Особенности показателей вегетативной регуляции и функционального состояния у лиц с разным уровнем двигательной активности

Ведение Глава 1. Вегетативная регуляция функционального состояния организма

1.1 Соотношения между парасимпатической и симпатической регуляциями сердца

1.2 Парасимпатическая регуляция

1.3 Симпатическая регуляция

1.4 Гуморальная регуляция Глава 2. Особенности показателей вегетативной регуляции и функционального состояния у лиц с разным уровнем двигательной активности

2.1 Основные физиологические свойства сердечной мышцы

2.2 Ритм сердца. Показатели сердечной деятельности

2.3 Оценка функционального состояния организма с учетом уровня их двигательной активности. Нарушение сердечного ритма

2.4 Экспериментальное исследование Заключение Список литературы

Актуальность темы

исследования обусловлена интенсификацией процесса обучения в институте и ростом требований, предъявляемых студенту при поступлении в ВУЗ, современной системой образования. Известно, что начальный период обучения в институте является очень ответственным как в социальном, так и в физическом отношении моментом в жизни студента. Новые условия обучения, высокая суммарная учебная нагрузка, большой объём, новизна и сложность материала, которым должен овладеть студент, предъявляют к организму повышенные требования.

Существенная система обучения изначально подавляет физиологические возможности организма, воздействуя на него в прессинговом режиме однонаправленного характера, не учитывающем морфофункциональных особенностей и индивидуальных темпов биологического созревания. Это приводит к напряжению и срыву механизмов адаптации, существенно снижает уровень здоровья интеллектуальный и физический потенциал студентов.

Ведущую роль в обеспечении адаптационной деятельности организма играет система кровообращения. Эта роль определяется, прежде всего, её функций транспорта питательных веществ и кислорода — основных источников энергии для клеток и тканей. Таким образом, изменение параметров сердечнососудистой системы может расширять или же наоборот, лимитировать адаптационные возможности организма, так как энергетический механизм занимает главное место в процессах адаптации.

Потенциальным подходом к анализу приспособительных возможностей организма является изучение его функционального состояния. Согласно концепции В. В. Парина и Р. М. Баевского (1967) особенности адаптивных реакций можно оценить с помощью анализа механизмов регуляции кардиоритма, потому что его специфика дает возможность получения прогностической информации о функциональном состоянии всего организма.

В основе любого адаптивного цикла лежит эволюционно обусловленная программа приспособления, реализующаяся в том или иной форме двигательной активности, которая является одним из ведущих гомеостатических факторов (Лобзин В.С., 1979). Вместе с тем все параметры двигательной активности, обеспечивающие наилучший эффект строго индивидуальны (Пирогова В.А., 1989). Нахождение оптимума возможно с помощью оценки интегративных характеристик функционального состояния организма.

Согласно Р. М. Баевскому (1979), иерархическая структура управления ритмом сердца включает последовательные уровни гуморальной гормональной, вегетативной и центральной (корковой) регуляции. При оптимальном управлении участие высших уровней минимально.

Цель: использование показателей сердечного ритма для оценки функционального состояния студентов.

Объект исследования: функциональное состояние студентов.

Предмет исследования: показатели сердечного ритма, влияющие на функциональное состояние студентов.

Выдвинутые цель, объект и предмет исследования обусловили решение следующих задач:

— выявить особенности показателей сердечного ритма, влияющие на функциональное состояние студентов;

— изучить зависимость показателей сердечного ритма от функционального состояния учащихся;

Гипотеза: мы предполагаем, что вегетативная регуляция в симпатикотоническим типом приводит к напряжению механизмов адаптации сердечнососудистой системы к учебным нагрузкам.

Методы исследования: Методом вариационной пульсометрии по Р. М. Баевскому обследованы 25 студентов факультета музыкально-педагогического 1 курса (девушки) и 25 студентов 1 курса девушки факультета физической культуры. В работе использован автоматизированный способ регистрации кардиоинтервалов (бралось не менее 100 кардиоинтервалов) с помощью электронного кардиографа посредством связи блютус (Поли-Спектр-8/EХ фирмы Нейрософт) и кардиотренажер (KETTLER).

Алгоритм математической обработки массива включает в себя вычисление моды (Мо), амплитуды моды (АМо), индекс вегетативного равновесия (ИВР), вегетативный показатель ритма (ВПР), показатель адекватности процессов регуляции (ПАПР), индекс напряжения регуляторных систем (ИНрс). Методами математической статистики определяем среднее арифметическое (М), среднее квадратическое отклонение ®, ошибку выборки (m). Проверку гипотезы достоверности различий параметров ритма сердца осуществляем по t — критерии Стьюдента.

Глава 1. Вегетативная регуляция функционального состояния организма

1.1 Соотношения между парасимпатической и симпатической регуляциями сердца

Взаимодействие парасимпатических и симпатических регуляторных аппаратов сердца не подвергалось систематическому углубленному экспериментальному изучению. Существующее представление рисует это взаимодействие в виде динамического балансирования антагонистических влияний на основе реципрокных отношений между соответствующими центральными аппаратами (Гельгорн, Луфборроу, 1966). Это спекулятивное в своей основе представление не находит экспериментального подтверждения в современных исследованиях.

Поэтому проблема взаимодействия между парасимпатической и симпатической иннервацией при регуляторных влияниях на сердце в настоящее время может обсуждаться лишь в предположительном плане. Основной предпосылкой к обсуждению проблемы естественно должны служить наиболее экспериментально обоснованные представления о регуляторных возможностях того и другого иннервационного аппарата, выявленные при изучении раздельного их функционирования.

Можно предполагать поэтому, что симпатический регуляторный аппарат играет вспомогательную роль, по крайней мере, при адаптивном управлении частотой сердцебиений, и приобретает значение самостоятельного регулятора лишь в особых условиях и. по отношению к активации сократительного миокарда.

