Конечности тетрапод сформировались из парных (грудных и брюшных) плавников рыб в связи с выходом на сушу. В дальнейшем конечности специализировались в самых разных направлениях. Лишь немногие тетраподы утратили эти в высшей степени полезные органы и стали передвигаться только при помощи движений туловища и хвоста. Это оказалось допустимым только в связи с роющим образом жизни (у безногих амфибий, змей, амфисбен и ряда ящериц) или возвратом в воду (задние конечности у китообразных и сирен). У подавляющего большинства тетрапод конечности остаются главным орудием в освоении новых сред. При возврате в воду они становятся разного рода ластами (у морских черепах и ластоногих, а также передние конечности у пингвинов, китообразных и сирен) — при освоении воздушного пространства — крыльями (передние конечности у птерозавров, птиц и рукокрылых) — при уходе под землю — органами рытья (передние конечности у сумчатых кротов, кротов, златокротов, цокоров) — при жизни в кронах деревьев и в человеческом обществе — руками (у приматов). Однако чаще всего конечности (хотя бы задние) используются для ходьбы и бега по твердой поверхности. Им и посвящена данная работа. Чтобы отличать такие конечности от перечисленных выше, можно было бы называть их ходильными, как принято в отношении членистоногих, или ногами. Последнее название короче, и мы будем пользоваться им.
Существует еще слово «лапа», которое в зоологии позвоночных на преоккупировано, то есть не получило нормативов употребления (в отличие от «лапки» в энтомологии). Нам будет удобно использовать его для обозначения самой дисталь-ной (нижней) части ноги, которая осуществляет контакт с субстратом. Например, у лошади мы будем называть лапой копыто, а у человека — всю стопу (не случайно подкову ставят только на копыто, а подошву на обувь — от носка до пятки).
Отделы скелета ноги, расположенные между лапой и туловищем животного, мы будем называть звеньями, или сегментами. Границами сегментов, выстроенных в цепочку, являются подвижные соединения. Самый нижний сегмент имеет на конце такое же соединение с лапой, а самый верхний — с туловищем. Место подвижного соединения верхнего сегмента и туловища мы будем называть точкой подвески ноги. Цепочка скелетных сегментов обычно бывает сложена зигзагом, поэтому суставы между звеньями удобно будет называть сгибами.
Если применить перечисленные обозначения к человеку, получится следующее. Нога представлена тазовой конечностью, лапа — стопой, точка подвески — тазобедренным суставом, сегментов два — бедро и голень, и сгиб между ними один — коленный. Два звена — это необходимый минимум, потому что при одном звене туловище не может двигаться относительно покоящейся на земле лапы произвольным образом. Поэтому у тетрапод не бывает однозвенных ног.
У хвостатых земноводных и ящериц в наиболее типичном виде представлен примитивный тип наземного передвижения четвероногих. Их ходьба и бег (отличающийся от ходьбы наличием стадий полета) основаны на боковых изгибах тела, как считается, унаследованных первыми тетраподами от рыб. Использование таких движений тела определило как «ассортимент» аллюров, доступных для этих животных, так и постановку их ног, и вот почему. При боковых изгибах левая и правая ноги одной пары действуют строго в противофа-зе: например, когда туловище выгибается вправо, правая передняя нога выносится вперед, а левая передняя поворачивается назадона-то при таком направлении изгиба и обеспечивает опору. В такой ситуации чтобы шаг (вынос одной лапы вперед от другой, опорной) был больше, необходимо иметь широко расставленные ноги. Движение же левой и правой ног каждой пары в противофазе является необходимым и достаточным условием того, чтобы аллюр был симметричным. Именно этим в конечном счете определяется характерная последовательность наступания лап на землю, по которой такие аллюры отличают от асимметричных: после наступания передней лапы при симметричных аллюрах обязательно следует наступание одной из задних, и только потом наступает вторая передняяпри асимметричных аллюрах вначале наступают подряд обе передние, а потом — обе задние (Суханов, 1968). Последнее невозможно при движении левой и правой ног в противофазе. Удел низших тетрапод поэтому — симмметричные аллюры в диапазоне от очень медленного шага до рыси, причем в более устойчивом (Gray, 1944) «диагональном» варианте последовательности, когда после передней лапы одной стороны на землю наступает задняя лапа другой стороны (Суханов, 1968).
Асимметричные аллюры, примером которых является галоп, получили распространение только среди сумчатых и плацентарных млекопитающих (Гамбарян, 1972). В этом случае вместо изгибов туловища из стороны в сторону в горизонтальной плоскости используются изгибы в сагиттальной плоскости. В параллельных ей, парасагит-тальных плоскостях располагаются и двигаются ноги. Птицы тоже перешли к парасагитгальной постановке задних конечностей которые остались у них в роли единственной пары ног.
Вряд ли имеет смысл рассуждать о преимуществах асимметричного бега на парасагиттальных ногах с изгибами туловища в сагиттальной плоскости перед симметричным бегом на расставленных ногах с боковыми изгибами туловища. Хотя у млекопитающих галоп на высоких скоростях экономичнее рыси (Hoyt, Taylor, 1981), это мало что говорит о примитивных тетраподах с их расставленными ногами и боковыми изгибами тела. Однако еще важнее другое: в эволюции животных, сохранивших по сей день примитивный тип ло-комоции, очевидно, никогда не возникала тенденция к изменению аллюров и постановки ногесли даже асимметричное передвижение на пара-сагиттальных ногах было бы для них в конечном счете лучше, они об этом так и не узнали.
Тем не менее, в эволюции млекопитающих такой переход произошел. Несомненно, их вымершие предки были к нему предрасположены благодаря каким-то морфо-функциональным особенностям локомоторного аппарата, и в первую очередь ног, поскольку без них нельзя бегать ни симметричным, ни асимметричным аллюром. Следы пройденных эволюционных этапов следует искать в конструкции ног и их работе у самих современных млекопитающих.
