистема состоит из четырех основных элементов:

1. Неживая (абиотическая) среда — это вода, минеральные вещества, газы, а также неживые органические вещества и гумус.

2. Продуценты (производители) — живые существа, способные из неорганических материалов среды строить органические вещества. Такую работу выполняют главным образом зеленые растения, производящие с помощью солнечной энергии из углекислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. Этот процесс называют фотосинтезом. При нем высвобождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания.

3. Консументы — потребители растительной продукции. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.

4. Редуценты (деструкторы, разлагатели) — группа организмов, которые разлагают остатки отмерших существ, например, растительные остатки или трупы животных, превращая их снова в исходное сырье (вода, минеральные вещества и углекислый газ), пригодное для продуцентов, превращающих эти составные части снова в органические вещества. К редуцентам относятся многие черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие живое вещество в минеральное, называют минерализаторами.

Функции экосистем

4. Потоки вещества и энергии в экосистемах Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем.

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — первичные консументы (растительноядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных, цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети.

Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения).

1. Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер —>кролик —> волк; фитопланктон (водоросли) —>зоопланктон (простейшие) —>плотва —> щука —> скопа.

2. Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита; идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Листовая подстилка —>дождевой червь —> черный дрозд—> ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др.

Пирамиды энергетических потоков.

С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Правило 10%: при переходе с одного трофического уровня на другой 90% энергии теряется, и 10% передается на следующий уровень. Чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Поэтому длина пищевой цепи обычно не превышает 4 — 5 звеньев.

5. Биосфера как экосистема Термин «биосфера» впервые был употреблен еще в начале прошлого века Жаном Батистом Ламарком. Геологический смысл в него вложил австрийский ученый Эдуард Зюсс. По Зюссу, биосфера — область нахождения живой материи.

Основные идеи Вернадского о биосфере сложились к началу 20-х годов и были опубликованы в 1926 г. в книге «Биосфера», состоящей из двух очерков: «Биосфера в космосе» и «Область жизни». По Вернадскому, биосфера — организованная, динамическая и устойчиво уравновешенная, самоподдерживающаяся и саморазвивающаяся система. Основной чертой ее организованности является биогенная миграция химических элементов, производимая силами жизни, источником энергии которой является лучистая энергия Солнца. Вернадский так определил пространство, охватываемое биосферой Земли: вся гидросфера до максимальных глубин океана, верхняя часть литосферы материков до глубины 2−3 км, нижняя часть атмосферы (по крайней мере, до верхней границы тропосферы).

Учение о биосфере создал русский ученый В. И. Вернадский. Он доказал, что живые организмы за 4 млрд. лет существования их на Земле произвели огромные преобразования. В атмосфере появился кислород, раковины моллюсков и фораминифер образовали осадочные горные породы. Под влиянием жизнедеятельности организмов в биосфере постоянно происходил и происходит круговорот воды, кислорода, углерода, азота и других веществ.

При незначительном вмешательстве человека в экосистемы биосфера сохраняет свое равновесие. Однако усиливающееся влияние человека на природу, например, вырубка лесов, которые выделяют кислород, сжигание больших количеств содержащего углерод топлива с выделением углекислого газа, уменьшение испарения с поверхности океана из-за загрязнения нефтью — все это нарушает круговороты веществ и приводит к глобальному ухудшению состояния биосферы.

В истории биосферы выделяются четыре крупных этапа:

1. появление первичных автотрофов (новый способ питания, важнейший компонент биосферы);

2. возникновение животных с кальциевым скелетом (усиление одной из биогеохимических функций);

3. формирование лесных биогеоценозов (возникновение биогеоценозов, наиболее эффективно осуществляющих аккумуляцию солнечной энергии);

4. создание ноосферы (резкое изменение всех биогеохимических и энергетических процессов в биосфере).

Область активной жизни, включающей в себя нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, называемой биосферой, представляет собой целостную, сложную, динамическую систему, в которой живые организмы и среда их обитания органически связаны друг с другом и взаимодействуют между собой.

Биосфера включает в себя:

1. Совокупность всех живых организмов.

