Трансформация органического вещества лиственного опада в зависимости от структуры сообщества микро-и мезофауны почв

Почвенная фауна стала систематически изучаться с 1736 года, когда Карл Линней открыл вид Podura viridis. На роль почвенных животных в почвообразовательных процессах исследователи обратили внимание намного позднее. Только в XIX веке формирование почвенного плодородия стало рассматриваться как биологический процесс, в котором животные играют большую и многогранную роль.

Впервые на участие почвообитающих животных в образовании почвы обратил внимание Ч. Дарвин, который в 1837 году выступил с сообщением о деятельности дождевых червей. Позднее (1899) он показал, что роль дождевых червей, заключается в рыхлении почвы, в накоплении органических веществ, в химическом и механическом воздействии на пищу. Впоследствии сведения о дождевых червях и их роли в почвообразовании были значительно углублены и расширены трудами таких ученых, как М. С. Гиляров, Т. С. Перель.

В.В. Докучаев, говоря о почве как об особом природном теле, возникшем под совокупном воздействии климата, растительности, рельефа, возраста материнской породы и животных, подчеркивал равнозначность этих фак-торов-почвообразователей (Стриганова, 1980).

П. А. Костычев, отмечая особую роль растительности в процессе образования черноземов и других почв, обращал внимание на деятельность животных, принимавших активное участие в гумификации растительных остатков и увеличении активности микроорганизмов (Стриганова, 1980).

В настоящее время широко известна многогранная роль почвенных беспозвоночных в создании и поддержании плодородия почв (Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Симонов, 1984). Обобщая многочисленные исследования почвенных зоологов о роли беспозвоночных почвы в процессах трансформации органического вещества, можно отметить следующие их функции: механическое размельчение растительных остатков, расщепление некоторых клеточных включений’и целлюлозных компонентов собственными ферментами и энзимами симбионтов, соединение аммиака с лигнином, что имеет важное значение в образовании гумусовых веществ, частичная минерализация и гумификация, распространение микроорганизмов в подстилке и почве, стимуляция микробиальной деятельности, перемещение растительных остатков вглубь и перемешивание с минеральной частью почвы.

Комплекс почвенных беспозвоночных очень разнообразен по видовому составу. Сложность структуры населения почв определяется также богатым набором экологических групп и численных соотношений обитающих в ней животных.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах. Особую актуальность приобретает это в свете современных задач охраны природных ресурсов, среди которых одно из важнейших — почвенный покров.

Хозяйственное преобразование почвенного покрова, выражающегося в сведении лесов, сельскохозяйственном использовании земель, урбанизации территории, загрязнении промышленными отходами, ведет за собой порой глубокую трансформацию почвенной биоты. Эти негативные последствия деятельности человека носят продолжительный характер, что приводит к изменению темпов разложения опада и соотношения процессов минерализации и гумификации, изменению состава гумуса, его запасов, общего состояния почвы. Нарушение связей внутри сообщества почвообитающих животных влечет за собой нарушение равновесного состояния между деятельностью фауны и микрофлоры.

Высокое естественное плодородие почвы в значительной мере определяется скоростью круговорота веществ, в котором деятельность почвенных беспозвоночных представляет обязательное звено. Минерализация веществ, накопление, стабилизация и разложение гумусовых веществ, круговорот азота и углерода, биохимическая активность почвы и ее структура во многом зависят от сложности и стабильности сообщества почвенных организмов. Устойчивое равновесие динамических процессов почвы, обуславливающих ее плодородие, во многом зависит от животного населения почвы.

Важным результатом изучения почвообразующей роли беспозвоночных является зоологическая диагностика состояния почв. Еще только начинающиеся под влиянием хозяйственной деятельности человека изменения почв, которые иногда не удается обнаружить физико-химическими методами, можно с удивительной точностью предсказать на основе видового и экологического состава почвенных беспозвоночных (Гиляров, Криволуцкий, 1985). В серии работ Порже коллемболы признаны четкими индикаторами лесного гумуса (Курчева, 1971). Группировки способны тонко реагировать на кратковременные колебания гидротермического режима почвы, изменения уровня общей численности, соотношениями массовых видов и жизненных форм, пространственного распределения. Эти показатели населения коллембол могут использоваться для экологического мониторинга почвенного режима, в качестве эталонных параметров при решении природоохранительных проблем.

Изучение роли беспозвоночных-сапрофагов в почвообразовательных процессах ведется в трех направлениях: а) выяснение пищевой специализации и количественная оценка трофической деятельности разных видов, б) изучение качественных изменений растительных остатков после прохождения через пищеварительный тракт животных, в) исследование взаимосвязей с микроорганизмами.

Характер и степень участия отдельных групп почвенных беспозвоночных в процессах трансформации органического вещества неодинаковы. Так называемые беспозвоночные-минерализаторы или карболиберанты (Козловская, 1976) характеризуются высокой целлюлозоразрушающей способностью. Пищей для них служит крахмал, пектин, целлюлоза. Их деятельность приводит к образованию значительного количества подвижных форм элементов питания растений. Важным моментом в деятельности этих животных является высвобождение лигнина от глюкозидных связей. Процессы разлол жения белков и других азотсодержащих веществ в кишечнике выражены слабо. К этой группе почвенных агентов можно отнести диплопод, мокриц, моллюсков, имаго и личинки жуков.