Решающее значение парасимпатической иннервации в регуляторной адаптации гемодинамической производительности сердца было установлено в хронических экспериментах на животных с предварительно устраненной симпато-адреналовой системой. Поэтому может оказаться, что парасимпатическая только в отсутствии симпатической иннервации сердца приобретает способность дублировать функции последней. Однако, система данных показывает, что парасимпатический аппарат сердца в условиях сильных мышечных напряжений и при стартовых состояниях оказывает ускорительные влияния, которые по своей мощности значительно превосходят ускорения сердцебиений, обусловленные электрической стимуляцией симпатических путей сердца, введением максимально эффективных доз катехоламинов или интенсивным рефлекторным возбуждением симпатической иннервации сердца, вызванным ваготомией или повышением внутричерепного давления.

Приведенные выше данные показали, что количественные модификации парасимпатических импульсных влияний элементов обусловливают переход от тормозных эффектов к ускорительным в пределах одного и того же опыта, как в условиях предварительно удаленной, так и при интактной симпатической иннервации. Эти экспериментальные данные составляют убедительное доказательство того, что как тормозящие, так и ускорительные влияния парасимпатической иннервации сердца определяются исходными свойствами ее структурно-функциональной организации и зависят только от количественных особенностей включения в активность элементов. Последнее вместе с высокой эффективностью парасимпатических ускорительных влияний, явно превосходящей потенциальные возможности симпатических ускорений, показывает, что в обычных условиях физиологического напряжения организма парасимпатическая иннервация составляет основной нервный аппарат, с помощью которого осуществляется не только торможение, но и предельные степени ускорения сердца. О регуляторной роли симпатической иннервации сердца, которую она играет при обычных условиях, имеются лишь ограниченные сведения. И эти сведения очень нуждаются в контроле, вследствие того что они, получены при патологических условиях, созданных глубоким вивисекционным вмешательством.

Включение в активность симпатической иннервации сердца в натуральных условиях целого организма, несомненно, второе доказано только при чрезвычайных и стрессовых обстоятельствах.

К ним относятся: общее охлаждение организма, сильные эмоциональные напряжения, яростная борьба за жизнь, геморрагия, высокоамплитудные колебания кровяного давления, угроза ослабления активности вследствие утомления от крайнего и длительного напряжения. Подобные условия требуют для своего преодоления повышенной активности сердечнососудистой системы и общей мобилизации энергетических средств организма, которые и осуществляются с помощью симпатической системы.

Влияние на энергетические ресурсы и ускоренное их использование, вероятно, являются основной регуляторно-трофической задачей симпатической иннервации. Медиаторы симпатических нервов сердца — норадреналин, адреналин (Бинг, Ленци и др., 1959), возможно, и предназначены для непосредственного вмешательства в химическую динамику эффекторных клеток сердца (Коштоянц, 1951). Они ускоряют протекание обменно-энергетических процессов при повышенной активности сердца. Вероятно, в соответствии со своеобразием клеточного обмена пейсмекерной ткани в зоне синоатриального узла освобождается и дофамин как фактор, непосредственно ускоряющий генерацию автоматических возбуждений. Действительно, под влиянием симпатических воздействий наблюдаются изменения в энергетических ресурсах сердца (гликоген, креатин-фосфат и аденозинтрифосфорная кислота). Зависимость обменных процессов в сердечной мышце от симпатической иннервации обнаружена в более поздних исследованиях (Говырин, 1967). При стимуляции симпатических нервов сердца выявлено повышение активности фосфорилазы.

Симпатическая иннервация сердца при очень сильном возбуждении (например, электрическая стимуляция, рефлекторное возбуждение при выключении жизненно важной афферентной информации— ваготомия) сама по себе за счет стимуляторного влияния на энергетику эффекторных клеток может повысить частоту наличного автоматического ритма сердца. Однако ранее показано, что симпатическое учащение обычно не достигает предельно высоких частот. Имея регуляторно-трофическое назначение, симпатическая иннервация сердца в нормальных условиях рефлекторного возбуждения, вероятно, не оказывает непосредственного ускорительного влияния на пейсмекер сердца, т. е. не является пусковым ускорительным механизмом. Ее влияния на пейсмекер реализуются на фоне учащения сердцебиений, обусловленных влиянием парасимпатической иннервации. Своим влиянием на энергетику клеток симпатическая иннервация позволяет удерживать на крайне высоких уровнях ритм разрядов в пейсмекере, а повышенные скорости проведения возбуждений — в проводящей системе и усиливает сокращение миокарда.

В отличие от вспомогательной регуляторной роли по отношению к пейсмекеру инотропное действие симпатической иннервации может проявляться при постоянном ритме и независимо от других влияний на сердце. Парасимпатическая иннервация непосредственно, видимо, не может оказывать положительно инотропное действие на миокард желудочков сердца млекопитающих, а косвенные средства усиления сокращений (через активацию диастолы и ритмоинотропную зависимость), вероятно, нуждаются в подкреплении трофическим влиянием симпатической системы. С этой точки зрения отношения между парасимпатической и симпатической иннервациями сердца при обеспечении высокой гемодинамической производительности сердца в условиях очень сильных и длительных напряжений представляются в следующем виде: парасимпатической иннервации принадлежит, вероятно, пусковая ускорительная роль, симпатическая же иннервация своими трофическими влияниями обеспечивает соразмерную интенсификацию энергетических процессов в пейсмекере, в проводящей системе и сократительном миокарде. Этим влиянием симпатической системы поддерживается на высоком уровне общая ритмическая активность сердца при крайне высоких частотах сердцебиений. Положительно инотропные влияния на желудочки симпатическая иннервация может осуществлять и вне зависимости от парасимпатических влияний на сердце.