До сих пор не было реальной возможности проводить такой анализ, потому что соответствующая биомеханическая база практически не разработана. Даже наиболее продвинутые модели, оценивающие энергозатраты при симметричном и асимметричном передвижении (Alexander et al., 1980), абстрагированы от конструкции ног. Это сделано сознательно (оговорены соответствующие допущения) и имеет целью упростить и без того сложные расчеты. Такие модели совершенно не ориентированы на использование в эволюционной и даже функциональной морфологии, для которых первостепенный интерес представляет строение органов. В результате без ответа остаются многие напрашивающиеся вопросы, как например о том, по каким причинам локтевой сгиб обращен назад, а коленный — вперед.
Ответ на данный вопрос несомненно относится к компетенцйи биомеханики, а исходит он из классического сравнительно-анатомического представления о взаимном морфологическом соответствии локтя и колена в рамках единого плана строения (архетипа) передних и задних конечностей тетрапод. Существует общая терминология для их отделов: плечо и бедро — стилоподий (про-подий), предплечье и голень — зейгоподий (эпи-подий), кисть и стопа — автоподий.
Данное представление являетеся наиболее крупным обобщением в морфологии парных конечностей позвоночных. Оно излагается почти во всех руководствах по этому предмету как яркий пример морфологического соответствия между структурами, расположенными последовательно вдоль главной оси животного. Такие соотношения частей организма называют сериальной гомологией, или гомодинамией (реже — гомотипией). Несмотря на широкую известность теория гомо-динамии парных конечностей тетрапод с прошлого века не подвергалось ревизии, и спорные моменты, отмечавшиеся уже тогда (Wyman, 1867), так и остались неразрешенными. Правда, однажды была предпринята попытка применить в рамках этой теории количественный анализ, но она носила слишком формалистический характер (Вермель, 1931). Недавно на основании материалов по кистеперым рыбам была высказана мысль, что соотношения элементов должны быть пересмотрены, в частности, что бедру соответствует не плечо, а локтевая кость (Panchen, Smithson, 1990). В целом до сих пор не очень понятно, что скрывается за единством плана строения передних и задних конечностей, какова природа этого явления.
Из всего вышесказанного вытекает, что построению целостной картины эволюции ног тетрапод (и их локомоторного аппарата в целом) препятствует разобщенность биомеханических и морфологических исследований. Необходима единая морфо-функциональная теория, объединяющая эти два направленияона могла бы оказаться полезной и с практической точки зрения — для проектирования искусственных транспортных средств, передвигающихся на ногах.
Цель данной работы — придать биомеханике и морфологии конечностей, так сказать, встречный импульс. В рамках этой цели были поставлены две главные задачи:
1. Морфологическая: сформулировать в пригодной для биомеханического анализа форме, каковы главные типы конструкции ног у тетрапод. Для примитивных форм за основу будет взято представление о гомодинамии передних и задних конечностей. Для млекопитающих необходим отдельный сравнительно-функциональный анализ передних и задних ног, у которого тоже есть своя предыстория (Магеу, 1898, Coombs, 1978; Кузнецов, 1985, 1993; Orsal, 1987).
2. Биомеханическая: создать модель, позволяющую сравнивать достоинства и недостатки различных механических конструкций ноги. За основы будут взяты не привлекшие пока достаточного внимания разработки, в которых анализируются энергозатраты, связанные с непроизводительной механической работой одних мышц опорной ноги против других при равномерном передвижении по горизонтали (Alexander, 1976, 1977; Kuznetsov, 1995). Данное явление зафиксировано экспериментально (Alexander, Vernon, 1975), и объем такого рода работы мышц несомненно напрямую связан с конструкцией ноги, однако до сих пор данную проблему обходили вниманием, попросту исключая из рассмотрения (Alexander et al., 1980).
БЛАГОДАРНОСТИ.
Хочется выразить глубокую благодарность моему учителю Ф. Я. Дзержинскому, вникавшему в малейшие детали работы по мере ее развития, за всестороннюю заботу и проницательные советы. Неоценимый вклад в работу сделал Э. К. Лавровский, создавший компьютерную программу для обсчета предлагаемой здесь модели. Значительное влияние на продвижение работы оказали ценные советы Р. Александера, П. П. Гамбаряна, Ю. Ф. Ивлева, В. Б. Никитина и В. Б. Суханова. Любезная помощь в подборе литературы была оказана Ж. П. Гаском, A.C. Раутианом, B.C. Терещенко и C.B. Фоминым. O.A. Лебедев предоставил уникальную возможность познакомиться с единственным образцом скелета девонской амфибии Tulerpeion curtum Lebedev.
Исследование выполнено при частичной поддержке РФФИ: № 96−04−49 625 грант «Морфологические адаптации опорно-двигательного аппарата в эволюции тетрапод" — № 96−04−98 115 грант по поддержке ведущих научных школ.
Часть первая.
БИОМЕХАНИКА КОНЕЧНОСТЕЙ В ФАЗЕ ОПОРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
ДВА ПЛАНА СТРОЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ ТЕТРАПОД И ДВА ПУТИ ПЕРЕХОДА ОТ.
ОДНОГО К ДРУГОМУ.
Основная задача морфологического направления данной работы состояла в том, чтобы представить основные типы построения ног тетрапод в пригодной для биомеханического анализа форме. До сих пор разграничение типов фактически сводилось к тому, что у примитивных тетрапод ноги расставлены в стороны от тела, а у птиц и млекопитающих парасагиттальны. Нам удалось сформулировать представление о принципиальном различии внутренней конструкции расставленных и парасагиттальных ног.
Важнейшим этапом было обоснование того, что и передние, и задние ноги у сумчатых и плацентарных имеют трехзвенную Z-образную конструкцию. В передних конечностях лопатка стала полноценным сегментом, эквивалентным бедру задних. Вершина лопатки удерживается на месте веерообразной вентральной зубчатой мышцей: повороты лопатки вокруг своей вершины экспериментально зарегистрированы (Jenkins, 1979). В отношении задней конечности было обосновано, что в противоположность расхожему мнению стопа в подавляющем большинстве случаев при ходьбе и беге не касается пяткой субстрата, и потому даже у так называемых стопоходящих млекопитающих плюсна с предплюсной являются полноправным третьим сегментом, эквивалентным предплечью передней конечности. В итоге предплечье, плечо и лопатка образуют фактически такую же Z-образно согнутую кинематическую цепь, как стопа, голень и бедро. Z-образная нога является достижением эволюции только высших тетрапод — птиц и живородящих млекопитающих.
