Видовой состав и эколого-ценотическая характеристика манжеток (Alchemilla L.) в локальных флорах Нижегородского Поволжья

Актуальность темы

Род Alchemilla L., насчитывающий свыше 1000 видов (Frohner, 1995), — один из крупнейших родов мировой флоры и, при этом, один из сложнейших в изучении. Как известно, сведения о распространении видов необходимы для организации научно обоснованного использования растительных ресурсов, охраны ландшафтов, биоценозов (Камелин, 2005). В пору глобальных климатических изменений не менее важно изучение групп видов, которые способны отражать как прошлые, так и современные флорогенетические тенденции (Туганаев, Веселкова, 2006). Наряду с тем, что манжетки играют заметную роль в растительном покрове, они являются и ценным лекарственным сырьем (Borodin et al., 1999; Wiesenauer, 2000; Kiselova et al., 2006; Plotnikov et al., 2006; Hamad et al., 2007; Shrivastava et al., 2007; Pawlaczyk et al., 2009; Oktyabrsky et al., 2009), в связи с этим изучение различных аспектов их разнообразия имеет теоретическое и практическое значение.

Факультативный апомиксис (Глазунова, 1977, 1987) вкупе с огромными возможностями модификационной изменчивости (Frohner, 1975) обуславливают существование множества апомиктических видов манжеток, различение которых представляет подчас нелегкую задачу. Подобные трудности служат основной причиной того, что многие особенности биологии видов манжеток остаются изученными поверхностно. В частности, экологическая специфичность видов манжеток, т. е. их экологическая определенность как неотъемлемое свойство вида (Завадский, 1961), нередко подвергается сомнению (Глазунова, 1977; Кодочигова, 2006). С этой же проблемой сопряжена и слабая изученность видового состава манжеток в локальных флорах. Решение этих проблем является залогом целостного понимания закономерностей формирования современного разнообразия манжеток, объективных критериев для различения’видов, и учета видовой специфики при использовании: их для целей флорогенетики, синтаксономии и фармакогнозии.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является выявление видового состава и закономерностей его формирования, а также эколого-ценотическая характеристика манжеток в локальных флорах Нижегородского Поволжья.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава рода Alchemilla в локальных флорах Нижегородского Поволжья.

2. Характеристика количественных показателей видового состава манжеток в локальных флорах Нижегородского Поволжья.

3. Характеристика эколого-ценотического диапазона манжеток. Выявление ценотической роли и места манжеток в структуре растительного покрова.

4 Обоснование существования эколого-ценотической специфики у видов манжеток (на примере наиболее массовых видов) и выявление ключевых факторов дифференциации их ниш.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Формирование видового состава манжеток в локальных флорах обусловлено объективными флорогенетическими и экологическими закономерностями.

2. Луга и пограничные с ними экотонные сообщества являются первичными местообитаниями манжеток, обуславливающими поддержание их видового богатства.

3. Апомиктические виды манжеток обладают эколого-ценотической спецификой.

Научная новизна работы. Уточнен видовой состав рода Alchemilla на территории Нижегородской области и ряда сопредельных регионов. При этом отмечено 10 новых видов для флоры Нижегородской области, 8 — для флоры Чувашии, по одному виду для флор Владимирской области и Мордовии. Впервые дана количественная характеристика видового богатства манжеток в локальных флорах. Предложен показатель полноты выявления видового состава манжеток и процедура его изучения в локальных флорах. Выделены флорогенетические группы манжеток Средней России. Показана возможность использования данных о видовом составе манжеток для целей ботанико-гео-графического районирования. Дана эколого-ценотическая характеристика манжеток региона (перечень синтаксонов с участием манжеток, и их диапазон в отношении основных абиотических факторов). Впервые произведено сравнение стенотопности манжеток в отношении различных абиотических факторов. Показана роль увлажнения почвы как главного диверсифицирующего экологические ниши манжеток фактора. Впервые показано существование различий между видами манжеток в отношении абиотических факторов, и пути дифференциации их ниш на ценотическом уровне. Впервые показана приуроченность манжеток к сукцессионно нестабильным и экотонным сообществам, показано значение луговых сообществ как первичных местообитаний манжеток, ключевых для формирования и поддержания их видового богатства. Выявлены основные ценотипы среди видов манжеток и предложены показатели, их характеризующие.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования способствуют изучению разнообразия рода Alchemilla на уровне локальных и региональных флор. Полученные данные, методы получения и обработки данных могут быть использованы при проведении аналогичных исследований на других объектах и в других регионах. Материалы исследований могут быть использованы при составлении региональных флор и определителей, теоретических и практических курсов по биологическим и экологическим специальностям.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, из них 3 в журналах из перечня ВАК.