Оба нервных «прибора» сердца, вероятно, дополняют друг друга и по своим интимным механизмам: регуляторные влияния парасимпатической иннервации изменяют трансмембранную ионную проницаемость (калиево-натриевые ионные токи) и, вероятно, межклеточные отношения в пейсмекере и проводящей системе. Этим объясняются быстрые двусторонние изменения в ритме, ритмо-инотропной и ритмо-диастолической зависимости.

По своему внутреннему механизму и регуляторному назначению симпатическая иннервация сердца, вероятно, близка и, может быть, даже тождественна адаптационно-трофическому влиянию симпатической иннервации скелетных мышц. Согласно Орбели, адаптационно-трофическое влияние синоптической иннервации на скелетную мышцу моделирует ее сокращения, которые вызываются импульсацией моторных нервов и этим приспосабливают их интенсивность к текущим потребностям организма. Эти адаптационные изменения активности скелетных мышц обусловливаются трофическим действием симпатической иннервации, которые сопровождаются изменениями в скоростях химических реакций и самого физико-химического состояния мышечной ткани ее функциональных свойств (Орбели, 1960, 1962). Исследованиями Орбели и других установлено, что симпатическая система при совместном генерализованном распределении, располагая специализированными гуморальными средствами конечного трофического влияния — катехоламинами, простирает свою адаптивно-трофическую регуляцию на все органы с соматической иннервацией. Вследствие регуляторных влияний симпатической системы повышается интенсивность активности органов, которые стимулируются соматической иннервацией, изменяется чувствительность сенсорных аппаратов, синапсов ЦНС и вегетативных ганглиев.

Характерная особенность всех регуляторных влияний симпатической иннервации — это то, что они функционально проявляются в изменениях в ответ на пусковые соматические импульсы, адекватные сенсорные стимулы или в изменениях при эффектах от текущих процессов интегративного взаимодействия в ЦНС (пример сеченовского торможения спинномозговых рефлексов).

Следовательно, симпатические влияния выявляются и реализуются через активность соматической нервной системы. Особенно убедительно это продемонстрировано на примере симпатической регуляции активности скелетной мышцы. Симпатические влияния сами по себе не только не способны вызвать видимый эффект на скелетной мышце, но, как показано исследованиями М. В. Кирзона, так называемый симпатический эффект зависит от ритма моторной импульсации, характера моторного залпа, от состояния мионевральной связи и реагирующей на моторную импульсацию самой мышцы (Кирзон, 1946; Кирзон, Каменская, 1965).

Симпатическая иннервация скелетных мышц имеет своим назначением поддержание их работы на высоком уровне, когда вследствие длительной напряженной деятельности возникает опасность их ослабления. Таким образом, назначением симпатической иннервации сердца является не побуждение пейсмекера сердца к учащенным разрядам, а поддержание общей ритмической активности сердца на том высоком уровне, на который она была сдвинута парасимпатической регуляцией. Такая роль симпатической регуляции ритмики сердца весьма вероятна, если иметь в виду, во-первых, что одна парасимпатическая иннервация способна адаптивно повышать ритм сердцебиений до крайних пределов.

Однако мобилизация энергетических резервов сердца при его крайних напряжениях представляется еще более жизненно важной необходимостью, чем для скелетной мышцы. Парасимпатическая иннервация сама по себе не может так глубоко изменить обменно-энергетические процессы, поэтому необходимость в дополнительной адаптивно-трофической регуляции сердца представляется очевидной.

Вместе с подобным регуляторным значением по отношению к адаптации ритмической активности сердца симпатическая иннервация может включаться и независимо от парасимпатического регуляторного аппарата. Это может иметь место при необходимости нейрогенного повышения силы сокращений рабочего миокарда независимо от изменений в ритме. У млекопитающих при затрудненном выбросе крови (или при его временном исключении) возбуждение симпатической иннервации сопровождается мощным положительным эффектом. Этот механизм положительного инотропного действия, вероятно, включается в условия, когда сердце работает в условиях затрудненного выброса или на предельном уровне его гемодинамической производительности.

Поддержание деятельности сердца, скелетных мышц и других форм функциональной активности на достаточно высоком уровне при длительных и утомительных напряжениях организма, нередко является жизненной необходимостью. Известно, что трудные и экстремальные условия, требующие крайнего напряжения организма, преодолеваются с помощью симпатоадреналовой системы.

Изложенное представление о взаимодействии парасимпатических и симпатических регуляторных влияний на сердце — это следствие логического синтеза экспериментальных данных, показавших что одна парасимпатическая иннервация способна обеспечить и тормозящие и ускоряющие влияния на сердце, с концепцией Кеннона н его школы, согласно которой симпато-адреналовая система используется при чрезвычайных или стрессовых условиях, требующих от организма крайних напряжений. В основу этого синтеза положена теория Орбели об адаптивно-трофической функции симпатической системы.

Вследствие того что сведения о взаимодействии отделов вегетативной системы и принадлежащих им отдельных иннервационных аппаратов в условиях целого организма отсутствуют, в настоящее время приходится ограничиться этим в известной мере спекулятивным представлением.

Некоторое значение для рассматриваемой проблемы имеют результаты опытов с одновременным электрическим раздражением парасимпатических и симпатических нервов, в которых имитируется взаимодействие между парасимпатическими и симпатическими влияниями на сердце.

Поэтому результаты этих опытов в их конкретном выражении нельзя переносить на возможные натуральные регуляторные эффекты от взаимодействия иннервационных приборов сердца. Они дают лишь возможность убедиться в том, что эффекты от комбинированных воздействий, вызванных электрическими стимулами целых нервных аппаратов, очень разнообразны и в большей части не обнаруживают антагонистических отношений между парасимпатическими и симпатическими влияниями.