У нижестоящих тетрапод, таких как хвостатые земноводные, гатгерия, ящерицы и однопроходные млекопитающие, лопатка еще не стала сегментом конечностибыло высказано соображение, что специфическая подвижность между ска-пулокоракоидом и грудиной позволяет этим животным эффективнее поворачивать. В задней конечности пятка ставится на землю (истинное сто-похождение). Таким образом, конечности этих примитивных тетрапод являются двухзвеннымипринципиальная разница между передними и задними конечностями заключается в том, что сгиб между бедром и голенью повернут вперед, а сгиб между плечом и предплечьем — назад.
Основная задача биомеханического направления данной работы состояла в том, чтобы адаптировать этот метод для решения проблем, существующих в морфологии конечностей тетрапод. Как говорилось во введении и неоднократно повторялась на страницах основных глав, биомеханическое моделирование наземного передвижения до сих пор абстрагировалось от структуры ног.
Конечно, это дает ощутимые преимущества в плане упрощения формул, но совершенно лишает других исследователей возможности применять результаты усилий биомехаников в эволюционной и даже функциональной морфологии. Поэтому при построении предложенной здесь модели мы сконцентрировали внимание как раз на том аспекте работы конечностей во время ходьбы и бега, который предшественники старались исключить из рассмотрения (Alexander et al., 1980), но который должен быть как раз сильнее всего связан с внутренним строением ног. Речь идет о механической работе мышц опорной ноги друг против друга. Экспериментально установлено, что по величине эта часть механической работы мускулатуры бывает соизмерима с той частью, которая связана с колебаниями механической энергии тела (Alexander, Vernon, 1975) и считается основной статьей расхода при равномерном передвижении по горизонтали.
Для анализа данного феномена в чистом виде в нашей модели рассматривался строго вертикальный толчок опорной ноги. Анализ такой ситуации был начат для двухзвенной конструкции Алексан-дером (Alexander, 1976, 1977), но не получил дальнейшего развития. Продолжив исследование в этом направлении, мы обнаружили, что в плане объема работы мышц друг против друга двухзвенная нога очень чувствительна к неравенству величин силы толчка в первой и второй половинах фазы опоры. Оказалось, что в случае преобладания нагрузки в первой половине выгоднее двухзвенная конструкция, ориентированная сгибом по ходу движения, а при преобладании нагрузки во второй половине сгиб должен быть повернут назад.
Модель была также применена к трехзвенной Z-образной конструкции. В результате выяснилось, что при равноценной нагрузке в двух половинах фазы опоры такая схема существенно превосходит любую двухзвенную. Объем работы мышц друг против друга здесь может быть сокращен благодаря дополнительной степени свободы, позволяющей Z-образной конечности в первой половине фазы опоры работать как двухзвенная нога, повернутая сгибом вперед, а во второй половине — как повернутая сгибом назад. Для этого достаточно в нужное время фиксировать мышцами угол в том сгибе Z-образной конструкции, который направлен в невыгодную сторону. В разделе 4.1 мы специально останавливались на сходстве вытекающего из модели алгоритма последовательной фиксации углов в Z-образной конечности с некоторыми экспериментальными данными по млекопитающим.
Полученные биомеханические выводы о характеристиках двухзвенных и Z-образных конструкций позволили нам предположить, что обладатели ?~ образных ног (птицы и живородящие млекопитающие) по каким-то причинам стали использовать принципиально иную технику толчка, чем обладатели двухзвенных ног (хвостатые амфибии, гатге-рия, ящерицы и однопроходные млекопитающие). Общая конструкция конечностей свидетельствует о том, что задние ноги низших тетрапод рассчитаны в основном на нагрузку в начале фазы опоры, их передние ноги — на нагрузку в основном в конце, а задние и передние ноги живородящих млекопитающих, как и задние ноги птиц — на высокую нагрузку в обеих половинах фазы опоры.
Низшие четвероногие передвигаются симметричными аллюрами, птицы — на двух ногах, а живородящие млекопитающие — или на двух ногах или асимметричными аллюрами (конечно, наряду с симметричными). В отношении двуногих форм сразу ясно, что нагрузка на ногу в двух половинах фазы опоры равноценна, потому что центр тяжести тела проходит над точкой опоры в середине этой фазы. Это объясняет появление третьего звена в ноге птиц. При четвероногом передвижении задние ноги всегда остаются сзади от центра тяжести, а передние — впереди. Однако между симметричными аллюрами и асимметричными существует принципиальная разница, на которую раньше почему-то не обращали внимания. При асимметричных аллюрах стадии полета чередуются со стадиями опоры либо на задние конечности, либо на передниеодновременная опора спереди и сзади от центра тяжести если и встречается, то кратковременна. При симметричных аллюрах ситуация прямо противоположнаяпри опоре, скажем, на левую заднюю и правую переднюю ноги (то же самое отосится и к другим сочетаниям) тело отодвигается вперед от опирающейся ступни в сторону опирающейся кисти, и вес все время переносится с задней ноги на переднюю. В результате имеет место преобладание величины силы реакции для задней конечности в начале фазы опоры, а для передней — в конце (ссылки на экспериментальные данные приведены в разделе 5.1). Это в точности соответствует вытекающему из нашей модели представлению о причинах встречной ориентации локтя и колена у низших четвероногих. При асимметричных аллюрах вес не может плавно переноситься с задних конечностей на передние просто потому, что они никогда не опираются одновременно. Таким образом, нагрузка полностью ложится на ту или иную пару конечностей с самого начала и до самого конца их фазы опоры, фактически как при двуногом передвижении. Согласно нашей модели эта ситуация благоприятствует приобретению третьего звена конечности.