Апробация результатов исследований. Основные результаты исследований доложены на: VI совещании по флоре Средней России (Тверь, 2006), международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), IV научно-практическом семинаре «Ландшафтная архитектура и формирование городской среды» (Н. Новгород, 2008), международной конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (II Ржавитинские чтения) (Саранск, 2008), всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), X Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008), всероссийской научно-практической конференции «Изучение растительных ресурсов Волжско-Камского края» (Чебоксары, 2008), международной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), заседаниях кафедры ботаники ННГУ и Нижегородского отделения РБО.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении исследований, выборе методов сбора экспериментального материала в полевых условиях, сборе, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю В. П. Воротникову за его неизменное внимание и помощь, И.Л. Мининзо-ну за всестороннюю помощь и поддержку, К. П. Глазуновой за объективную критику, замечания, проверку определений видов, В. М. Васюкову за неоценимую помощь и участие. Также глубочайшую признательность автор испытывает к И. Г. Левичеву и Л. С. Красовской за их помощь во время работы автора в гербарии БИН, а также к другим коллегам, способствовавшим его работе в гербарных коллекциях: А. П. Серёгину, Л. А. Новиковой, А. Агеевой и И. В. Кирюхину, А. В. Кравченко, Н. М. Решетниковой, а также А. А. Нотову, в том числе за консультации и помощь в поиске литературных источников. Выражаю также благодарность за помощь в решении бесчисленных организационных вопросов А. П. Веселову, Ю. Е. Францевой, О. В. Орловой.

Выражаю благодарность за ценные замечания по работе и решение организационных вопросов А. Г. Охапкину и А. И. Широкову, В. В. Катуновой, А. А. Шестаковой, а также всем сотрудникам кафедры ботаники ННГУ. Благодарю за помощь сотрудников библиотеки БИН РАН, а также всех консультировавших меня коллег.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 184 страницах (из них основной текст — 163 страницы), состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (269 источников, из них 106 на иностранных языках) и 2 приложений. Работа иллюстрирована 17 рисунками и содержит 14 таблиц.

Заключение

.

К важнейшим условиям формирования видового разнообразия растений на любой территории относят следующие: 1) наличие свободных ниш- 2) наличие источника диаспор (условий для активной миграции видов) — 3) наличие незанятых растительностью участков либо локальных или глобальных нарушений растительного покрова.

Результаты нашего исследования показывают, что апомиктические виды манжеток подчиняются всем перечисленным закономерностям, т. е. формирование их разнообразия является детерминированным процессом и особенности видового состава манжеток в каждой точке земной поверхности характеризуют существовавшие и существующие здесь тенденции формирования растительного покрова.

В частности, наличие специфичных экологических ниш, различных ценотипов у апомиктических видов манжеток означает, что они неравноценны в отношении экологических предпочтений, что обеспечивает независимость «судьбы» каждого вида в конкретной флоре. С другой стороны, выявленные нами пределы в видовом богатстве локальных флор, показывают, что неравноценность локальных флор обусловлена, в том числе, и разной степенью разнообразия экологических ниш, которые имеются в каждой конкретной флоре.

Доказанное нами значение рудеральных сообществ как «ворот» для вселения новых видов демонстрирует значение локальных нарушений для формирования видового разнообразия манжеток. Значение глобальных нарушений отражено в распространении видов различных флорогенетических групп, в частности, приуроченности автохтонных элементов к районам с определенной геоморфологией, характеризующимися глобальными нарушениями флювиогляциального генезиса.

Также распространение ряда флорогенетических групп демонстрирует приуроченность видов к современным и существовавшим в прошлом миграционным путям.

И, наконец, то, что видовой состав манжеток способен в комплексе отражать все указанные условия и отдельные явления формирования растительного покрова, доказывают существующие корреляции между видовым составом манжеток и коренной растительностью конкретных территорий.