Присоединение раздражения симпатических нервов к стимуляции ядер вагуса может усилить слабый тормозной эффект. Активация симпатикуса на фоне вагусного ускользания, как правило, ведет к углублению торможения. Вагусный ускорительно-усилительный эффект в зависимости от степени его выраженности может быть ослаблен или, наоборот, усилен присоединением стимуляции симпатической иннервации. Суммарный эффект зависит и от степени выраженности обособленного симпатического эффекта. В относительно редких случаях возможна и взаимная компенсация эффектов. Когда стимуляция симпатических нервов опережает вагусную, преобладающим эффектом обычно является симпатический.

Разнообразные варианты эффектов от совмещения стимуляции парасимпатических и симпатических нервов сердца позволяют убедиться в том, что регуляторные возможности нервных влияний на сердце могут весьма широко разнообразиться и, вероятно, совершенствоваться, когда нервные воздействия на сердце комбинируются из импульсации парасимпатических и симпатических путей.

Вопрос о том, при каких условиях и как организуется регуляторное взаимодействие между парасимпатическими и симпатическими влияниями, является одним из наиболее важных нерешенных вопросов проблемы нервной регуляции сердца.

Естественно, что организация комбинированных регуляторных влияний, осуществляющихся по обоим иннервационным приборам сердца, является функцией центральных аппаратов, координирующих адаптивные нервные влияния на сердце и его активность.

1.2 Парасимпатическая регуляция

Парасимпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, связанная с симпатической нервной системой и функционально ей противопоставляемая. В парасимпатической нервной системе ганглии расположены непосредственно в органах или на подходах к ним, поэтому преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные — короткие. Термин парасимпатическая — т. е. околосимпатическая был предложен Д. Н. Ленгли в конце XIX — начале XX века.

Эмбриональным источником для парасимпатической системы является ганглиозная пластинка. Парасимпатические узлы головы образуются путем миграции клеток из среднего и продолговатого мозга. Периферические парасимпатические ганглии пищеварительного канала происходят из двух участков ганглиозной пластинки — «вагусного» и пояснично-крестцового.

У млекопитающих в парасимпатической нервной системе выделяют центральный и периферический отдел. Центральный включает ядра головного мозга и крестцового отдела спинного мозга.

Основную массу парасимпатических узлов составляют мелкие ганглии, диффузно разбросанные в толще или на поверхности внутренних органов. Для парасимпатической системы характерно наличие длинных отростков у преганглионарных нейронов и чрезвычайно коротких — у постганглионарных.

Головной отдел подразделяют на среднемозговую и продолговатомозговую части. Среднемозговая часть представлена ядром Якубовича-Эдингера-Вестфаля, расположенным вблизи передних бугров четверохолмия на дне Сильвиева водопровода. В продолговатомозговую часть входят ядра VII, IX, X черепно-мозговых нервов.

Преганглионарные волокна от ядра Эдингера-Вестфаля выходят в составе глазодвигательного нерва, и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия. Постганглионарные волокна вступают в глазное яблоко и идут к аккомодационной мышце и сфинктеру зрачка. VII (лицевой) нерв тоже несет парасимпатическую компоненту. Через поднижнечелюстной ганглий он иннервирует подчелюстную и подъязычную слюнные железы, а переключаясь в крылонебном ганглии — слезные железы и слизистую носа.

Волокна парасимпатической системы также входят в состав IX (языкоглоточного) нерва. Через околоушной ганглий он иннервирует околоушные слюнные железы.

Основным парасимпатическим нервом является блуждающий нерв, который наряду с афферентными и эфферентными парасимпатическими волокнами включает чувствительные и двигательные соматические, и эфферентные симпатические волокна. Он иннервирует практически все внутренние органы до ободочной кишки.

Ядра спинномозгового центра располагаются в области II—IV крестцовых сегментов, в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Они отвечают за иннервацию ободочной кишки и органов малого таза.

Преимущественно нейроны парасимпатической нервной системы являются холинергическими. Хотя известно, что наряду с основным медиатором постганглионарные аксоны одновременно выделяют пептиды (например, вазоактивный интестинальный пептид (VIP)). Кроме того, у птиц в ресничном ганглии наряду с химической передачей присутствует и электрическая. Известно, что парасимпатическая стимуляция в одних органах вызывает тормозное действие, в других — возбуждающий ответ. В любом случае действие парасимпатической системы противоположно симпатической (исключение — действие на слюнные железы, где и симпатическая, и парасимпатическая нервная система вызывают активацию желез).

Парасимпатическая нервная система иннервирует радужную оболочку, слезную железу, подчелюстную и подъязычную железу, околоушную железу, легкие и бронхи, сердце (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений), пищевод, желудок, толстую и тонкую кишку (усиление секреции железистых клеток).

Проводниками парасимпатических влияний на сердце являются блуждающие нервы.

Преганглионарные парасимпатические сердечные волокна идут в составе ветвей, отходящих от блуждающих нервов с обеих сторон в области шеи. Волокна от правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие, и особенно обильно синоатриальный узел. К атриовентрикулярному узлу подходят главным образом волокна от левого блуждающего нерва. Вследствие этого правый блуждающий нерв влияет преимущественно на частоту сокращений сердца, а левый — на атриовентрикулярное проведение. Парасимпатическая иннервация желудочков сердца выражена слабо, и функциональное значение ее представляется спорным.

Под действием ацетилхолина замедляется спонтанная диастолическая деполяризация в клетках синусового узла и, как следствие, снижается ЧСС. Ацетилхолин замедляет также проведение и укорачивает эффективный рефрактерный период в предсердиях; оба эти эффекта способствуют возникновению и поддержанию предсердных аритмий .

С другой стороны, ацетилхолин замедляет проведение и укорачивает эффективный рефрактерный период в АВ — узле, уменьшая тем самым частоту проходящих к желудочкам импульсов (и, следовательно, сокращений желудочков) при мерцательной аритмии и трепетании предсердий.

Отрицательный инотропный эффект ацетилхолина обусловлен тормозным действием на симпатические окончания и прямым влиянием на миокард предсердий. Его эффект на желудочки слабо выражен в связи с их незначительной холинергической иннервацией.

