Основы биологии

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский государственный медицинский университет им. акад. И. П. Павлова Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию"

Кафедра гистологии и биологии Биология курс лекций для студентов, обучающихся на русском языке Калыгина Т.А.

Брызгалина Л.И.

Шутов В.И.

Рязань 2008

Авторы-составители:

доцент, к.б.н. Калыгина Т.А.

доцент, к.б.н. Брызгалина Л.И.

доцент, к.м.н. Шутов В.И.

Рецензенты: Ендолов В. В., профессор, зав. кафедрой анатомии, физиологии и гигиены человека Рязанского государственного университета им. С. Есенина Дармограй В. Н., профессор, зав. Кафедрой фармакогнозии с курсом ботаники.

Биология: Курс лекций по биологии для иностранных студентов, обучающихся на русском языке. — Рязань: РИО Ряз. ГМУ, 2008 г.- 150 с.

Предназначен для оказания помощи студентам — иностранцам 1 курса в усвоении теоретических знаний для достижения ими нужного уровня в познании учебного материала по биологии.

Ил. 20, библиогр.8 ББК 28.0

УДК 57(075.8)

© Т. А. Калыгина, Л. И. Брызгалина, Шутов В.И.

© ГОУ ВПО Ряз. ГМУ.2008

Предисловие Лекция 1.

Введение

в науку биология Лекция 2. Клетка — элементарная структурная единица живого организма Лекция 3. Строение ядра. Деление клетки Лекция 4. Размножение организмов Лекция 5. Онтогенез Лекция 6. Эмбриональное развитие позвоночных Лекция 7. Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез Лекция 8. Паразитизм и его формы Лекция 9. Генетика как наука. Основные закономерности наследования Лекция 10. Хромосомная теория наследственности Лекция 11. Молекулярная генетика Лекция 12. Изменчивость Лекция 13. Методы изучения генетики человека Лекция 14. Основы медицинской генетики. Наследственные болезни Лекция 15. Теория эволюции Лекция 16. Антропогенез Литература

Предисловие

Современная биология, являясь фундаментальной дисциплиной, играет первостепенную роль в профессиональной подготовке различных специалистов, в том числе и врачей.

В области медицинского образования широкая биологическая подготовка студентов необходима для получения ими фундаментальных знаний в области биологии и медицины, ориентирована на человека и отвечает запросам практической медицины.

Главная цель данной работы — формирование целостного представления об основах биологии с учётом современных достижений этой быстро развивающейся отрасли науки и оказание помощи студентам — иностранцам 1 курса в усвоении теоретических знаний для достижения ими нужного уровня в познании учебного материала.

Материал данного курса лекций излагается в традиционной последовательности в соответствии с положением о теории биологических систем и представлениями об уровнях организации живой природы. Разбит материал на 16 тем и включает цитологию, молекулярную биологию, размножение и развитие организмов, общую и медицинскую генетику, теорию эволюции и антропогенез.

Изложен основной теоретический материал, изучаемый на первом курсе иностранными студентами специальности «лечебное дело», «стоматология», «фармация».

Лекция 1. Введение в науку биология

План

1. Предмет биологии. Классификация биологических наук

2. Методы изучения (исследования) биологии

3. Основные свойства живых существ. Определение понятия «жизнь»

4. Уровни организации живого

Предмет биологии. Классификация биологических наук

Термин «биология» образуется из двух греческих слов (bios — жизнь и logos — учение).

Термин был введен в 1802 году двумя естествоиспытателями — Ж. Б. Ламарком и Г. Р. Тревиранусом, независимо друг от друга.

Биология изучает общие закономерности, характерные для всего живого и раскрывающие сущность жизни, ее формы и развитие.

Биология — комплексная наука. Разделы науки биологии классифицируются по следующим направлениям:

1) изучению систематических групп (по объектам исследования). Например, зоология, ботаника, вирусология.

В пределах этих наук имеются узкие направления (или дисциплины). Например, в зоологии выделяют протозоологию, гельминтологию, энтомологию и др.

2) изучению разных уровней организации живого: молекулярная биология, гистология и др.

3) свойствам и проявлениям жизни отдельных организмов. Например, физиология, генетика, экология.

4) связям с другими науками (в результате интеграции наук). Это биохимия, биофизика, биотехнология, радиобиология и др.

Методы изучения биологии

Основными методами, которые используются в биологических науках, являются:

1) наблюдение и описание — самый старый (традиционный) метод биологии. Этот метод широко используется и в наше время (в зоологии, ботанике, цитологии, экологии и др.)

2) сравнение, т. е. сравнительный метод дает возможность найти сходства и различия, общие закономерности в строении организмов.

3) опыт или эксперимент. Например, опыты Г. Менделя или работы И. П. Павлова в физиологии.

4) моделирование — создание определенной модели или процессов и их изучения. Например, моделирование условий и процессов (недоступных наблюдению) происхождения жизни.

5) исторический метод — изучение закономерности появления и развития организмов

Основные свойства живого

Живые существа отличаются от неживых тел целым рядом свойств. К основным свойствам живого относятся:

Специфическая организация.

Живые организмы обладают необходимыми структурами, обеспечивающими их жизнедеятельность.

Специфическая организация живых существ проявляется и в особенности химического состава. Из химических элементов большая доля приходится на кислород, углерод, водород, азот. В сумме они составляют более 98% химического состава. Эти элементы образуют в живых организмах сложные органические соединения — белки, жиры, нуклеиновые кислоты, углеводы, которые не встречаются в неживой природе.

Обмен веществ и энергии.

Организмы постоянно совершают обмен веществ и энергии с окружающей средой — это обязательное условие существования.