2. Биогенное вещество, т. е. органоминеральные или органические продукты созданные живым веществом.

3. Биокосное вещество созданное живыми организмами вместе с неживой (костной природой).

Все компоненты биосферы тесно взаимодействуют между собой, составляя целостную сложно организованную систему, развивающуюся по своим внутренним законам и под воздействием внешних сил, в том числе космических.

Впервые термин «ноосфера» (буквально — сфера разума) использовал в 1927 г. французский исследователь Э. Леруа. В. И. Вернадский начал разрабатывать и высказывать основные идеи учения о ноосфере в начале XX в. Ноосфера — «сфера разума», высшая стадия развития биосферы. Ноосфера — это сфера разумной активности людей по преобразованию окружающей среды. При этом общество выходит на уровень сознательного регулирования развития промышленности, адекватного вмешательства в природные процессы. В состоянии ноосферы потребности общества должны стать соизмеримы с возможностями геои биосферы. Расширение ноосферы будет означать наступление ноогенного периода в истории взаимодействия общества и природы. Изучение биосферы это наивысший по сложности раздел экологии именуемый глобальной экологией.

6. Учение Вернадского Учение В. И. Вернадского о биосфере представляет собой обобщение естественнонаучных знаний, оно вобрало в себя эволюционные взгляды Ч. Дарвина, периодический закон Д. И. Менделеева, теорию единства пространства и времени А. Энштейна, идеи о неразрывной связи живой и неживой природы многих отечественных и зарубежных ученых.

Представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли восходят к Ж. Б. Ламарку. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Эдуард Зюсс (1875), который понимал биосферу как тонкую пленку жизни на земной поверхности, которая в значительной мере определяет «лик Земли». Однако целостное учение о биосфере разработал российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1926).

В настоящее время существует множество подходов к определению понятия «биосфера».

Биосфера — это геологическая оболочка Земли, сложившаяся в ходе исторического развития органического мира.

Биосфера — это активная оболочка Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба.

Биосфера — это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной жизнедеятельностью живых организмов; это самая большая из известных экосистем.

Согласно данной теории биосфера выполняет несколько функций:

1. кислородная, т.к. часть биосферы выделяет кислород;

2. почвообразующая;

3. хемосинтезирующая — синтез органических веществ из неорганических, возможный только в бактериях (например, только бактерии способны аккумулировать азот из воздуха);

4. круговорот веществ (атомов) в природе, в котором участвует вся атмосфера в целом;

5. структурная — некоторые живые организмы способны изменять облик Земли и т. д.

Центральным пунктом изучения в теории Вернадского является понятие о живом веществе, т. е. совокупности всех живых организмов. Кроме живого вещества Вернадский выделял еще косное вещество (воздух, вода, минералы). Между живым веществом и косным находятся биокосные вещества (остатки живых организмов, например, навоз).

Отличия живого вещества от косного заключаются в следующем:

1. изменения и процессы в живом веществе происходят быстрее, чем в косных телах, поэтому для характеристики изменений в живом веществе используется понятие исторического времени, а в неживых телах геологического времени. 1 секунда геологического времени = 100 тысяч лет исторического;

2. в живых организмах существует непрерывный ток атомов: из живых в неживое, и наоборот;

3. только в живых организмах происходят качественные изменения в ходе геологического времени, т. е. эволюция;

4. живые организмы изменяются в зависимости от окружающей среды.

Функции живого вещества Одна из основных заслуг В. И. Вернадского состоит в том, что он впервые обратил внимание на роль живых организмов как мощного геологического фактора, на то, что живое вещество выполняет в биосфере различные биогеохимические функции. Благодаря этому обеспечиваются круговорот веществ и превращение энергии и, в итоге, целостность, постоянство биосферы, ее устойчивое существование. Важнейшими функциями являются энергетическая, газовая, окислительно-восстановительная, концентрационная.