Маловероятна и прямая парасимпатическая регуляция ОПСС — холинергическая иннервация сосудов также слабая. В то же время возможно непрямое действие парасимпатических нервов на сосуды, обусловленное торможением выделения норадреналина из симпатических окончаний.

1.3 Симпатическая регуляция

физиологический сердечный мышца парасимпатический Исторически симпатическая часть возникает как сегментарный отдел, поэтому и у человека она частично сохраняет сегментарный характер строения. Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам. Центральный отдел симпатической части Центральный отдел симпатической части располагается в боковых рогах спинного мозга на уровне С8, Th1-L3, в substantia intermedia lateralis. От него отходят волокна, иннервирующие непроизвольные мышцы внутренних органов, органов чувств (глаза), железы. Кроме того, здесь располагаются сосудодвигательные и потоотделительные центры.

Считают (и это подтверждается клиническим опытом), что различные отделы спинного мозга оказывают влияние на трофику, терморегуляцию и обмен веществ. Периферический отдел симпатический части Периферический отдел симпатической части образуется, прежде всего, двумя симметричными стволами, trunci sympathici dexter, et sinister, расположенными по бокам позвоночника на всем его протяжении от основания черепа до копчика, где оба ствола своими каудальными концами сходятся в одном общем узле. Каждый из этих двух симпатических стволов слагается из ряда нервных узлов первого порядка, соединяющихся между собой посредством продольных межузловых ветвей, rami interganglionares, состоящих из нервных волокон. Кроме узлов симпатических стволов (ganglia trunci sympathici), в состав симпатической системы входят указанные выше ganglia intermedia. Симпатический ствол, начиная с верхнего шейного узла, содержит также элементы парасимпатической части вегетативной и даже анимальной нервных систем. Отростки клеток, заложенных в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, выходят из спинного мозга через передние корешки и, отделившись от них, идут в составе rami communicantes albi к симпатическому стволу.

Здесь они или соединяются синапсом с клетками узлов симпатического ствола, или же, пройдя через его узлы без перерыва, достигают одного из промежуточных узлов. Это так называемый преганглионарный путь. От узлов симпатического ствола или (если там не было перерыва) от промежуточных узлов отходят безмиелиновые волокна постганглионарного пути, направляющиеся к кровеносным сосудам и внутренностям. Поскольку симпатическая часть имеет соматическую часть, она связана со спинномозговыми нервами, обеспечивающими иннервацию сомы. Эта связь осуществляется посредством серых соединительных ветвей, rami communicantes grisei, которые представляют собой участок постганглионарных волокон на протяжении от узлов симпатического ствола до n. spinalis. В составе rami communicantes grisei и спинномозговых нервов постганглионарные волокна распространяются в сосудах, железах и мышцах, поднимающих волосы кожи туловища и конечностей, а также в скелетной мускулатуре, обеспечивая ее трофику и тонус. Таким образом, симпатическая часть соединяется с анимальной нервной системой посредством двоякого рода соединительных ветвей: белых и серых, rami communicantes albi et grisei. Белые соединительные ветви (миелиновые) имеют в своем составе преганглионарные волокна. Они идут от центров симпатической части через передние корешки к узлам симпатического ствола. Поскольку центры лежат на уровне грудных и верхних поясничных сегментов, то и rami communicantes albi имеются лишь в пределах от I грудного до III поясничного спинномозгового нерва. Rami communicantes grisei, постганглионарные волокна, обеспечивают вазомоторные и трофические процессы сомы; они соединяют симпатический ствол со спинномозговыми нервами на всем его протяжении. Шейный отдел симпатического ствола имеет связь и с черепными нервами.

Следовательно, все сплетения анимальной нервной системы содержат в составе своих пучков и нервных стволов волокна симпатической части, чем подчеркивается единство этих систем. Симпатический ствол каждый из двух симпатических стволов подразделяют на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный (или брюшной) и крестцовый (или тазовый). Шейный отдел простирается от основания черепа до шейки I ребра; располагается позади сонных артерий на глубоких мышцах шеи. В его состав входят три шейных симпатических узла: верхний, средний и нижний. Ganglion cervicale superius является самым крупным узлом симпатического ствола, имея длину около 20 мм и ширину 4−6 мм. Лежит он на уровне II и части III шейных позвонков позади внутренней сонной артерии и медиально от п. vagus. Ganglion cervicale medium небольшой величины, располагается обыкновенно в месте перекреста a. thyroidea inferior с сонной, артерией, нередко отсутствует или может распадаться на два узелка.

Ganglion cervicale inferius довольно значительной величины, расположен позади начальной части позвоночной артерии; нередко сливается с I, а иногда и II грудным узлом, образуя общий шейно-грудной, или звездчатый, узел, ganglion cervicothoracicum s. ganglion stellatum. От шейных узлов отходят нервы для головы, шеи и груди. Их можно разделить на восходящую группу, направляющуюся к голове, на нисходящую — опускающуюся к сердцу, и группу для органов шеи. Нервы для головы отходят от верхнего и нижнего шейных узлов и делятся на группу, проникающую в полость черепа, и группу, подходящую к голове снаружи. Первая группа представлена n. caroticus interims, отходящим от верхнего шейного узла, и n. vertebralis, отходящим от нижнего шейного узла. Оба нерва, сопровождая одноименные артерии, образуют вокруг них сплетения: plexus caroticus interims и plexus vertebralis; вместе с артериями они проникают в полость черепа, где анастомозируют между собой и дают ветви к сосудам мозга, оболочкам, гипофизу, стволам III, IV, V, VI пар черепных нервов и барабанному нерву. Plexus caroticus intemus продолжается в plexus cavernosus, которое окружает a. carotis interna на участке прохождения ее через sinus cavernosus. Ветви сплетений распространяются, кроме самой внутренней сонной артерии, также по ее разветвлениям.