Обмен веществ и энергии слагается из 2х процессов:

а) синтеза или ассимиляции, или пластического обмен (с поглощением энергии).

б) распада или диссимиляции, или энергетического обмена (с выделением энергии) Гомеостаз — поддержание постоянства внутренней среды.

В живых существах протекают сложные саморегулирующиеся процессы, которые идут в строго определенном порядке и направлены на поддержание постоянства внутренней среды (например, на постоянство химического состава). При этом организм находится в состоянии динамического равновесия (т.е. подвижного равновесия), что важно при существовании в меняющихся условиях среды.

Размножение Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Каждое живое существо имеет ограниченный срок жизни, но, оставляя после себя потомство, обеспечивает непрерывность и приемственность жизни.

Способность к развитию — изменение объектов живой природы.

Индивидуальное развитие (онтогенез) — развитие особи в большинстве случаев начинается от зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) или от деления материнской клетки до конца жизни. В ходе онтогенеза происходит рост, дифференцировка клеток, тканей, органов, взаимодействие отдельных частей. Продолжительность жизни особей ограничивается процессами старения, приводящими к смерти.

Филогенез — историческое развитие мира живых организмов.

Филогенез — это необратимое и направленное развитие живой природы, которое сопровождается образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни. Результатом исторического развития является разнообразие живых существ.

Раздражимость.

Раздражимость — способность организма отвечать на воздействия определенными реакциями. Формой проявления раздражимости является движение.

У растений — тропизм (например, изменение положения листьев в пространстве из-за освещенности — фототропизм).

У одноклеточных животных — таксисы.

Реакции многоклеточных на раздражение осуществляются с помощью нервной системы и называются рефлексами.

Наследственность.

Наследственность — свойство организмов передавать из поколения в поколение характерные признаки вида с помощью носителей наследственной информации, молекул ДНК и РНК.

Изменчивость.

Изменчивость — это свойство организмов приобретать новые признаки. Изменчивость создает разнообразный материал для естественного отбора.

На основании свойств живого ученые пытаются дать определение понятию «жизнь». Современному состоянию развития биологии лучше всего соответствует определение жизни, данное ученым — биофизиком М. В. Волькенштейном: «Живые тела представляют собой открытые саморегулирующиеся, самовоспроизводящиеся системы, построенные из полимеров — белков и нуклеиновых кислот и поддерживающие свое существование в результате обмена веществ и энергии с окружающей средой».

В это определение входят признаки живого. Каждая клетка и организм в целом являются системой, т. е. представляют собой совокупность взаимодействующих, упорядоченных структур (органоидов, клеток тканей, органов). Живые существа — это открытые системы, которые находятся в состоянии динамического равновесия с внешней средой. Живые существа осуществляют непрерывный обмен веществ и энергии с окружающей средой (поглощение и выделение, ассимиляция и диссимиляция).

Уровни организации живых существ

Жизнь на Земле представляет собой целостную систему, состоящую из различных структурных уровней организации биологических существ. Выделяют несколько основных уровней организации (разделение имеет условный характер) Молекулярно генетический.

Биология начинается с молекулярного уровня, т.к. атомный уровень не несет следов биологической специфичности. Этот уровень исследует молекулы ДНК, РНК, белки, гены и их роль в хранении и передаче генетической информации, в обмене веществ и превращении энергии. Биология изучает законы, характерные для этого уровня.

Клеточный.

Структурной, функциональной и генетической единицей живых существ является клетка. Вирусы, будучи неклеточной формой организации живого, проявляют свои свойства как живые организмы только внедрившись в клетки.

На клеточном уровне изучают строение клеток и клеточных компонентов, самовоспроизведение, реализацию наследственной информации, обмен веществ и энергии, происходящих на уровне клетки.

Организменный.

Структурной единицей на этом уровне служит организм, особь. Организм — самостоятельно существующая в среде система. На этом уровне протекают процессы онтогенеза. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация в определенных условиях внешней среды, т. е. формируется фенотип организма данного биологического вида.

Популяционно-видовой.

Элементарной единицей вида является популяция. На этом уровне изучается обмен генетической информации при скрещивании, изменения генетического состава популяций, факторы, влияющие на динамику генетического состава популяций, проблемы сохранения исчезающего вида.

Экосистемный.

Структурной единицей этого уровня являются экосистемы, под которыми понимаются участки земной поверхности с определенными природно-климатическими условиями и связанные с ними сообщества микроорганизмов, животных и растений, которые образуют неразделимый взаимообусловленный комплекс. Этот уровень изучает круговорот веществ и поток энергии, которые связаны с жизнедеятельностью всех живых организмов. Экосистемы составляют биосферу — область распространения жизни на Земле. Выделяют социальный уровень, характерный для человека.

Все уровни организации тесно объединены между собой, что свидетельствует о целостности живой природы. Без биологических процессов, которые осуществляются на этих уровнях, невозможно существование жизни на Земле.

Человек и все человечество — составляющая часть биосферы. Здоровье человека зависит от состояния биосферы, от умения приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Если эта способность проявляется недостаточно, то могут возникнуть нарушения, которые затрагивают различные уровни жизни (клеточный, организменный).

Лекция 2. Клетка — элементарная структурная единица живого организма

План

1. Клеточная теория

2. Строение клетки

3. Эволюция клетки

Клеточная теория

В 1665 г. Р. Гук впервые обнаружил растительные клетки. В 1674 г. А. Левенгук открыл животную клетку. В 1839 г. Т. Шванн и М. Шлейден сформулировали клеточную теорию. Основным положением клеточной теории было то, что клетка является структурной и функциональной основой живых систем. Но они ошибочно считали, что клетки образуются из бесструктурного вещества. В 1859 г. Р. Вирхов доказал, что новые клетки образуются лишь путем деления предшествующих.