1. Энергетическая функция заключается в накоплении и преобразовании растениями энергии Солнца (бактерии-хемоавтотрофы преобразуют энергию химических связей) и передаче ее по пищевым цепям: от продуцентов — к консументам и, далее, — к редуцентам. При этом энергия постепенно рассеивается, но часть ее вместе с остатками организмов переходит в ископаемое состояние, «консервируется» в земной коре, образуя запасы нефти, угля и др.

2. В осуществлении газовой функции ведущая роль принадлежит зеленым растениям, которые в процессе фотосинтеза поглощают углекислый газ и выделяют в атмосферу кислород. В то же время, большинство живых организмов (и растения в том числе) в процессе дыхания используют кислород, выделяя в атмосферу углекислый газ. Таким образом, участвуя в обменных процессах, живое вещество поддерживает на определенном уровне газовый состав атмосферы.

3. Окислительно-восстановительная функция тесно связана с энергетической. Существуют микроорганизмы, которые в процессе жизнедеятельности окисляют или восстанавливают различные соединения, получая при этом энергию для жизненных процессов. Велико их значение для образования многих полезных ископаемых. Например, деятельность железобактерий по окислению железа привела к образованию таких осадочных пород как железные руды; серобактерии, восстанавливая сульфаты, образовали месторождения серы.

4. Концентрационная функция заключается в способности живых организмов накапливать различные химические элементы. Например, осоки и хвощи содержат много кремния, морская капуста и щавель — йод и кальций. В скелетах позвоночных животных содержится большое количество фосфора, кальция, магния. Осуществление данной функции способствовало образованию залежей известняка, мела, торфа, угля, нефти.

Границы биосферы совпадают с границами распространения живых организмов в оболочках Земли, что определяется наличием условий существования жизни (благоприятный температурный режим, уровень радиации, достаточное количество воды, минеральных веществ, кислорода, углекислого газа). Биосфера охватывает всю поверхность суши, а также океаны, моря и ту часть недр Земли, где находятся породы, созданные в процессе жизнедеятельности живых организмов. Иначе говоря, биосфера — это часть литосферы, атмосферы, гидросферы, заселенная живым веществом.

Для существования живых организмов необходимы следующие условия: достаточное количество воды, минеральных веществ, SO2, CO2, оптимальный температурный режим, уровень радиации и др.

Верхняя граница биосферы определяется озоновым экраном, представляющим собой тонкий слой (2−4 мм) газа озона. Роль озонового слоя в биосфере велика: он задерживает губительные для живого ультрафиолетовые лучи солнечного света. Этот слой расположен на высотах 16 — 20 км.

Нижняя граница биосферы неровная. К примеру, в литосфере живые организмы или продукты их жизнедеятельности можно встретить на глубине 3,5−7,5 км, а в Мировом океане организмы — на глубине 10 — 11 км.

7. Популяции, виды популяций В биологии существует множество концепций и множество определений вида. Одно из простейших определений вида гласит: вид — это совокупность организмов (особей), сходных между собой по ряду существенных признаков, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, похожее на родителей.

Ареал — это участок земной поверхности (территория или акватория), на котором существует и воспроизводит себя данный вид организмов. В большинстве случаев площадь ареала настолько велика, что организмы одного и того же вида должны адаптироваться к воздействию экологических факторов в разных условиях. Таким образом, вид обладает определенной экологической структурой.

Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или менее изолированная от других подобных группировок данного вида.

Популяция есть форма существования вида и элементарная единица эволюции.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.

1. Элементарная (локальная) популяция — это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

2. Экологическая популяция — совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

3. Географическая популяция — совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко — у животных и птиц — во время миграций, у растений — при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М. А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу — на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида «белка обыкновенная» насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

8. Характерные черты популяций Численность и плотность — основные параметры популяции. Численность — общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность — количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т. д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость — это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная — то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

— одинаковая на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

— повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб — 1−2% мальков, у насекомых — менее 0,5% личинок);

— высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т. е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений — амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти — дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися — редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

9. Динамика численности популяций и её причины Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Возникающие изменения численности популяций во времени называются динамикой численности. Ее изучение важно для прогноза перспектив дальнейшего существования популяций и оценки их роли в природных сообществах.

Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени изменчивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений, возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапазоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножающихся организмов — бактерий, инфузорий, насекомых, грызунов.

Типы динамики численности. Выделяют сезонный, многолетний и устойчивый типы динамики численности.

Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона. Он свойствен небольшим по размеру организмам, которые дают многочисленное и быстро созревающее потомство и способны поэтому в короткий срок резко увеличить свою численность. К таким организмам относятся представители планктона — дафнии, циклопы, коловратки, а среди наземных — многие виды насекомых, грызунов и однолетних травянистых растений. Например, домашние мухи появляются весной после зимовки в небольшом количестве, однако потомство одной их пары при средней плодовитости самки около 100 яиц за 5—6 поколений может быть очень многочисленным. В действительности этого не происходит из-за гибели значительной части отложенных яиц, личинок и куколок. И тем не менее численность мух от поколения к поколению сильно увеличивается.

Многолетний тип динамики численности охватывает период в несколько лет и характеризуется фазой минимума, или депрессии, фазой подъема, или нарастания, и фазой максимума, или массовой вспышки, после которой численность снижается, и многолетний цикл повторяется вновь. У разных видов продолжительность полного цикла различна и охватывает период от 2 до 10 лет. Такой тип динамики численности имеют саранча, колорадский жук, обитатели тундры — лемминги. Знание циклов динамики численности видов-вредителей позволяет прогнозировать их массовое появление и рассчитывать время для борьбы с ними.

Устойчивый тип динамики численности характерен для видов с более или менее постоянной численностью в течение длительного периода времени. Этот тип динамики свойствен, как правило, крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости, дающим малочисленное с высокой выживаемостью потомство. Примером могут служить копытные млекопитающие, китообразные, крупные орлы, некоторые пресмыкающиеся.

Изменение численности сопровождается перестройкой возрастной структуры. Когда численность увеличивается, что происходит при наличии достаточного количества необходимых ресурсов (пищи, пространства), отмечается возрастание доли молодых особей (т.е. значительно возрастает рождаемость как абсолютная, так и относительная). Рост численности популяции в конечном счете приводит к уменьшению ресурсов, необходимых особям. Спад численности сопровождается уменьшением доли особей младших возрастов и повышением смертности и продолжается вплоть до наступления следующего благоприятного периода, обусловливающего очередное увеличение численности.

Причины динамики численности. Факторы, вызывающие изменение численности, разнообразны. Их подразделяют на две группы: не зависимые и зависимые от плотности популяции.

К независимым от плотности популяции относят преимущественно абиотические факторы. Они действуют на популяцию при любой ее численности. Например, особо суровые зимы вызывают гибель зимующих особей капустной белянки вне зависимости от того, большое или малое количество особей составляет эту популяцию в данный зимний период. Или наоборот, благоприятные условия зимовки могут способствовать повышению численности особей как в малочисленных популяциях, так и в больших. Следовательно, разнообразные абиотические факторы среды могут вызвать значительные колебания численности популяции.

К зависимым от плотности популяции принадлежат биотические факторы — естественные враги (хищники, паразиты, возбудители болезней) и пищевые ресурсы. Их количество изменяется вместе с изменением численности популяции. Установлено, что как только плотность популяции того или иного вида хищников увеличивается, численность популяции его основной жертвы начинает снижаться. Такой же эффект на популяцию хозяина оказывают и паразиты. Как правило, чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов. Без них численность популяции могла бы неограниченно увеличиваться, что привело бы к полному уничтожению источников корма. Таким образом, особенность действия факторов зависящих от плотности, заключается в сглаживании резких колебаний численности, благодаря чему численность популяции поддерживается на определенном оптимальном уровне.

Одним из механизмов регулирования численности является плодовитость. Она снижается при уменьшении пищевой обеспеченности, которое наблюдается при увеличении численности популяции. Снижение плодовитости особей приводит к понижению рождаемости, а следовательно, к замедлению темпов роста популяции.

Важную роль в регуляции плотности популяции играют поведенческие факторы, в частности территориальность. Наличие у особей определенного вида своего индивидуального участка, который обозначается разными способами (мочой, секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, звуками и др.), ограничивает рост численности их популяций, так как особи, не имеющие собственного участка, не участвуют в размножении.

Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абиотических и биотических факторов, которые приводят в действие механизмы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций. Численность естественных популяций не остается постоянной, так как изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости численности различен у разных видов. Он обусловлен степенью изменчивости условий среды обитания, а также биологическими особенностями конкретного вида.

10. Сообщества Сообщество — это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток энергии и совершается круговорот питательных веществ.

Биогеоценоз — это исторически сложившаяся природная система биотических и абиотических факторов среды. Таким образом, луг, лес, болото, пруд мы можем назвать биогеоценозами. А вот аквариум, каплю воды, пробирку с растущими в ней микробами биогеоценозами называть нельзя — это экосистемы.

Любое сообщество организмов имеет определенную структуру. Под структурой сообщества обычно понимают соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению, по роли, которую они играют в процессах обмена и круговорота веществ, по месту в пищевой цепи и так далее. Таким образом, структура сообщества включает в себя ряд компонентов, таких как видовая, морфологическая и трофическая структура.

Видовая структура сообщества включает два понятия видовой состав и видовое разнообразие. Обычно в составе сообщества имеется мало видов, представленных большим числом особей и сравнительно много особей встречающихся редко. Чем многочисленнее вид, тем в большей степени он определяет процессы, идущие в сообществе. Некоторые виды, называемые индикаторными, указывают на состояние среды обитания. Во многих пресноводных водоемах, например, индикаторами являются ракообразные.

Второй признак, указывающий на благополучие и устойчивость сообщества — это видовое разнообразие. Чем выше видовое разнообразие, тем больше экологических ниш и тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям среды.

Еще одним важным экологическим свойством сообщества является его морфологическая структура. Морфологическая структура — это его пространственная организация. Понятие морфологическая структура в большей степени относится к фитоценозам, то есть растительным сообществам. Главные или доминирующие формы в растительных сообществах определяют его принадлежность к тому или иному типу растительности. Поскольку виды и жизненные формы существуют совместно, они должны быть все же обособлены. Это выражается в вертикальном и горизонтальном разделении растительной части сообщества на отдельные элементы. Вертикальное разделение фитоценозов выражается в ярусности. Обычно лес в средней полосе насчитывает 4 — 5 ярусов: древесный, кустарниковый, травянистый, лишайниковый или моховой, при этом древесный ярус могут делить на два — высоких и низких деревьев. Малоярусные сообщества луг, степь, болото имеют два — три яруса. Животные, как и растения, также более или менее привязаны к ярусам. Например, разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах — на земле, в кустарниках, в кронах деревьев. Горизонтальное деление сообщества также отражает неоднородность условий жизни. Особенно это отражается в структуре наземного покрова. Это явление носит название мозаичности.

Трофическая структура сообщества может быть выражена фразой «кто кого ест». В основе любого биоценоза лежат автотрофные организмы. Они способны из неорганических веществ сделать органические. Прежде всего, это растения. Автотрофов в экологии обычно называют первичными продуцентами, что значит производители. Гетеротрофные организмы, которые используют уже готовые вещества, могут быть консументами, то есть потребителями и редуцентами, то есть разрушителями. Консументы могут питаться непосредственно продуцентами, и тогда их называют консументами первого порядка. Если же травоядных животных едят хищники, то эти последние являются консументами второго порядка. Цепь превращений не была бы замкнутой, если бы не существовали живые существа, которые превращают органические вещества в неорганические. Эти организмы называются редуцентами или разрушителями. Иногда в экологической литературе используют другой термин деструкторы. К группе редуцентов относятся бактерии и грибы. Круговорот веществ замыкается. Продуктивность и круговорот веществ во многом определяют будущее сообщества. Продуктивность зависит от двух показателей — воспроизводства и скорости продуцирования биомассы.

Воспроизводство — это способность системы к самообновлению. Если воспроизводство низкое, сообщество довольно быстро гибнет. Воспроизводство, однако, не всегда можно оценить количественно.