Из ветвей plexus caroticus internus следует отметить n. petrosus profundus, который присоединяется к n. petrosus major и вместе с ним образует n. canalis pterygoidei, подходящий через одноименный канал к ganglion pterygopalatinum. Вторая группа симпатических нервов головы, наружная, составляется двумя ветвями верхнего шейного узла, nn. carotid externi, которые, образовав сплетение вокруг наружной сонной артерии, сопровождают ее разветвления на голове. От этого сплетения отходит стволик к ушному узлу, gangl. oticum; от сплетения, сопровождающего лицевую артерию, отходит ветвь к поднижнечелюстному узлу, gangl. submandibulare. Через посредство ветвей, входящих в сплетения вокруг сонной артерии и ее ветвей, верхний шейный узел дает волокна к сосудам (вазоконстрикторы) и железам головы: потовым, слезной, слизистым и слюнным, а также к мышцам волос кожи и к мышце, расширяющей зрачок, m. dilatator pupillae.

Центр расширения зрачка, centrum ciliospinale, находится в спинном мозге на уровне от VIII шейного до II грудного сегмента. Органы шеи получают нервы от всех трех шейных узлов; кроме того, часть нервов отходит от межузловых участков шейного отдела симпатического ствола, а часть — от сплетений сонных артерий. Веточки от сплетений следуют по ходу ветвей наружной сонной артерии, носят одноименные названия и вместе с ними подходят к органам, в силу чего число отдельных симпатических сплетений равно числу артериальных ветвей. Из нервов, отходящих от шейной части симпатического ствола, отмечают гортанно-глоточные ветви от верхнего шейного узла — rami laryngopharyngei, которые частью идут с n. laryngeus superior (ветвь n. vagi) к гортани, частью спускаются к боковой стенке глотки; здесь они вместе с ветвями языкоглоточного, блуждающего и верхнего гортанного нервов образуют глоточное сплетение, plexus pharyngeus. Нисходящая группа ветвей шейной части симпатического ствола представлена nn. cardiaci cervicales superior, medius et inferior, отходящими от соответствующих шейных узлов.

Шейные сердечные нервы спускаются в грудную полость, где вместе с симпатическими грудными сердечными нервами и ветвями блуждающего нерва участвуют в образовании сердечных сплетений. Грудной отдел симпатического ствола располагается впереди шеек ребер, прикрыт спереди плеврой. В его состав входят 10−12 узлов более или менее треугольной формы. Грудной отдел характеризуется присутствием белых соединительных ветвей, rami communicantes albi, соединяющих передние корешки спинномозговых нервов с узлами симпатического ствола.

Ветви грудного отдела: 1) Nn. cardiaci thoracici отходят от верхних грудных узлов и участвуют в образовании plexus cardlacus; 2) rami communicantes grisei, безмиелиновые — к межреберным нервам (соматическая часть симпатического отдела); 3) rami pulmonales — к легким, образуют plexus pulmonalis; 4) rami aortici образуют сплетение на грудной аорте, plexus aorticus thoracicus, и частью на пищеводе, plexus esophageus, а также на грудном протоке (во всех указанных сплетениях принимает участие и п. vagus); 5) nn. splanchnici major et minor, большой и малый внутренностные нервы; n. splanchnicus major начинается несколькими корешками, отходящими от V-IX грудных узлов; корешки n. splanchnicus major идут в медиальном направлении и сливаются на уровне IX грудного позвонка в один общий ствол, проникающий через промежуток между мышечными пучками ножек диафрагмы в брюшную полость, где он входит в состав plexus coeliacus; n. splanchnicus minor начинается от X-XI грудных узлов и также входит в plexus coeliacus, проникая через диафрагму с большим внутренностным нервом.

В этих нервах проходят сосудосуживающие волокна, как это видно из того обстоятельства, что при перерезке этих нервов сосуды кишечника сильно переполняются кровью; в nn. splanchnici содержатся волокна, тормозящие движение желудка и кишок, а также волокна, служащие проводниками ощущений от внутренностей (афферентные волокна симпатической части). Поясничный, или брюшной, отдел симпатического ствола состоит из четырех, иногда из трех узлов. Симпатические стволы в поясничном отделе расположены на более близком расстоянии один от другого, чем в грудной полости, так что узлы лежат на переднебоковой поверхности поясничных позвонков вдоль медиального края m. psoas major. Rami communicdntes albi имеются только с двумя или тремя верхними поясничными нервами. От брюшного отдела симпатического ствола на всем протяжении отходит большое количество ветвей, которые вместе с nn. splanchnici major et minor и брюшными отделами блуждающих нервов образуют самое большое непарное чревное сплетение, plexus coeliacus.

В формировании чревного сплетения участвуют также многочисленные спинномозговые узлы (С5-L3), аксоны их нейроцитов. Оно лежит на передней полуокружности брюшной аорты, позади поджелудочной железы, и окружает начальные части чревного ствола (truncus coeliacus) и верхней брыжеечной артерии. Сплетение занимает участок между почечными артериями, надпочечниками и аортальным отверстием диафрагмы и включает — парный чревный узел, ganglion coeliacum, и иногда непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum superius. От чревного сплетения отходит ряд меньших парных сплетений к диафрагме, надпочечникам, дочкам, а также plexus testicularis (ovaricus), следующих по ходу одноименных артерий. Имеется также ряд непарных сплетений к отдельным органам по стенкам артерий, название которых они носят. Из последних верхнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus superior, иннервирует поджелудочную железу, тонкую и толстую кишку до половины протяжения поперечной ободочной. Вторым главным источником иннервации органов полости живота является сплетение на аорте, plexus aorticus abdominalis, составленное из двух стволов, отходящих от чревного сплетения, и веточек от поясничных узлов симпатического ствола.