Основные положения клеточной теории:

1) Клетка является структурной и функциональной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток.

2) Все клетки в основном сходны по химическому составу и обменным процессам.

3) Новые клетки образуются путем деления уже существующих.

4) Все клетки одинаковым образом хранят и реализуют наследственную информацию.

5) Жизнедеятельность многоклеточного организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.

Строение клетки

По строению выделяют 2 типа клеток:

— прокариоты

— эукариоты К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Прокариоты от эукариот отличаются следующим: у них нет мембранных органелл, имеющихся в эукариотической клетке (митохондрий, эндоплазматической сети, лизосом, комплекса Гольджи, хлоропластов).

Самое же важное отличие заключается в том, что у них нет окруженного мембраной ядра. ДНК прокариот представлена одной свернутой кольцевой молекулой. У прокариот отсутствуют и центриоли клеточного центра, поэтому они никогда не делятся митозом. Для них характерен амитоз — прямое быстрое деление.

Эукариотические клетки — это клетки одноклеточных и многоклеточных организмов. Они состоят из трех главных составных частей:

— клеточной мембраны, окружающей клетку и отделяющей ее от внешней среды;

— цитоплазмы, содержащей воду, минеральные соли, органические соединения, органеллы и включения;

— ядра, в котором находится генетический материал клетки.

Наружная клеточная мембрана

1 — полярная головка молекулы фосфолипида

2 — жирнокислотный хвост молекулы фосфолипида

3 — интегральный белок

4 — периферический белок

5 — полуинтегральный белок

6 — гликопротеин

7 — гликолипид Наружная клеточная мембрана присуща всем клеткам (животным и растительным), имеет толщину около 7,5 (до 10) нм и состоит из молекул липидов и белка.

В настоящее время распространена жидкостно-мозаичная модель построения клеточной мембраны. Согласно этой модели молекулы липидов расположены в два слоя, причем своими водоотталкивающими концами (гидрофобными — жирорастворимыми) они обращены друг к другу, а водорастворимыми (гидрофильными) — к периферии. В липидный слой встроены белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутренней поверхности липидной части, другие — частично погружены или пронизывают мембрану насквозь.

Функции мембран:

— защитная, пограничная, барьерная;

— транспортная;

— рецепторная — осуществляется за счет белков — рецепторов, которые обладают избирательной способностью к определенным веществам (гормонам, антигенам и др.), вступают с ними в химические взаимодействия, проводят сигналы внутрь клетки;

— участвуют в образовании межклеточных контактов;

— обеспечивают движение некоторых клеток (амебовидное движение).

У животных клеток сверху наружной клеточной мембраны имеется тонкий слой гликокаликса. Это комплекс углеводов с липидами и углеводов с белками. Гликокаликс участвует в межклеточных взаимодействиях. Точно такое же строение имеют цитоплазматические мембраны большинства органелл клетки.

У растительных клеток снаружи от цитоплазматической мембраны. расположена клеточная стенка, состоящая из целлюлозы.

Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану.

Существуют два основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода из клетки наружу:

1. Пассивный транспорт.

2. Активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ происходит без затраты энергии. Примером такого транспорта является диффузия и осмос, при которых движение молекул или ионов осуществляется из области с высокой концентрацией в область с меньшей концентрацией, например, молекул воды.

Активный транспорт — при этом виде транспорта молекулы или ионы проникают через мембрану против градиента концентрации, для чего необходима энергия. Примером активного транспорта служит натрий-калиевый насос, который активно выкачивает натрий из клетки и поглощает ионы калия из внешней среды, перенося их в клетку. Насос — это особый белок мембраны, приводит его в движение АТФ.

Активный транспорт обеспечивает поддержание постоянства объема клетки и мембранного потенциала.

Транспорт веществ может осуществляться путем эндоцитоза и экзоцитоза.

Эндоцитоз — проникновение веществ в клетку, экзоцитоз — из клетки.

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание или выросты, которые затем обволакивают вещество и отшнуровываясь, превращаются в пузырьки.

Различают два типа эндоцитоза:

1) фагоцитозпоглощение твердых частиц (клетки фагоциты),

2) пиноцитоз — поглощение жидкого материала. Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших.

Путем экзоцитоза различные вещества выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные остатки пищи, из секреторных клеток выводится их жидкий секрет.

Цитоплазма — (цитоплазма + ядро образуют протоплазму). Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества (цитоплазматический матрикс, гиалоплазма, цитозоль) и находящихся в нем разнообразных органелл и включений.

Включенияпродукты жизнедеятельности клеток. Выделяют 3 группы включений — трофического, секреторного (клетки желез) и специального (пигмент) значения.

Органеллы — это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Специальные встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, выполняющих определенную функцию. К ним относятся микроворсинки эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы (обеспечивающие сокращение мышц и др.).

К органеллам общего значения относят ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, центриоли клеточного центра, пероксисомы, микротрубочки, микрофиламенты. В растительных клетках — пластиды, вакуоли. Органеллы общего значения можно подразделить на органеллы, имеющие мембранное и немембранное строение.

Органеллы, имеющие мембранное строение бывают двумембранные и одномембранные. К двумембранным относят митохондрии и пластиды. К одномембранным — эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли.

Органеллы, не имеющие мембран: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

Митохондрии — это органеллы округлой или овальной формы. Они состоят из двух мембран: внутренней и наружной. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, которые разделяют митохондрию на отсеки. Отсеки заполнены веществом — матриксом. В матриксе содержатся ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы, соли кальция и магния. Здесь происходит автономный биосинтез белка. Основной же функцией митохондрий является синтез энергии и накопления ее в молекулах АТФ. Новые митохондрии образуются в клетке в результате деления старых.