Другое дело скорость продуцирования биомассы. Здесь количественные стороны определяются легче. Скорость продуцирования сообщества определяется специальным показателем — продукцией. Под продукцией в экологии понимают суммарную величину приращения биомассы за единицу времени. При определении продуктивности сообщества следует учитывать несколько моментов:

Во-первых, в основе продуцирования сообщества лежит продуктивность автотрофных организмов, продуцентов. Именно их биомасса является ограничивающим фактором, определяющим рост биомассы всего сообщества.

Во-вторых, продуцирование происходит непрерывно, поэтому в наших расчетах, мы должны учитывать число как выживших, так и погибших в течение определенного времени особей.

В-третьих, только в том случае, когда продукция данного трофического уровня покрывает пищевые потребности следующего уровня, экосистема сохраняет устойчивость. Если этого не наблюдается, то сообщество идет по пути выедания ресурсов.

В-четвертых, продукция каждого последующего уровня продуктивности должна быть ниже предыдущего.

Продукция также разделяется на первичную и вторичную.

Первичной продукцией называется биомасса образованная первичными продуцентами. Вторичной продукцией называют биомасса, образованная консументами и редуцентами. В значительной мере, о состоянии сообществ можно судить, проследив за потоками энергии и вещества в сообществах.

Поток вещества и поток энергии в сообществах понятия несколько разные, хотя и параллельные.

Для изучения потока вещества в экосистемах изучают перемещение отдельных химических элементов. Элементы могут циркулировать по экосистеме практически непрерывно. Иное дело энергия. Она согласно второму закону термодинамики может быть использована только один раз. Потери энергии на разных ступенях экосистемы неизбежны. Таким образом, существование живых систем невозможно без постоянного притока энергии. Фактически, единственным источником энергии для всего живого на Земле является энергия Солнца. Анализ показывает, что в лучшем случае лишь одна двадцатая часть энергии Солнца запасается зелеными растениями в виде биохимической энергии, а большая часть теряется в виде тепла на испарение. А ведь и запасы природного газа нефти, угля — это продукты жизнедеятельности организмов! Таким образом, человечество полностью зависит от продуктивности экосистем. Все организмы в сообществе связаны между собой пищевыми и энергетическими потоками. Эти взаимоотношения выражаются в таких экологических понятиях, как пищевая цепь и пирамида численности и биомассы. Количество энергии в каждом новом звене цепи питания неуклонно падает. Во-первых, действуют физические причины и, прежде всего, 2-й закон термодинамики. Во-вторых, неизбежны и биохимические потери, так как не все получаемые гетеротрофными организмами вещества ими усваиваются. Наконец, в-третьих, есть и чисто экологическая причина: хищники никогда не уничтожают все объекты своей охоты, так как это вело бы к их гибели. Поэтому между различными звеньями цепей питания существуют определенные количественные отношения.

Соотношение численности или биомассы живых организмов, занимающих разное положение в пищевой цепи, называют пирамидами численности и биомассы.

Пирамида численности — это количественное отражение плотности особей на каждом трофическом уровне. Пирамида биомассы отражает их биомассу в сообществе.

Пирамиды численности могут быть прямыми и перевернутыми. Если скорость воспроизводства жертвы достаточно высока, то даже при достаточно низкой биомассе, такая популяция может быть достаточным источником для хищников, имеющих высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. Это так называемая прямая пирамида.

Если низшие трофические уровни имеют меньшую плотность и биомассу, чем высшие, то получается перевернутая пирамида.

Энергетические цепи сообществ также бывают разные. Различают два типа таких цепей: пастбищные и детритные пищевые цепи. Первый тип пищевых цепей — это последовательный ряд, идущий от растений — продуцентов к консументам разных порядков. Второй тип цепей — цепи разложения, где ведущую роль играют редуценты.

Иногда выделяют третий тип цепей, называемый паразитическими цепями. В этом случае рассматриваются взаимоотношения паразит — жертва.

11. Сукцессии сообществ Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.

Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой, называется сукцессией (от лат. successio — наследие, смена поколений, последовательность).

Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии — климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.