Таким образом, сравнив с точки зрения распределения нагрузки на конечности характерные типы передвижения обладателей двухзвенных и ¿—образных ног, мы получили объяснение конвергентного перехода птиц и живородящих млекопитающих от двухзвенной к ¿—образной конструкции конечностей. Хотя одни сменили четвероногое симметричное передвижение на двуногое, а другие остались на четырех ногах, но начали использовать асимметричные аллюры, в обоих случаях конечности стали подвергаться полной нагрузке в течение всей фазы опоры.
Принципиальное различие путей перехода птиц и млекопитающих от передвижения на примитивных расставленных двухзвенных ногах к бегу на парасагиттальных трехзвенных, по-видимому, восходит к самым первым шагам тетрапод по суше. Изучение особенностей передвижения однопроходных и строения их локомоторного аппарата позволило нам заключить, что у них примитивный вариант локомоторного аппарата решен совершенно иначе, чем у хвостатых земноводных, гаттерии и ящериц.
Эти более изученные в плане локомоции низшие тетраподы продолжают использовать для увеличения длины шага боковые изгибы тела, унаследованные от рыб. Соответственно, конечности действуют в этой же плоскости: длинные плечо и бедро поворачиваются в плечевом и тазобедренном суставах вокруг вертикальной оси. В целом весь локомоторный аппарат, так сказать, распластан в горизонтальной плоскости, тело слабо поднято над землей (рис. 22 II). Из соображений устойчивости такие животные, как известно, придерживаются рысеобразных аллюров (Суханов, 1968).
Переход к использованию движений ног в пара-сагиттальной плоскости в данном случае представляет весьма решительный шаг. По-видимому, постепенная переориентация осей вращения суставов в ряду поколений была бы здесь слишком сложным процессом. Во всяком случае, крокодилы обошли длительный этап морфологических преобразований, найдя более радикальное решение проблемы для задних ног и отказавшись от ее решения в отношении передних. Как отмечалось, они способны по ситуации действовать задними ногами либо в расставленном положении, либо в парасагиттальном. Мы предполагаем, что в эволюции птиц тоже была такая стадия двух режимов работы задних ног.
Однопроходные, вопреки расставленной постановке ног, своим телосложением и манерой передвижения (рис. 22 /) во многом похожи на вышестоящих млекопитающих и потому более предрасположены к приобретению парасагиттальной постановки ног, чем обсуждавшиеся перед этим низшие тетраподы. В отличие от них однопроходные тяготеют не к рысеобразному, а к иноходеобраз-ному передвижениюданную особенность нам удалось связать с принципиально иным построением движений этих удивительных млекопитающих. Они фактически не используют боковые изгибы тела, а оси вращения в плечевом и тазобедренном суставах ориентированы у них не вертикально (как было в случае горизонтальных движений бедра и плеча), а поперечно и горизонтально — именно как у вышестоящих млекопитающих. Разница только в том, что ноги у однопроходных еще расставлены в стороны, то есть плечо и бедро слабо отклонены от собственных осей вращенияпоэтому движения этих сегментов сводятся к ротации. Мы предположили, что выбор в пользу такой подвижности произошел у предков млекопитающих на самых ранних этапах эволюции тетрапод и был полезен со следующей точки зрения.
При ротационном варианте подвижности сти-лоподия он может быть укорочен, так как длина шага зависит в основном от длины зейгоподия. Действительно, по сравнению с другими обладателями расставленных двухзвенных ног у однопроходных соотношение этих сегментов обратное — зейгоподий длиннее. Стилоподий же так короток, что локти и колени едва выступают в стороны от туловища. Такая узкая постановка конечностей позволяет разгрузить приводящую мускулатуру, что и является несомненным позитивным результатом выбора ротационной подвижности плеча и бедра.
Если у предков сумчатых и плацентарных локомоторный аппарат был организован по принципу однопроходных, переход к парасагиттальной постановке конечностей не требовал радикального изменения подвижности в плечевом и тазобедренном суставах. Оси вращения уже имели горизонтальную поперечную ориентацию, и эволюционный процесс должен был свестись к постепенному приведению локтя и колена в парасагитталь-ную плоскость за счет планомерного изменения формы костей.
Итак, существует два локомоторных типа.
1. Примитивный: расставленные двухзвенные ногисимметричные аллюрыпреобладание нагрузки у задних конечностей в начале фазы опоры, а у передних — в концевстречная ориентация колена и локтя (хвостатые земноводные, гаттерия, ящерицы, однопроходные млекопитающие).
2. Продвинутый: парасагитгальные трехзвенные ногиасимметричные или двуногие аллюрыравноценность нагрузки на ноги в обеих половинах фазы опорывозможность оптимизации движений ¿—образной ноги, у которой верхний и нижний сгибы повернуты в противоположные стороны (птицы, живородящие млекопитающие).
Существует два пути перехода от первого локомоторного типа ко второму.
1. Если примитивный тип базируется на горизонтальных движениях туловища и конечностей (хвостатые земноводные, гаттерия, ящерицы), то переход к продвинутому типу проходит стадию двух режимов: животное в одних ситуациях продолжает использовать движения конечностей в горизонтальной плоскости, а в других — переводит их в парасагиттальную (крокодилы). Позже второе положение закрепляется в качестве единственного (птицы). На этом пути только задние ноги приобретают продвинутый тип строения.
2. Если примитивный тип базируется на ротации плеча и бедра (однопроходные млекопитающие), то переход к продвинутому типу происходит без переориентации осей вращения, а посредством планомерного изменения формы костей из поколения в поколение, пока наконец, параса-гиттальное положение не будет достигнуто (сумчатые и плацентарные млекопитающие). На этом пути как задние, так и передние ноги достигают продвинутого типа строения.
Второй путь безусловно имеет более убедительные результаты, но его реальная история пока плохо документирована. Возможно, по каким-нибудь окаменевшим следам, оставленным двигавшимися по этому пути предками млекопитающих, когда-нибудь удастся определить, был ли их шаг ино-ходеобразным (к этому аллюру тяготеют однопроходные) или нет.
ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ГОМОЛОГИИ И АНАЛОГИИ НА ПРИМЕРЕ.
СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ.
Во введении представление о гомодинамии передних и задних конечностей тетрапод упоминалось как достаточно устоявшаяся сравнительно-анатомическая концепция. Однако нам еще тогда пришлось оговориться, что не все здесь так уж однозначно. В действительности концепция гомодинамии парных конечностей до сих пор остается только гипотезой, которую мы пытались усовершенствовать в разделе 5.2. Главный вывод, который, как кажется, вытекает из предложенных в данной работе построений, — это то, что гомо-динамическое сходство передних и задних ног нельзя считать чисто-морфологическим соответствием. Вспомним предложенную выше двухмерную модель фазы опоры двухзвенной ноги, позволяющую говорить о существовании функциональных предпосылок для приобретения примитивными тетраподами своеобразной зеркальной симметрии (антитропической гомодинамии) между передними и задними конечностями в их проксимальной части. Получается, что такую гомо-динамию можно трактовать как результат адаптивной эволюцииусловия, в которых такая конструкция выгодна, — это избирательность в использовании аллюров, вытекающая из примитивного расставленного положения ног.
Таким образом, не только соответствие ?-об-разных ног млекопитающих, которое в данной работе было названо анадинамией, является вторичным приобретением. Предшествовавшее ему зеркальное подобие (антитропическая гомодина-мия) стилоподия и зейтоподия передних и задних конечностей тоже появилось лишь после того, как позвоночные освоили сушу и стали низшими тетраподами. Этому, по-видимому, предшествовало еще несколько этапов, когда эволюция меняла принципы сериального построения позвоночных животных.
Кости стилоподия и зейгоподия древних тетра-под надежно гомологизируются с костями парных плавников ископаемых остеолепиформных кистеперых, которых сейчас обычно считают ближайшей к предкам тетрапод группой рыб. Если не считать того, что у некоторых представителей остео-лепиформов грудные плавники были обращены вбок вентральной стороной, а брюшные — дорсальной (речь идет о SterropterygionRackoff, 1980), в этой группе нет признаков антитропии. Оба плавника построены по принципу унисериального ар-хиптеригия, то есть их скелет состоит из членистой оси и отходящих от ее преаксиального края радиальных элементов (рис. 26 III, IV). Однако в брюшном плавнике скелетная ось на один членик короче, чем в грудном. У латимерии, представляющей сегодня другую ветвь кистеперых, число члеников равное (рис. 26 I, II). Панчен и Смитсон предполагают (Panchen, Smithson, 1990), что у ос-теолепиформов проксимальный членик оси в брюшном плавнике влился в состав таза, тогда как в грудном навсегда сохранил свободу от скапуло-коракоида (стрелка на рис. 26). Аргументом является не только то, что в грудном плавнике ось состоит из четырех члеников, а в брюшном — из трех (при том, что у латимерии оба — четырехчленны). Еще одно важное обстоятельство — что на дис-тальных концах некоторых осевых члеников имеются характерные постаксиальные отростки, причем в грудном они есть на первом (соответствующем плечу тетрапод) и третьем члениках, а в брюшном — только на втором (соответствующем малой берцовой кости). Эта гипотеза представляется весьма правдоподобной, однако, в ней есть и упущения: Панчен и Смитсон никак не высказываются о том, куда мог деваться самый проксимальный преаксиальный радиальный элемент. Он должен был отходить от дистального конца базаль-ного членика брюшного плавника перед тем, как этот членик врос в таз. Хочется предположить, что «потерявшийся» радиальный элемент представлен (в порядке эволюционной реверсии на базе атавизма) сумчатой костью однопроходных и сумчатых млекопитающих. Действительно, этот не понятно откуда и почему появившийся, а затем столь же неожиданно исчезнувший элемент скелета обладает целым рядом «подходящих» для такой го-мологизации особенностей:
1) сумчатая кость — парная;
2) согласно классическим работам — это замещающее окостенение (см. Шимкевич, 1922);
3) она находится как раз в надлежащем месте — впереди от таза, то есть преаксиальнее бедра;
4) она сочленена с тазом примерно так, как должен был бы сочленяться радиальный элемент с члеником плавниковой оси.
Так или иначе, если обсуждаемое врастание самого проксимального членика оси брюшного плавника в таз действительно имело место, то бедро тетрапод по меркам кистеперых является — как продукт второго членика плавниковой оси — сериальным эквивалентом вовсе не плеча, а локтевой кости. Сериальным эквивалентом лучевой кости при этом предположительно является сумчатая кость (они одинаково выделены черной заливкой на рис. 26 IV и V соответствен но).
Итак, у млекопитающих бедро соответствует лопатке, у низших четвероногих — плечу, а у кистеперых — предшественнику локтевой кости. По-видимому, для существования какого-либо однозначного соответствия между передними и задними конечностями позвоночных вообще нет глубинных оснований. Как известно, конечность позвоночных не является принадлежностью первичного соматического сегмента тела (в отличие от конечности членистоногих), а строится на базе нескольких таких сегментов. Будучи вторичными конгломератами, даже грудные и брюшные плавники первых рыб ниоткуда не могли унаследовать общего принципа построения. Если они и были похожи, то в силу сходных функциональных требований. Позже, так сказать уже задним числом, они могли «подводиться» эволюцией под единый морфогенетический механизм из соображений надежности унифицированных онтогенетических «технологий».