Пластиды — органеллы, встречающиеся преимущественно в растительных клетках. Они бывают трех типов: хлоропласты, содержащие пигмент зеленого цвета; хромопласты (пигменты красного, желтого, оранжевого цвета); лейкопласты (бесцветные).

— Хлоропласты благодаря зеленому пигменту хлорофиллу, способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.

— Хромопласты придают яркую окраску цветам и плодам.

— Лейкопласты способны накапливать запасные питательные вещества: крахмал, липиды, белки и др.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой сложную систему вакуолей и каналов, которые ограничены мембранами. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая не имеет на своей мембране рибосом. В ней происходит синтез липидов, липопротеидов, накопление и выведение из клетки ядовитых веществ. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах, в которых синтезируются белки. Затем белки поступают в комплекс Гольджи, а оттуда наружу.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков — цистерн и связанную с ними систему пузырьков. Стопка цистерн называется диктиосома.

Функции комплекса Гольджи: модификация белков, синтез полисахаридов, транспорт веществ, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.

Лизосомы — представляют собой окруженные мембраной пузырьки, содержащие ферменты. Они осуществляют внутриклеточное расщепление веществ и подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат ферменты в неактивной форме. После попадания в органеллы различных веществ происходит активация ферментов и начинается процесс переваривания — это вторичные лизосомы.

Пероксисомы имеют вид пузырьков, ограниченных одной мембраной. Они содержат ферменты, которые расщепляют токсичную для клеток перекись водорода.

Вакуоли — это органеллы клеток растений, содержащие клеточный сок. В клеточном соке могут находиться запасные питательные вещества, пигменты, отходы жизнедеятельности. Вакуоли участвуют в создании тургорного давления, в регуляции водно — солевого обмена.

Рибосомы — органеллы, состоящие из большой и малой субъединиц. Могут находиться или на ЭПС или же располагаться свободно в клетке, образуя полисомы. Они состоят из рРНК и белка и образуются в ядрышке. В рибосомах происходит биосинтез белка.

Клеточный центр — встречается в клетках животных, грибов, низших растений и отсутствует у высших растений. Он состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек. При делении клетки образуют нити митотического веретена, обеспечивающие расхождение хроматид в анафазе митоза и гомологичных хромосом при мейозе.

Микротрубочки — трубчатые образования различной длины. Входят в состав центриолей, митотического веретена, жгутиков, ресничек, выполняют опорную функцию, способствуют перемещению внутриклеточных структур.

Микрофиламенты — нитчатые тонкие образования, расположенные по всей цитоплазме, но особенно много их под клеточной оболочкой. Вместе с микротрубочками образуют цитоскелет клетки, обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов и др. органелл.

Эволюция клетки

Существуют два этапа в эволюции клетки:

1. Химический.

2. Биологический.

Химический этап начался около 4,5 млрд лет назад. Под действием ультрафиолетового излучения, радиации, грозовых разрядов (источники энергии) происходило образование сначала простых химических соединений — мономеров, а затем более сложных — полимеров и их комплексов (углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот).

Биологический этап образования клеток начинается с появления пробионтов — обособленных сложных систем, способных к самовоспроизведению, саморегуляции и естественному отбору. Пробионты появились 3−3,8 млрд. лет назад. От пробионтов произошли первые прокариотические клетки — бактерии. Эукариотические клетки произошли от прокариот (1−1,4 млрд. лет назад) двумя путями:

1) Путем симбиоза нескольких прокариотических клеток — это симбиотическая гипотеза;

2) Путем инвагинации клеточной мембраны. Суть инвагинационной гипотезы заключается в том, что прокариотическая клетка содержала несколько геномов, прикрепленных к клеточной оболочке. Затем происходила инвагинация — впячивание, отшнуровка клеточной мембраны, и эти геномы превращались в митохондрии, хлоропласты, ядро.

Дифференциация и специализация клеток.

Дифференциация — это формирование различных типов клеток и тканей в ходе развития многоклеточного организма. Одна из гипотез связывает дифференцировку с экспрессией генов в процессе индивидуального развития. Экспрессия — процесс включения тех или иных генов в работу, который создает условия для направленного синтеза веществ. Поэтому происходит развитие и специализация тканей в том или ином направлении.

Лекция 3. Строение ядра. Деление клетки

План

1. Строение и функции клеточного ядра

2. Хроматин и хромосомы

3. Клеточный и митотический циклы клетки

4. Пролиферация клеток

Строение и функции клеточного ядра

Ядро — обязательная часть эукариотической клетки. Главная функция ядра — хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковыми синтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки. (в растительной клетке ядро описал Р. Броун в 1831 г., в животной — Т. Шванн в 1838 г.)

Большинство клеток имеет одно ядро, обычно округлой формы, реже неправильной формы.

Размеры ядра колеблются от 1мкм (у некоторых простейших) до 1 мм (в яйцеклетках рыб, земноводных).

Встречаются двуядерные клетки (клетки печени, инфузорий) и многоядерные (в клетках поперечно — полосатых мышечных волокон, а так же в клетках ряда видов грибов и водорослей).

Некоторые клетки (эритроциты) — безъядерные, это редкое явление, носит вторичный характер.

В состав ядра входят:

1) ядерная оболочка;

2) кариоплазма;

3) ядрышко;

4) хроматин или хромосомы. Хроматин находится в неделящемся ядре, хромосомы — в митотическом ядре.

Оболочка ядра состоит из двух мембран (наружной и внутренней). Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС. На ней располагаются рибосомы.

В мембранах ядра имеются поры (3000−4000). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.

Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько), не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК.