Другая группа — гумификаторы или нитролиберанты осуществляет в кишечнике активное новообразование гумусовых веществ, распад и ресинтез азотсодержащих соединений. Они активизируют деятельность микроорганизмов, участвующих в круговороте азота. Эта группа представлена дождевыми червями, энхитреидами и личинками двукрылых.

Мелкие почвенные членистоногие прогумусобразователи или регуляторы микробиальной активности и соотношения процессов минерализации и гумификации очень разнообразны по составу и функциональной значимости (Симонов, 1984). Со11ешЬо1а — группа почвенных обитателей, которая, благодаря широкому распространению, небольшим размерам и высокой численности, может рассматриваться в качестве модельного объекта для исследования структуры сообществ беспозвоночных. Это одна из немногих групп живот-ных-почвообразователей, сохраняющих в измененных почвах высокую численность и видовое разнообразие.

Ногохвостки являются важнейшим компонентом различных почвенных сообществ. Они играют заметную роль в круговороте веществ, осуществляют гумификацию растительных остатков, активируют почвенную микрофлору и являются индикаторами продуктивности почв, их механического состава, рН и гидротермического режима (Симонов, 2002). Поэтому изучение фауны и экологии ногохвосток имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Связь этих животных с почвой на всех этапах жизненного цикла и их чувствительность к изменениям окружающей среды делает эту группу индикатором изменений в почвенных сообществах.

Актуальность исследований. Характер участия микроартропод в трансформации органического вещества растительных остатков остается недостаточно изученным. По сравнению со значительным количеством работ, посвященных выяснению трофической структуры комплексов мелких членистоногих (см. сводка Стригановой, 1980), явно фрагментарны сведения по количественной оценке их пищевой активности. Являясь в основном представителями второго гетеротрофного трофического уровня, микроартроподы, очевидно, способны оказывать значительное влияние на микробиальную активность почвы, от которой зависит скорость и направления процессов минерализации и гумификации. Несмотря на рад значимых исследований в этой области (Симонов, 1994, 1996, 2002), подобная деятельность микроартропод требует дальнейшего изучения, а так же все то, что связано с их функциональным значением в формировании гумусовых запасов почвы и взаимоотношению с другими биоагентами почвообразовательного процесса (минерализаторы и гумификаторы).

Указанные пробелы в изучении роли почвенных микроартропод объясняются рядом методических трудностей. Определение пищевой активности, ее количественная оценка для микроскопических животных гравиметрическим и калориметрическим методами практически невозможны. Эти же причины определяют трудности разделения функций микроартропод и микроорганизмов в процессах гумификации, так как связаны со сложностью стерилизации изучаемых объектов и искусственного исключения мелких членистоногих из состава природных комплексов деструкторов.

Большинство имеющихся количественных данных о роли микроартропод в формировании гумусовых запасов почвы получено косвенным путем.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах.

Цель и задачи исследования

Основной целью работы является оценка функциональной значимости сообщества микрои мезофауны в процессах минерализации и гумификации растительных остатков на основе прямых экспериментальных исследований.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности влияния различных экологических групп микроартропод на процесс трансформации органического вещества лиственного опада.

2. Провести экспериментальный анализ влияния мезофауны на трансформацию органического вещества лиственного опада.

3. Изучить особенности влияния нарушенных и целостных группировок микрои мезофауны на соотношение процессов минерализации и гумификации лиственного опада.

Научная новизна. Впервые, на основе экспериментальных данных дана интегрированная оценка роли сообщества микрои мезофауны различной экологической структуры в процессах трансформации органического вещества лесной подстилки.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований позволяют расширить сведения о роли почвенной фауны в отдельных этапах переработки органических веществ. Полученные результаты позволяют оценить и спрогнозировать характер и степень влияния тех или иных антропогенных факторов на целостность комплекса почвообразующих компонентов в экосистеме и изменения направления процессов почвообразования.

Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе в ВУЗах биологических и сельскохозяйственных профилей при чтении общих и специальных курсов зоологии, биологии и экологии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Чтениях памяти A.A. Любищева «Современные проблемы эволюции. XIX» (Ульяновск, 2005) — Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005) — Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию д.б.н., проф. JI.B. Воржевой (Самара, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав,.

выводы.

1. Несмотря на большой запас прочности и широкое перекрывание экологических ниш, нарушение структуры сообщества микроартропод негативно сказывается на интенсивности процессов гумификации органического вещества растительных остатков.

2. Наиболее чувствительными к нарушению структуры сообщества коллембол являются представители гемиэдафической группы ногохвосток, однако достаточно широкая экологическая валентность позволяет быть наиболее активными регуляторами процессов трансформации органического вещества лесной подстилки.

3. Взаимодействие ногохвосток и карболиберантов способствует увеличению выхода гумусовых веществ с достаточно низким коэффициентом цветности ГК и соотношением ГК/ФК в составе гумусовых веществ.

4. Взаимодействие коллембол и нитролиберантов смещают процесс деструкции органического вещества в сторону гумификации с формированием более зрелых гумусовых веществ с преобладанием ГК.

5. Любые нарушения структуры сообщества биоагентов деструкции растительных остатков приводят к нарушению поэтапного включения органического углерода в процессы’трансформации, что сказывается на степени зрелости гумусовых веществ и соотношении ГК/ФК.

6. Чем полнее комплекс биоагентов деструкции лесной подстилки, тем более разнородней и глубже механизм трансформации органического углерода.