Раз уж мы спустились до первичных сегментов тела, можно для полноты картины напомнить, что метамерия хордовых носит в значительной мере условный характер, если сравнить ее, скажем, с метамерией кольчатых червей и членистоногих. Тело хордовых не рассечено на полноценные метамеры сквозными перегородками. Хорду, которую можно образно назвать визитной карточкой рассматриваемого типа животных, сегментация вообще не затрагивает. Кроме того, в теле фактически сосуществуют две сегментации — висцеральная, называемая бранхиомерией, которая выражена в сериальном расположении жаберных щелей в глотке, и соматическая, называемая миомерией или со-митомерией, которая базируется на сегментации осевой мускулатуры. Эти две сегментации не сопряжены друг с другом в силу значительной автономности висцеральной и соматической «половин» тела хордовых (Romer, 1972). Не исключено также, что у первых хордовых соматическая сегментация левой и правой половин тела не совпадала, а была сдвинута на пол «периода». Во всяком случае, так обстоит дело у ланцетника.
Известны случаи вторичного раздвоения сегментов. В висцеральной «половине» это происходит у ланцетника, у которого каждая первичная жаберная щель делится вторичной вертикальной перегородкой на нечетную (переднюю) и четную.
II.
III.
IV V.
Рис. 26. План строения парных плавников кистеперых рыб, унаследованный тетраподами. I, II — скелет правых брюшного и грудного плавников современного целаканта (Latimeria chalumnae) соответственноIII, IV — скелет правых брюшного и грудного плавников представителя вымерших остеолепиформных кистеперых (Eusthenopteron foordl) соответственноК— правые таз и бедро сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus). Основу плавника кистеперых представляет метаптеригиальная (задняя плавниковая) ось, помеченная штриховой линией. От члеников этой оси отходят радиальные элементы. У наиболее близких к тетраподам остеолепиформных кистеперых, таких как эустеноптерон, радиальные элементы отходят только преаксиально (вперед) — данный тип плавника называют унисериальным (однорядным) архиптеригием. У латимерии есть также постаксиальные (задние) радиальные элементы. У эустеноптерона и других остеолепиформных кистеперых части скелета плавников принято называть так же как элементы конечностей у тетрапод. ББ — большая берцовая кость, БД — бедро, JIK — локтевая кость, J14 — лучевая кость, МБ — малая берцовая кость, ПЛ — плечо, СК — скапулокоракоид, СМ — сумчатая кость, ТЗ — таз. Стрелка между III и IV иллюстрирует гипотезу о том, что первичный сериальный гомолог плечевой кости был включен в таз, а черная заливка на .IV и К — вытекающее из этой гипотезы предположение о судьбе первичного сериального гомолога лучевой кости. Комментарии в тексте (I—IV— по Panchen, Smithson, 1990, с изменениямиV — по Gregory, Camp, 1918, с изменениями).
Fig. 26. General structure of the paired fins in crossopterygian fishes, which was inherited by tetrapods. I, II — the skeleton of the right pelvic and pectoral fins in the modern coelacanth (Latimeria chalumnae), respectivelyIII, IV — the skeleton of the right pelvic and pectoral fins in one of the extinct osteolepiform crossopterygians (Eusthenopteron foordl), respectivelyV — the right pelvis and femur of the marsupial anteater (Myrmecobius fasciatus). The basis of the crossopterygian fin is represented by the metapterygial axis, which is indicated by dashed line. The mesomeres of this axis bear the radial elements. In osteolepiform crossopterygians most closely related to tetrapods, such as Eusthenopteron, the radial elements are found only preaxially (anteriorly) — this fin type is called uniserial archipterygium. In Latimeria there are also postaxial (posterior) radial elements. In Eusthenopteron and other osteolepiform crossopterygians the parts of the fin skeleton are usually named like the elements of tetrapod limbs. ББ — tibia, БД — femur, ЛК — ulna, ЛЧ — radius, МБ — fibula, ПЛ — humerus, CK — scapulocoracoid, CM — prepubis, T3 — pelvis. The arrow between III and /Killustrates the hypothesis, that the primary serial homologue of the humerus has been incorporated into pelvisthe solid black color on IV and Killustrates the consequential idea as to the history of the primary serial homologue of radius. See comments in the text (I—IV — after Panchen, Smithson, 1990, modifiedV — after Gregory, Camp, 1918, modified). заднюю). В соматической «половине» это происходит у ряда рыб, например, у акул: первичная сегментация осевой мускулатуры сохраняется, но в хвосте происходит удвоение позвонков, так что на каждый миомер их приходится по два.
Образование конечностей представляет собой противоположный процесс — объединение первичных соматических сегментов. Другим примером такого вторичного конгломерата, в который, вдобавок, примешиваются висцеральные сегменты, является голова. Здесь тоже возникают сложности с сериальной гомологизацией, в частности, с гомологией положения задней границы черепа у разных форм. Этому вопросу посвящена капитальная работа Белоголового (1911), который приходит к следующему общему заключению:
Мне кажется, что мы несомненно должны. отнести без исключения все тождества пластических признаков к явлениям аналогии проявлений деятельности органических масс и рассматривать их исключительно лишь как некоторые внешние проявления деятельности последних" (Белоголовый, 1911, с. 135).
8-й вывод этого автора звучит так: «При сравнении морфологических признаков мы можем говорить лишь про существование аналогий признаков, то есть про существование тождеств морфологических признаков, вызванных одинаковыми отношениями некоторых морфологических единиц к каким-либо одинаковым проявлениям деятельности. Гомология, как понятие тождества морфологических индивидуальностей, имеет место лишь при абстрактном топографическом или числовом определении морфологических единиц» (с. 232—233).
Фактически из-за того, что в голове как вторичном конгломерате от исследователя ускользает базовая привязка к первичным сегментам, Белоголовый отрицает, что за гомологией кроется какой-либо специфический природный феномен. Для такого вывода находятся и другие основания. Рассмотрим поподробнее, каким способом выводилось заключение об анадинамическом соответствии передних и задних ног млекопитающих.
По существу в выявлении этой аналогии были задействованы все три основных критерия гомологии, а именно:
1. Критерий положения играл основную рольэлементы каждой конкретной конечности (например, лопатка или бедро) идентифицировались с позициями внутри архетипа ¿—образной конечности, который был предварительно «угадан» в качестве идеального прообраза конструкции реально существующих ног млекопитающих и птиц.