Ядрышки — не постоянные образования, они исчезают в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышки имеются только в неделящихся клетках. В ядрышках происходит формирование рибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участках вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах). У человека ядрышковые организаторы находятся на 13,14,15,21 и 22 хромосомах.

Хроматин и хромосомы

Хроматин — это деспирализованная форма существования хромосом. В деспирализованном состоянии хроматин находится в ядре неделящейся клетке.

Хроматин и хромосомы взаимно переходят друг в друга. По химической организации как хроматин, так и хромосомы не отличаются. Химическую основу составляет дезоксирибонуклеопротеин — комплекс ДНК с белками. С помощью белков происходит многоуровневая упаковка молекул ДНК, при этом хроматин приобретает компактную форму. Например, в деспирализованном (вытянутом) состоянии длина молекулы ДНК хромосомы человека достигает около 6 см, что примерно в 1000 раз превышает диаметр ядра клетки. Несмотря на то, что в неделящихся клетках хроматин находится в деспирализованном состоянии, тем не менее отдельные его участки спирализованы, т. е. хроматин неоднороден по структуре.

Спирализованные участки хроматина называются гетерохроматин, а деспирализованные — эухроматин. На участках эухроматина идут процессы транскрипции (синтез иРНК).

Гетерохроматин — неактивный участок хроматина, здесь не происходит транскрипции.

В начале клеточного деления хроматин скручивается (спирализуется) и образует хромосомы, которые хорошо различимы в световой микроскоп. Значит, хромосома — суперспирализованный хроматин. Спирализация достигает своего максимума в метафазе митоза. Каждая метафазная хромосома состоит их двух сестринских хроматид. Хроматиды содержат одинаковые молекулы ДНК, которые образуются при удвоении (репликации) ДНК в синтетический период интерфазы. Хроматиды соединены друг с другом в области первичной перетяжки — центромеры. Центромеры делят хромосомы на два плеча. В зависимости от места расположения центромеры различают следующие типы хромосом:

1) метацентрические (равноплечие);

2) субметацентрические (неравноплечие);

3) акроцентрические (палочковидные);

4) спутничные (имеют вторичную перетяжку, которая отделяет небольшой участок хромосомы, называемый спутником).

Число, величина и форма хромосом в ядрах клеток являются важными знаками каждого вида. Набор хромосом соматических клеток данного вида называется кариотипом.

Клеточный (или жизненный) и митотический циклы клетки

Жизненный цикл клетки

G1 — пресинтетический период

S — синтетический период

G2 — постинтетический период

G0 — период пролиферативного покоя Клеточным циклом или жизненным циклом клетки называется совокупность процессов, происходящих в клетке от 1-го деления (появление ее в результате деления) до следующего деления или до смерти клетки.

Митотический цикл — период подготовки клетки к делению и само деление. Митотический цикл клетки состоит из интерфазы и митоза. Интерфаза разделена на 3 периода:

1. Пресинтетический или постмитотический.

2. Синтетический.

3. Постсинтетический или премитотический.

Продолжительность митотического цикла составляет от 10 до 50 часов. В пресинтетический период клетка выполняет свои функции, увеличивается в размерах, т. е. активно растет, увеличивается количество митохондрий, рибосом, идет синтез белков, нуклеотидов, накапливается энергия в виде АТФ, синтезируется РНК.

Хромосомы представляют собой тонкие хроматиновые нити, каждая состоит из одной хроматиды. Содержание генетического материала в клетке обозначают следующим образом: сколичество ДНК в одной хроматиде, n — набор хромосом.

Клетка в G₁ содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома имеет одну хроматиду (2с ДНК 2n хромосом).

В Sпериоде происходит репликация молекул ДНК и их содержание в клетке удваивается, каждая хромосома становится двухроматидной (т.е. хроматида достраивает себе подобную). Генетический материал становится 4с2п, центриоли клетки тоже удваиваются.

Продолжительность Sпериода у млекопитающих 6−10 часов. Клетка продолжает выполнять свои специфические функции.

В G₂ — периоде клетка готовится к митозу: накапливается энергия, затухают все синтетические процессы, клетка прекращает выполнять основные функции, накапливаются белки для построения веретена деления. Содержание генетической информации не изменяется (4с2n). Продолжительность этого периода 3−6 часов.

Митоз — это непрямое деление, основной способ деления соматических клеток.

Митоз — непрерывный процесс и условно делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Наиболее продолжительны первая и последняя. Длительность митоза 1−2 часа.

1. Профаза. В начале профазы центриоли расходятся к полюсам клетки, от центриолей начинают формироваться микротрубочки, которые тянутся от одного полюса к другому и по направлению к экватору клетки, образуя веретено деления. К концу профазы растворяются ядрышки, ядерная оболочка. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления, хромосомы спирализуются и устремляются к центру клетки. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

2. Метафаза. Длительность 2−10 мин. Короткая фаза, хромосомы располагаются на экваторе клетки, причем центромеры всех хромосом располагаются в одной плоскости — экваториальной. Между хроматидами появляются щели. В области центромер с двух сторон имеются небольшие дисковидные структуры — кинетохоры. От них так же, как и от центриолей отходят микротрубочки, которые располагаются между нитями веретена деления.

Существует точка зрения, что именно кинетохорные микротрубочки заставляют центромеры всех хромосом выстраиваться в области экватора. Это стадия наибольшей спирализации хромосом, когда их удобнее всего изучать. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

3. Анафаза длится 2−3 минуты, самая короткая стадия. В анафазе происходит расщепление центромер и разделение хроматид. После разделения одна хроматида (сестринская хромосома) начинает двигаться к одному полюсу, а другая половина — к другому.