От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, для поперечной и нисходящей части ободочной кишки, сигмовидной и верхних отделов rectum (plexus rectals superior). У места отхождения plexus mesentericus inferior располагается одноименный узел, gangl. mesentericum inferius. Его постганглионарные волокна идут в тазе в составе nn. Hypogastrici. Аортальное сплетение продолжается вначале в непарное верхнее подчревное сплетение, plexus hypogastricus superior, которое у мыса раздваивается и переходит в сплетение таза, или нижнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus inferior s. plexus pelvinus). Волокна, происходящие из верхних поясничных сегментов, по своей функции являются сосудодвигательными (вазоконстрикторами) для полового члена, двигательными для матки и сфинктера мочевого пузыря.

Крестцовый, или тазовый, отдел имеет обычно четыре узла; располагаясь на передней поверхности крестца вдоль медиального края передних крестцовых отверстий, оба ствола книзу постепенно сближаются друг с другом и затем оканчиваются в одном общем непарном узле — ganglion impar, находящемся на передней поверхности копчика. Узлы тазового отдела, как и поясничного, связаны между собой не только продольными, но и поперечными стволиками. От узлов крестцового отдела симпатического ствола отходит ряд ветвей, которые соединяются с ветвями, отделяющимися от нижнего брыжеечного сплетения, и образуют пластинку, протягивающуюся от крестца к мочевому пузырю; это так называемое нижнее подчревное, или тазовое, сплетение, plexus hypogastricus inferior s. plexus pelvinus.

Сплетение имеет свои узелки — ganglia pelvina. В сплетении различают несколько отделов: 1) передненижний отдел, в котором выделяют верхнюю часть, иннервирующую мочевой пузырь — plexus vesicalis, и нижнюю, снабжающую у мужчин предстательную железу (plexus prostaticus), семенные пузырьки и семявыносящий проток (plexus deferentialis) и пещеристые тела (nn. cavernosi penis); 2) задний отдел сплетения снабжает прямую кишку (plexus rectales medii et inferiores). У женщин выделяют еще средний отдел, нижняя часть которого дает ветви к матке и влагалищу (plexus uterovaginal), пещеристым телам клитора (nn. cavernosi clitoridis), а верхняя — к матке и яичникам. От узлов крестцового отдела симпатического ствола отходят соединительные ветви, rami communicantes, присоединяющиеся к спинномозговым нервам, иннервирующим нижнюю конечность. Эти соединительные ветви составляют соматическую часть симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующую нижнюю конечность. В составе rami communicantes и спинномозговых нервов нижней конечности находятся постганглионарные волокна, которые распространяются в сосудах, железах и мышцах волос кожи, а также в скелетной мускулатуре, обеспечивая ее трофику и тонус.

1.4 Гуморальная регуляция

Каждый организм, безразлично — одноклеточный или многоклеточный, является единым целым. Все его органы тесно связаны друг с другом и управляются общим, точным, слаженным механизмом. Чем выше развит организм, тем сложнее и тоньше устроена, тем большее значение имеет для него нервная система. Но в организме существует и так называемая гуморальная регуляция, и координация работы отдельных органов и физиологических систем. Она осуществляется при помощи особых высокоактивных химических веществ, накопляющихся в крови и тканях в процессе жизнедеятельности организма.

Клетки, ткани, органы выделяют в окружающую тканевую жидкость продукты своего обмена веществ, так называемые метаболиты. Во многих случаях это — простейшие химические соединения, конечные продукты последовательных внутренних превращений, протекающих в живой материи. Образно выражаясь, это «отходы производства». Но нередко такие отходы обладают необычайной активностью и способны вызвать целую цепь новых физиологических процессов, образование новых химических соединений и специфических веществ.

К числу более сложных продуктов обмена относятся и гормоны, выделяемые в кровь железами внутренней секреции (надпочечниками, гипофизом, щитовидной железой, половыми железами и т. д.), и медиаторы — передатчики нервного возбуждения. Это сильнодействующие химические вещества, обычно довольно сложного состава, участвующие в подавляющем большинстве жизненных процессов. Они оказывают самое решительное влияние на разные стороны деятельности организма: действуют на психическую деятельность, ухудшают или улучшают настроение, стимулируют физическую и умственную работоспособность, возбуждают половую активность. Любовь, зачатие, развитие плода, рост, созревание, инстинкты, эмоции, здоровье, болезни проходят в нашей жизни под знаком эндокринной системы.

Вытяжки из желез внутренней секреции и химически чистые препараты гормонов, искусственно полученные в лаборатории, применяются при лечении различных заболеваний. Инсулин, кортизон, тироксин, половые гормоны продаются в аптеках. Очищенные и синтетические гормональные препараты приносят огромную пользу людям. Учение о физиологии, фармакологии и патологии органов внутренней секреции превратилось за последние годы в один из важнейших разделов современной биологии.

Но в живом организме клетки эндокринных желез выбрасывают в кровь не химически чистый гормон, а комплексы веществ, содержащие сложные продукты обмена (белкового, липоидного, углеводного), тесно связанные с активным началом и усиливающие или ослабляющие его действие.

Все эти неспецифические вещества принимают самое активное участие в гармоническом регулировании жизненных функций организма. Поступая в кровь, лимфу, тканевую жидкость, они играют важную роль в гуморальной регуляции физиологических процессов, осуществляемой через жидкие среды.

Гуморальная регуляция тесно связана с нервной и образует совместно с ней единый нейрогуморальный механизм регуляторных приспособлений организма. Нервные и гуморальные факторы столь тесно переплетаются друг с другом, что всякое противопоставление их недопустимо, как и недопустимо расчленение процессов регуляции и координации функций в организме на автономные ионные, вегетативные, анимальные компоненты. Все эти виды регуляции настолько тесно связаны друг с другом, что нарушение одного из них, как правило, дезорганизует и остальные.