2. Критерий специального качества использовался как дополнительный, когда требовалось подчеркнуть сходство свойств вентральной зубчатой мышцы передней конечности с тазобедренным суставомв роли «специального качества» выступала, так сказать, радиальная симметрия обоих образований.
3. Критерий непрерывного ряда был локально применен для той же цели, что и предыдущий, когда в качестве своеобразной промежуточной стадии между радиально построенной мышцей и шарнирным суставом была приведена особая связка у слоновэта связка образовалась из самой вентральной зубчатой мышцы и уже совсем вплотную приблизилась по свойствам к тазобедренному суставу. Можно было бы гораздо сильнее задействовать данный критерий, взяв, например, следующий ряд: передняя нога крысы — передняя нога лошади — задняя нога лошади — задняя нога крысы. Действительно, у лошади передняя и задняя ноги гораздо сильнее похожи между собой, чем у крысы. В частности, у лошади исчезла ключица, а стопа удлиниласьк тому же дистальный сегмент ¿—образной конструкции стал в обеих конечностях од-нолучевым — за счет редукции боковых пальцев и срастания двух костей предплечья. Здесь особенно надо подчеркнуть, что в середине ряда стоят ноги более продвинутой формы, а на концах — более примитивной. В центр, то есть между передней и задней ногами лошади, следовало бы вписать «архетип ¿—образных ног» в качестве организующего начала этого ряда — своеобразного идеала или оптимума, к которому устремлены с разных сторон «полуряд» передних ног и «полуряд» задних.
Итак, классические критерии гомологии в данном случае привели к обнаружению аналогии. В действительности они являются критериями любого сравнения (Любарский, 1996), а как назвать выявленное при помощи них сходство — отдельная проблема. A.C. Раутиан (устное сообщение), проанализировав мою гипотезу об анадинамии передних и задних конечностей живородящих млекопитающих (Кузнецов, 1985), предложил следующее решение. Гомологией с его точки зрения следует называть соответствие в том аспекте, который представляется существенным для данного конкретного исследователя в данной конкретной работевсе остальные соответствия, как представляющие для исследователя лишь побочный интерес, следует называть аналогиями.
Приняв предложенную Раутианом точку зрения, мы должны были бы выше называть бедро и лопатку млекопитающих то сериальными аналогами, то гомологами — в зависимости от того, обсуждаются генеалогические связи или текущая биомеханика. Здесь уже не только гомология, как у Белоголового (1911, см. выше), но и аналогия превращается в сугубо абстрактное, отвлеченное от «природной» подоплеки понятие. Вряд ли разногласия в среде морфологов по вопросу о соотношении гомологии и аналогии уже достигли такого накала, чтобы потребовался столь радикальный формализм. Конечно, существует масса спорных случаев. Однако есть и немало примеров соответствий, которые, вероятно, ни один морфолог не согласится считать гомологией, и других, которые все будут, наоборот, называть только гомологией. Иначе говоря, гомологическим и аналогическим сходствам традиционно приписывается разная, и вполне определенная природная подоплека. Дух этих понятий достаточно четко проступает в нескольких характерных примерах, которые будут приведены ниже. Начнем с более привычных примеров соответствия органов у разных животных, а потом перейдем к соответствиям между частями одного организма, то есть вернемся ближе к теме настоящей работы.
Одним из самых впечатляющих примеров бесспорной гомологии является соответствие молоточка и наковальни среднего уха млекопитающих сочленовной и квадратной костям челюстного аппарата нижестоящих форм соответственно. Эта гомология поражает воображение именно тем, что она необычайно сильно завуалирована.
В качестве такого же по четкости случая аналогии приведу пресловутое сходство передних конечностей крота и медведки. Здесь подобие столь же очевидно, сколь лишено внутренних конструктивных предпосылок, и это тоже ясно с первого взгляда. Данный пример прост до вульгарности, так что хочется рассмотреть более изысканные случаи аналогии.
Жабры круглоротых и рыб в принципе очень похожи, а вот то, что они построены на разной основе, обнаруживается только при более глубоком изучении. Как известно, у круглоротых они лежат внутри от висцерального скелета и выстланы энтодермой, а у рыб они лежат снаружи от скелета и выстланы эктодермой. Значит они не гомологичны, а только аналогичны. Следует подчеркнуть что, в противоположность приведенному выше примеру со слуховыми косточками млекопитающих, здесь очевидно сходство, а неочевидно различие.
Существует также повод сомневаться в гомологичное&tradeсердец миног и рыб, хотя с первого же взгляда ясно, что они занимают в организме эквивалентное место. После дополнительной препаровки не остается сомнений и в том, что конструкция обоих кровяных насосов тоже одинакова: кровяное русло делает на отрезке, из которого образуется сердце, Б-образный изгиб, в результате чего предсердие лежит не позади желудочка, а на одном уровне с ним или даже чуть спереди. Однако у миног предсердие лежит слева от желудочка, а у рыб — сверху, поскольку у первых 5-образный изгиб приурочен к горизонтальной плоскости, а у вторых — к сагиттальной. Соответственно, и венозный синус у миног и рыб ориентирован по-разному. Он всегда вытянут перпендикулярно плоскости изгиба сердца. В результате у миног он «стоит» вертикально — между местом слияния вен, проходящих дорсальнее сердца, и местом слияния вен, проходящих вентральнее него. У рыб венозный синус «лежит» горизонтально — между местом слияния вен, проходящих левее сердца, и местом слияния вен, проходящих правее.
Для работы сердца как насоса ориентация плоскости Б-образного изгиба вряд ли имеет важное значение. Зато морфологу это различие позволяет, как сейчас принято говорить, фальсифицировать гомологию сердца миноги и рыбы. Вытекающий вывод об аналогичности этих органов в свою очередь тоже можно фальсифицировать, выяснив, например, что плоскость изгиба сердца у эмбриона миноги поворачивается от сагиттальной ориентации до дефинитивной горизонтальной. Подобная череда фальсификаций гомологии и аналогии изучаемых органов в принципе может продолжаться бесконечно. В процессе такой работы у морфолога не возникает условий остановиться и сказать: «Такое-то сходство для меня лично важнее всего, и потому я назову его гомологией, а остальными сходствами я на сегодняшний день пренебрегаю, и пускай они называются аналогиями».