Предполагается, что движение хроматид обусловлено скольжением кинетохорных трубочек по микротрубочкам центриолей. Именно микротрубочки генерируют силу, обуславливающую расхождение хроматид. По другой версии, нити веретена деления плавятся и увлекают за собой хроматиды.

В клетке находится два диплоидных набора хромосом- 4с4n (у каждого полюса 2с2n).

4. Телофаза. В телофазу формируются ядра дочерних клеток, хромосомы деспирализуются, строятся ядерные оболочки, в ядре появляются ядрышки.

Цитокинез — деление цитоплазмы, происходит в конце телофазы В животных клетках цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь. Клеточные мембраны смыкаются, полностью разделяя две клетки. В растительных клетках из мембран пузырьков Гольджи образуется клеточная пластинка, расположенная в экваториальной плоскости. Клеточная пластинка, разрастаясь полностью, разделяет две дочерние клетки. В каждой клетке 2с 2n.

Митоз Значение митоза

1. Поддержание постоянства числа хромосом. Митоз — наследственно равное деление.

Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении сестринских хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

2. Обеспечивание роста организма

3.Замещение изношенных клеток, поврежденных тканей, регенерацию утраченных частей.

Так, у человека замещаются клетки кожи, эпителий кишечника, эпителий легких, клетки крови — всего в день 1011 клеток.

4. Митоз лежит в основе бесполого размножения.

Амитоз — прямое деление клетки путем перешнуровки ядра без спирализации чивается равномерное распределение генетического материала между дочерними ядрами. После амитотического деления клетки не могут митотически делиться. Амитозом делятся клетки при воспалительных процессах, злокачественном росте. Амитоз встречается в клетках некоторых специализированных тканей, например, в поперечно — полосатой мускулатуре, соединительной ткани.

Пролиферация клеток

Пролиферация — увеличение числа клеток путем митоза, которое приводит к росту и обновлению ткани. Интенсивность пролиферации регулируется веществами, которые вырабатываются как внутри клеток, так и вдали от клеток. Современные данные свидетельствуют о том, что одним из регуляторов пролиферации на клеточном уровне являются кейлоны. Кейлоны — гормоноподобные вещества, являющиеся полипептидами или гликопротеинами. Они образуются всеми клетками и внутри клеток высших организмов, обнаружены в различных жидкостях организма, в том числе и в моче. Кейлоны подавляют митотическую активность клеток. Так же они участвуют в регуляции роста тканей, заживлении ран, иммунных реакциях.

Гормональные механизмы — дистантные регуляторы пролиферации на организменном уровне. Например, уровень эритроцитов в высокогорных районах повышается за счет секреции в специализированных клетках почек гормона эритропоэтина. У жителей высокогорья количество эритроцитов больше, чем у людей, живущих на равнине.

Кроме того, существуют гипотезы о причинах, побуждающих клетку делиться. Например:

— объемная — клетка, достигнув определенного объема, делится. Изменяются ядерно-цитоплазматические отношения (от 1/6 до 1/69),

— гипотеза «митогенетических лучей». Делящиеся клетки стимулируют к митозу расположенные рядом клетки,

— гипотеза «раневых гормонов». Поврежденные клетки выделяют особые вещества, способствующие митозу неповрежденных клеток.

Лекция 4. Размножение организмов

План

1. Формы размножения живых организмов

2. Гаметогенез

3. Мейоз

Формы размножения живых организмов

Размножение-свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Выделяют две основные формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение способствует сохранению наибольшей приспособленности в неменяющихся условиях обитания, т.к. образуются генетически точные копии родителей.

Формы бесполого размножения

1. Деление клетки надвое характерно для одноклеточных организмов (простейших, бактерий).

2. Множественное деление — шизогония (малярийный плазмодий).

3. Спорообразование — размножение с помощью специальных клеток-спор (грибы, папоротники, мхи, водоросли).

4. Почкование — на материнском организме образуется бугорок — почка, развивающаяся в самостоятельный организм (кишечнополостные).

5. Фрагментация — распад тела на части, которые затем превращаются в полноценные организмы (кольчатые черви).

6. Вегетативное размножение — образование новой особи из части родительской. Встречается у растений и грибов.

Половое размножение При половом размножении происходит рекомбинация наследственного материала и появляется потомство, генетически отличное от родителей.

Половое размножение характерно для многоклеточных, но существует и у одноклеточных организмов. Выделяют две формы полового процесса у одноклеточных:

1) конъюгация — при этой форме половые клетки не образуются

2) гаметическая копуляция — когда формируются половые клетки и происходит их попарное слияние.

Конъюгация как своеобразная форма полового процесса существует у инфузорий. Две инфузории временно соединяются, между ними образуется цитоплазматический мостик, через который происходит обмен наследственной информацией. Затем инфузории расходятся и у них появляются новые свойства и признаки.

Копуляцией называется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половое различие, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.

Виды копуляции:

1) изогамия — две половые клетки не имеют внешних различий, обе маленькие и подвижные,

2) анизогамия — мужская половая клетка маленькая и подвижная, женская — крупная и тоже подвижная. Сливаться могут как маленькая с большой, так и две маленькие,

3) овогамия — половые клетки различны по форме и размерам.

Гаметогенез

Гаметогенез-развитие половых клеток — гамет. Развитие мужских половых клеток называется — сперматогенез, а женских — овогенез.

Сперматогенез Участок поперечного разреза извитого канальца семенника (см. стр.27)

Cellules germinales primordiales — первичная зародышевая клетка, Mitoseмитоз; Meiose 1 -первое мейотическое деление; Meios 11-второе мейотическое деление; Testicule-яичко; Tubule seminifere-семявыносящие канальца; Tubule seminifere (section transversale) -семявыносящие канальца (поперечный разрез); Cellule de Sertoli-клетки Сертоли; Spermatogonie-сперматогонии; Spermatocyte de premier ordre-сперматоцит первого порядка; Spermatocyte de deuxieme ordre-сперматоцит второго порядка; Spermatides-сперматида; Spermatozoides-сперматозоид.