На ранних этапах эволюции, когда нервная система отсутствует, взаимосвязь между отдельными клетками и даже органами осуществляется гуморальным путем. Но по мере развития нервного аппарата, по мере его совершенствования на высших ступенях физиологического развития гуморальная система все больше и больше подчиняется нервной.

Образующиеся под влиянием нервных импульсов разнообразные продукты обмена веществ (метаболизма), известные под названием метаболитов, в свою очередь могут действовать как раздражители на клетки органов или окончания чувствительных нервов, вызывая рефлекторным путем определенные физиологические, а иногда и патологические процессы.

Влияние нервной системы на химические превращения в органах и на образование биологически активных веществ подробно изучено и ни у кого не вызывает сомнений, но далеко не всегда учитывается влияние, оказываемое химическими соединениями, образующимися в организме, на состояние самой нервной системы. Деятельность головного и спинного мозга зависит от кровоснабжения и обмена веществ в самих нервных клетках и нервных волокнах, от химического состава и физико-химических свойств их микросреды. Здесь имеет место теснейшая связь, взаимная обусловленность жизненных явлений.

Медиаторы Катехоламины. Ацетилхолин.

Мысль о том, что передача возбуждения с нервного окончания на клетки органов осуществляется при помощи химических веществ, возникла уже давно. Но доказано это было только в 20-х годах нашего столетия. Вещества, образующиеся при возбуждении, получили название медиаторов (трансмиттеров) или передатчиков нервного возбуждения. Место их накопления — окончания нервных волокон, где они появляются в тот момент, когда нервный импульс приходит в рабочий орган, например в мышцу или железистую клетку. Они образуются в синапсах, связывающих между собой нервные клетки центральной нервной системы, в периферических нервных узлах, а также в нервных стволах.

Переход возбуждения с одной клетки на другую является необычайно сложным процессом, тонкий механизм которого довольно подробно изучен.

При электронно-микроскопическом исследовании четко обнаруживается, что синапс состоит из двух соприкасающихся поверхностей, одна из которых принадлежит аксону, другая — дендриту или телу клетки. При увеличении в несколько десятков тысяч раз синапс представляется в виде щели, шириной примерно в 200 А (ангстрем — одна стомиллионная доля сантиметра). Поверхность аксона, обращенная к синапсу, получила название пресинаптической мембраны (оболочки), а дендрита — постсинаптической.

В окончании аксона электронный микроскоп обнаруживает целое скопление крошечных пузырьков (везикулов), наполненных определенным химическим веществом. Вещество это — передатчик, медиатор, посредник нервного возбуждения, осуществляющий переход импульса через синапс.

Чаще всего это ацетилхолин или норадреналин, иногда серотонин, гамма-аминомасляная кислота и т. д. Вопрос о химической регуляции функций требует специального рассмотрения. Пока что констатируем факт: передача нервного возбуждения с нейрона на нейрон, с нервного окончания на орган-исполнитель происходит при участии медиаторов. Это очень важное обстоятельство, поверить в реальность которого очень долго не могли, а может быть и не желали физиологи и биохимики.

Без всякого преувеличения можно сказать, что открытие химической медиации явилось одним из наиболее блестящих, как принято говорить, «делающих эпоху», открытий биологии XX века.

Различные нейроны — в зависимости от их расположения, физико-химических свойств, обмена веществ, физиологических функций — возбуждаются или, наоборот, прекращают свою деятельность (затормаживаются) под влиянием различных медиаторов.

Отсюда и возникло представление, что существуют возбуждающие и тормозящие медиаторы. Этому до сих пор окончательно не решенному вопросу было посвящено немалое количество экспериментальных работ и теоретических споров. Надо думать, что одни и те же химические вещества, в зависимости от условий, могут вызывать как возбуждение, так и торможение функций.

Нервный импульс представляет сложнейший физико-химический процесс, связанный с перемещением некоторых минеральных веществ, в частности ионов калия и натрия. В состоянии покоя ионы калия находятся преимущественно внутри нервной клетки, ионы натрия на ее наружной поверхности. В протоплазме нервных клеток ионов калия примерно в 30—40 раз больше, чем в окружающей клетку тканевой жидкости, ионов же натрия — в 8—10 раз меньше. В соответствии с этим внутри клетки преобладают отрицательные электрические заряды, вне ее — положительные. В тот момент, когда нервный импульс приходит в окончание аксона (так называемую синоптическую бляшку), пузырьки, содержащие медиатор, лопаются. Ацетилхолин или норадреналин изливаются в синоптическую щель и изменяют проницаемость постсинаптической мембраны. Это ведет к тому, что ионы калия устремляются из клетки и располагаются на ее поверхности, обращенной к щели, а ионы натрия входят в клетку. Электрический заряд мембраны мгновенно изменяется, возникает разница потенциалов, и импульс переходит с аксона одной клетки на дендрит другой. Как только импульс прошел синапс, медиатор разрушается, ионы калия снова поступают в клетку, а ионы натрия выходят из нее.

Для того чтобы понять, как действуют медиаторы, предпримем небольшую прогулку в физиологическую лабораторию и проделаем несколько простых, но весьма показательных опытов.

Проще всего использовать для этой цели лягушку. Не случайно ряд законов жизнедеятельности организма был изучен именно на этом неприхотливом и очень удобном для эксперимента животном. Деятельность сердца лягушки можно изучать в течение нескольких суток, если питать его вместо крови искусственным раствором солей (так называемой жидкостью Рингера), по составу своему напоминающим плазму крови.

Эту жидкость после того, как она прошла через сердце, можно собрать в стаканчик и подействовать ею на сердце другой лягушки.

Напомним, что сердцем управляют два нерва: один, замедляющий его деятельность, — блуждающий нерв, другой, усиливающий и ускоряющий его, — симпатический.

При раздражении блуждающего нерва слабым электрическим током сила сердечных сокращений уменьшается, ритм их замедляется, в то время как раздражение симпатического нерва усиливает их и учащает деятельность сердца.