Перейду теперь к более близким к теме данной работы примерам гомологии и аналогии между различными частями внутри одного организма. У билатерально симметричных и метамерных животных, каковыми являются позвоночные, существуют глубинные предпосылки для соответствий между левыми и правыми антимерами, а также между частями, расположенными друг за другом вдоль главной оси тела. Здесь будет достаточно привести по одному примеру гомологии и аналогии ан-тимеров и метамеров (всего получится 4 примера). Веских оснований для существования глубинных соответствий между дорсальными и вентральными частями, судя по всему, у позвоночных нет. Поэтому выбраны такие примеры, в которых дор-со-вентральная ось служит своего рода вектором, поляризующим гомологию и аналогию: гомологичные антимеры и метамеры будут в этих примерах сдвинуты друг под друга, а аналогичные органы, выглядящие как антимеры и метамеры, будут построены на базе первично дорсальных и вентральных образований.
1. Пример гомологии, в котором антимеры оказались друг под другом. Пинеальный и париетальный органы расположены на средней линии. У миноги они присутствуют оба, причем пинеальный лежит над париетальным. Однако в своей основе это настоящие антимеры, по-видимому представлявшие у каких-то неизвестных древних позвоночных еще одну (по времени возникновения, может быть, и первую) пару глаз: пинеальный был правым, а париетальный — левым. Об этом свидетельствует связь этих органов у миноги с парой габенулярных ганглиев на крыше промежуточного мозга.
2. Пример аналогии, в котором дорсальное и вентральное образования стали выглядеть как антимеры. У камбалы и близких к ней рыб спинной и анальный плавники играют роль антимеров. О том, что первый из них на самом деле дорсальный, а второй — вентральный, подробно говорить не требуется.
3. Пример гомологии, в котором метамеры оказались друг под другом. У скатов брызгальце открывается на верхней стороне тела, а жаберные щели — на нижней. Как известно, в висцеральной «половине» тела позвоночных, своеобразная метамерия базируется на сериальном расположении жаберных щелей, одной из которых является брызгальце.
4. Пример аналогии, в котором дорсальное и вентральное образования стали выглядеть как метамеры. В позвоночнике эмболомерных лабиринто-донтов плевроцентры и интерцентры похожи на истинные метамеры. При этом плевроцентр — первично дорсальный по отношению к хорде элемент позвонка, а интерцентр — первично вентральный, представляющий собой разросшееся основание нижней дуги позвонка.
Можно было бы привести массу еще более занимательных примеров, таких как соответствие глазных мышц туловищным миомерам, разная группировка пальцев в передних и задних лапах хамелеонов, негомологичность хищнических зубов у современных хищных млекопитающих и вымерших креодонтов, и т. п. Однако уже можно подвести некоторый итог: самые яркие примеры гомологии имеют место тогда, когда за очевидным различием скрывается глубинное сходство, а лучшие примеры аналогии — когда, наоборот, за очевидным сходством скрывается глубинное различие. Неудивительно поэтому, что гомологию часто обсуждают в одном контексте с дивергенцией, а аналогию — с конвергенцией. По нашему мнению можно оперировать тремя парами понятий: гомология-дивергенция, аналогия-конвергенция, тождество-параллелизм. Для различения трех соответствующих типов эволюционного изменения форм требуется различать три варианта векторизации морфологических рядов.
Обычно в дискуссиях об интерпретации морфологических рядов обсуждается только одна альтернатива: в каком направлении читать ряд — слева направо или наоборот. Для этого необходимо определить, на каком конце ряда его основание, а на каком — вершина, то есть в конечном счете надо обратиться к так называемому кодексу примитивности (Беклемишев, 1994), хотя чаще всего в явном виде он и не составляется. Таким способом ряд, представлявший собой неориентированный отрезок, превращается в вектор. Если примитивность «выпадает», скажем, на левый конец ряда, то вершина вектора оказывается на правом конце, и читать ряд следует слева направо.
Однако ничто не мешает тому, чтобы точка примитивности оказалась где-то в середине ряда. Тогда она разобьет его на два вектора, направленных в противоположные стороны, и оба конца ряда окажутся вершинами. Этот вариант — дивергенция, и если ряд достаточно длинен, его концы будут представлять красивую иллюстрацию гомологии. Вот пример такого «центробежного» ряда на моем материале: плечо млекопитающих <- плечо пресмыкающихся <�— стилоподий в архетипе «пятипалой» конечности бедро пресмыкающихся —> бедро млекопитающих.
Если же на ряд выпало сразу две точки примитивности, и обе попали на его противоположные концы, значит мы встретились с конвергенцией. Ряд здесь тоже окажется составленным из двух векторов, но направленных уже навстречу друг другу. Их вершины встречаются в какой-то промежуточной точке, вблизи которой можно искать наиболее яркие иллюстрации аналогии (между прочим, в центробежном ряду яркие иллюстрации гомологии тоже находились у вершин векторов). Вот пример «центростремительного» ряда на моем материале: лопатка пресмыкающихся -> лопатка млекопитающих верхний сегмент в архетипе 1-образной конечности <�— бедро млекопитающих <- бедро пресмыкающихся.
В обоих приведенных выше рядах в качестве обшей точки двух векторов вписано курсивом название «места» в соответствующем архетипе. Это действительно организующие центры представленных рядов, несмотря на то, что в первом вектора из центра исходят (как из точки примитивности), а во втором — к нему восходят (как к оптимуму).
Если последовательно проводить эту логику на моем материале, то можно будет придти, в частности, к следующему заключению. У живородящих млекопитающих бедро анадинамно лопатке и гомодинамно плечу, а у низших четвероногих оно гомодинамно локтевой кости, а плечу — анадинамно. Понятия гомологии и аналогии оказываются таким образом относительными, но практически сохраняют традиционную субординацию и привязку к природе сходств.