Развитие сперматозоидов происходит в извитых канальцах семенника. Стенки этих канальцев состоят из соединительной тканной основы и слоя сертолиевых клеток. Крупные клетки Сертоли обеспечивают созревающим сперматозоидам механическую опору, защиту и питание. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой сперматозоиды проходят по канальцам семенника. Между клетками Сертоли находятся половые клетки на различных стадиях развития. У человека сперматозоиды образуются с момента наступления половой зрелости до самой смерти.

В сперматогенезе, как и в овогенезе, различают несколько периодов.

Период размножения. На этой стадии из первичных половых клеток образуются сперматогонии, которые несколько раз делятся путем митоза, в результате чего их количество возрастает. Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и небольшое количество цитоплазмы (2с2п).

Период роста. В этом периоде происходит рост половых клеток, интерфаза мейоза (репликация ДНК), накопление питательных веществ, образующиеся клетки носят название сперматоцитов I порядка (4с2n). Ядро их проходит стадию профазы мейоза I, т. е. совершается конъюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты.

Период созревания заключается в том, что происходят два последовательных мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка (2с 1n), а после второго деления — 4 одинаковые по размерам сперматиды — мелкие округлые клетки. При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое (сДНК, n хромосом).

Сперматиды вступают в 4 период — формирования и превращаются в сперматозоиды. Сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвостовой части (жгутик). Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, цитоплазма практически отсутствует. В передней части головки образуется акросома (преобразованный аппарат Гольджи), содержащая фермент гиалуронидазу, который растворяет оболочки яйцеклетки во время оплодотворения. В средней части сперматозоида — шейке — располагаются центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевую нить жгутика. Хвостовая часть сперматозоида образована 9 парами периферических микротрубочек, окружающих пару центральных «9+2»).

Продолжительность сперматогенеза у человека около 80 суток. Мужские половые клетки образуются в очень большом количестве. Так, в 3 см³ эякулята содержится 120−150 млн. сперматозоидов. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млр.сперматозоидов.

Овогенез (оогенез)

Cellules germinales primordialesпервичная зачатковая клетка; Ovogonieовогонии; Ovocyte de premier ordre — овоцит первого порядка; Meiose 1 — мейоз 1; Ovocyte de deuxieme ordreовоцит второго порядка; Premier globule polaire-первое направительное тельце; Meiose 11- мейоз 11; Second globule polaireвторое направительное тельце; Ovule (haploide) — яйцеклетка (гаплоидная); Ovaire-яичник; Follicule primaire-растущий фолликул; Follicule a maturiteзрелый фолликул; Ovulationовуляция; Follicule rompu-разорвавшийся фолликул; Corps jauneжелтое тело.

Овогенез протекает в яичнике и включает периоды размножения, роста, созревания. В период размножения из зачатковых клеток гонобластов путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток — овогоний. Этот период завершается до рождения. Большая часть клеток гибнет.

Период роста — объем клеток увеличивается в сотни раз за счет накопления желтка и образуется овоцит I порядка. Происходит репликация ДНК (4с 2n).

Овоциты I порядка вступают в профазу I деления мейоза. Эта фаза у человека длится до полового созревания. С момента полового созревания происходит завершение первого деления мейоза и образуется маленькая клетка — направительное тельце и крупный овоцит II порядка (2с 1n). После второго деления мейоза овоцит II порядка снова делится и образуется 1 овотида (гаплоидная яйцеклетка) и направительное тельце. Первое направительное тельце тоже делится на два. Образующиеся направительные клетки затем исчезают.

У позвоночных рост овоцитов сопровождается образованием вокруг него фолликулярных клеток, которые регулируют синтез желтка в клетке, а на поздних стадиях овогенеза секретируются гормоны, индуцирующие созревание овоцита, фолликулярный слой выполняет защитную функцию. У человека мейоз завершается после оплодотворения.

Особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом:

— отсутствие периода формирования,

— протекание периода размножения в эмбриогенезе,

— длительная фаза роста,

— образование при созревании неодинаковых клеток,

— прекращение после менопаузы с полным исчезновением половых клеток.

Гермафродитизм — наличие органов мужского и женского пола у одной и той же особи. Различают гермафродитизм естественный и аномальный.

Естественный гермафродитизм широко распространен у животных (плоские черви). Организм продуцирует как яйцеклетки так и сперматозоиды.

Аномальный гермафродитизм наблюдается как у животных, так и у человека. Он может быть истинным, когда у одной особи имеются либо одновременно мужские и женские половые железы, либо одна половая железа, содержащая как женские, так и мужские половые клетки. Или ложным, когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола. Например, мужеподобные самки и женоподобные самцы.

Мейоз

Мейоз — особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз открыт немецким. ученым В. Флемингом у животных (1882 г.).

Мейоз состоит из двух последовательных делений, в процессе которых удвоение количества ДНК происходит только 1 раз — в интерфазе, предшествующей 1 делению мейоза (4с 2п). Отличительной особенностью 1 деления мейоза является сложная и продолжительная по времени профаза 1, в которой выделяют следующие стадии:

Профаза 1

Лептотена — начинают конденсироваться хромосомы, имеют вид тонких длинных нитей.

Зиготена — попарное соединение гомологичных хромосом за счёт взаимодействия комплементарных участков ДНК — конъюгация. Пары конъюгирующих хромосом называются бивалентами. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом (23).

Пахитена — в результате усиливающей спирализации хромосомы, происходит тесное взаимное закручивание их в составе каждого бивалента. Хорошо видна её двухроматидная структура. В пахитене происходит кроссинговер — взаимный обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами.

Диплотена — начинается процесс расхождения и отталкивания гомологичных хромосом, но они остаются соединенными в некоторых местах, т. е. там, где произошел кроссинговер, мостиками — хиазмами.

При образовании овоцита (в овогенезе) появляется ещё одна стадиядиктиотена. На этой стадии образуются копии генов, идёт активный синтез р-РНК, происходит «разрыхление» хромосом, они приобретают вид «ламповых щеток». В таком состоянии хромосомы остаются до полового созревания женского организма, когда под воздействием гормона происходит завершение мейоза.

Диакинез — происходит дальнейшая спирализация и ещё большее отталкивание хромосом, исчезают ядерная оболочка, ядрышко, образуется веретено деления — 4с 2п.

Метафаза 1.

Происходит выстраивание бивалентов по экватору, они образуют экваториальную пластинку -4с 2п.

Анафаза 1.

К полюсам расходятся гомологичные хромосомы, а не хроматиды, как при митозе, причём расхождение носит случайный характер.-4с 2п.

Телофаза 1

Происходит деление цитоплазмы и образование двух клеток — 2с п.

Интерфаза11

Очень не продолжительна и редупликации ДНК не происходит.

Профаза 11 и метафаза 11 происходят так же, как и при митозе.

Анафаза 11

К полюсам расходятся хроматиды, из которых состоят хромосомы- 2с 2п. Причём, хроматиды могут быть различны по генетическим свойствам вследствие произошедшего кроссинговера.

Телофаза11

Происходит образование двух дочерних гаплоидных клеток 1с 1п Значение мейоза

1. Редукция числа хромосом и количества ДНК в ядре половых клеток.

2. Перекомбинация генетического материала в результате кроссинговера приводит к генетической изменчивости будущего потомства. Перекомбинация — источник комбинативной изменчивости организма, дающий материал для отбора, который действует в ходе эволюции.

Лекция 5. Онтогенез

План

1. Типы и периоды онтогенеза.

2. Особенности строения и типы яйцеклеток.

3. Эмбриональный период, его этапы:

а) образование зиготы б) дробление в) образование бластулы, презумптивные зачатки органов у ланцетника г) гаструляция д) гисто — и органогенез

4. Процессы, влияющие на развитие организма. Эмбриональная индукция

Типы и периоды онтогенеза

Онтогенез — процесс индивидуального развития особи от зиготы при половом размножении (или появлении дочерней особи при бесполом) до конца жизни. Термин «онтогенез» в 1866 г. предложил немецкий ученый Э. Геккель. В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации на всех этапах развития.

Различают 3 типа онтогенеза:

1. Прямое развитие (неличиночное) характерно для рыб, рептилий, птиц.

2. Непрямое развитие (личиночное). Личиночный тип развития сопровождается метаморфозом, который характеризуется структурными преобразованиями особи. Различают развитие с неполным метаморфозом: 3 стадии (земноводные, прямокрылые) и с полным метаморфозом: 4 стадии (двукрылые, чешуекрылые).

3. Внутриутробное развитие (млекопитающие, человек).

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на 3 периода:

— Прогенез (предэмбриональный) — формирование гамет, их слияние и образование зиготы.

— Эмбриогенез (эмбриональный) — начинается с момента образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых оболочек.

— Постэмбриональный период начинается после рождения или выхода из яйцевых оболочек и завершается старением и смертью.

Для плацентарных млекопитающих и человека онтогенез принято делить на:

— Пренатальный (до рождения)

— Постнатальный (после рождения)

Особенности строения и типы яйцеклеток

Яйцеклетки (или яйца) — женские половые клетки высокоспециализированные относительно крупные и неподвижные.

Принципиальных различий в строении яйцеклетки и соматических клеток не существует: они имеют ядро, цитоплазму, органоиды, включения.

Вместе с тем, яйцеклетка имеет ряд особенностей, отличающих её от соматических клеток. К ним относятся:

а) содержат гаплоидный набор хромосом;

б) яйцеклетки крупнее, чем соматические клетки;

в) наличие оболочек, расположенных поверх ЦПМ (Яйца млекопитающих имеют желточную оболочку, которая называется прозрачной. Снаружи она окружена слоем фолликулярных клеток. Они выполняют защитную и ряд других функций);

г) присутствие в цитоплазме запасных питательных веществ в виде желтка.

Желток содержит белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, основную массу составляют липопротеины и гликопротеины.

В зависимости от количества желтка и распределения желтка в цитоплазме яйцеклеток выделяют разные типы яйцеклеток:

I Алецитальные

II Изолецитальные

III Полилецитальные

1.телолецитальные а) умеренно-телолецитальные б) резко-телолецитальные

2.центролецитальные

I. Алецитальные яйцеклетки практически не содержат желтка или имеют незначительное количества желтка. У плацентарных млекопитающих и человека мало желтка, но это явление вторичное, поскольку их предки, как и все амниоты, имели достаточное количества желтка. Поэтому яйцеклетка плацентарных млекопитающих и человека относится к вторично-изолецитальным.

II. Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Такие яйцеклетки характерны для ланцетника (низшее хордовое животное), моллюсков, иглокожих.

III. Полилецитальные (много желтка)

1.Телолецитальные-могут быть с умеренным или большим содержанием желтка а) умеренно-телолецитальные, желтка много и он неравномерно распределён, желток сконцентрирован на одном полюсе, который называется вегетативным. Полюс, не содержащий желток, назван — анимальным. Такие яйцеклетки характерны для земноводных, рыб, круглоротых.