Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Видовой состав, динамика численности и токсичность цианобактерий Шершневского водохранилища Челябинской области

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В Шершневском водохранилище, которое является единственным источником хозяйственно-питьевого водоснабжения г. Челябинска и городов спутников, а также водоемом, который используется в рекреационных целях, ежегодно регистрируется, массовое развитие цианобактерий. Виюле-августе численность цианобактерий часто превышает 100 млн. кл/л и достигает точечных максимумов при образовании нагонных явлений… Читать ещё >

Видовой состав, динамика численности и токсичность цианобактерий Шершневского водохранилища Челябинской области (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Массовое развитие цианобактерий в пресноводных водоемах
    • 1. 1. Особенности биологии цианобактерий, определяющие их массовое развитие в водоемах
    • 1. 2. Экологические особенности, определяющие массовое развитие цианобактерий в водоемах
    • 1. 3. Экологические эффекты массового развития цианобактерий в водоемах
    • 1. 4. Влияние токсинов цианобактерий на млекопитающих и человека
    • 1. 5. Влияние различных факторов на токсичность цианобактерий
  • Глава 2. Материалы и методы исследования
    • 2. 1. Отбор проб и пробоподготовка
    • 2. 2. Методика оценки показателей развития фитопланктона
    • 2. 3. Методика оценки токсического и раздражающего действия цианобактерий
    • 2. 4. Методика оценки содержания микроцистина в воде
    • 2. 5. Статистическая обработка и оценка результатов исследования
  • Глава 3. Результаты и их обсуждение
    • 3. 1. Фитопланктон Шершневского водохранилища
    • 3. 2. Динамика количественного развития цианобактерий в 2004—2007 гг.
    • 3. 3. Видовой состав доминантного комплекса цианобактерий в 2004—2007 гг.
    • 3. 4. Токсические свойства цианобактерий
    • 3. 5. Влияние различных факторов па токсичность цианобактерий
    • 3. 6. Содержание микроцистина в воде Шершневского водохранилища
    • 3. 7. Использование системы мониторинга развития токсичных цианобактерий, рекомендованной ВОЗ, с учетом экологических особенностей Шершневского водохранилища

Актуальность проблемы. С середины 20-го века в связи с ростом антропогенного загрязнения водных экосистем (в том числе за счет биогенных веществ), а также в связи зарегулированием стока рек с целью создания водохранилищ, началось лавинообразное нарастание количества эвтрофированных водоемов. Одним из самых неблагоприятных последствий эвтрофикации является массовое развитие цианобактерий, которое иначе называют «цветением» водоемов (Toxic Cyanobacteria., 1999). Это явление само по себе является мощным стрессором для водных экосистем и создает множество проблем при рекреационном, хозяйственном и питьевом использовании водоемов.

Увеличение продукции органического вещества при массовом развитии цианобактерий, и последующее его разложение приводит к резкому снижению концентрации растворенного кислорода, появлению сероводорода в придонных слоях, высвобождению из донных отложений различных токсических веществ. Это может привести к массовой гибели гидробионтов, в частности, рыб и, как следствие, к существенной перестройке структуры биоценоза.

Цветение" водоемов создает механические помехи при водоочистке, использовании воды в технических целях, а также снижает рекреационную ценность водоема. Кроме того, цианобактерии способны синтезировать токсические вещества — цианотоксины. Не менее 50% случаев «цветения» вызвано массовым развитием токсичных цианобактерий (Toxic Cyanobacteria., 1999). «Цветение» воды, возникающее в водоемах различных экологических зон мира, чаще всего вызывается представителями одних и тех же родов цианобактерий.

Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena, Oscillatoria, Nostoc, Lyngbya. С конца 1980;х годов началось выделение и идентификация химических веществ, определяющих токсичность цианобактерий. К настоящему времени идентифицировано множество структурных вариантов 3 цианотоксинов, относящихся к следующим основым классам: микроцистины, нодулярины, сакситоксины, анатоксины, цилиндроспермопсины, лингбиатоксины и др.

Цианотоксины оказывают негативное влияние на фитопланктон, водных беспозвоночных, а также могут вызывать массовую гибель рыб. Однако не менее 'серьезную опасность цианотоксины представляют для здоровья человека при использовании воды в питьевых и рекреационных целях, а также за счет накопления цианотоксинов в продуктах питания. На сегодняшний день накопилось достаточно большое количество фактических материалов о токсическом действии цианобактерий на млекопитающих и человека (Горюнова, Демина, 1974; Carmichael, 2001). В зависимости от органа-мишени цианотоксины подразделяют на гепатотоксины (микроцистин, нодулярин), нейротоксины (анатоксин-а, сакситоксин), цитотоксины (цилиндроспермопсин) (Runnegar et al, 7988). Наиболее частыми проявлениями отравления цианотоксинами являются тошнота, рвота, абдоминальная боль, диареяпри кожных пораженияхэритематозный папуловезикулярный дерматит, зудконъюнктивиты (Lippy, Erb, 1976; Byth, 1980). В крайнем случае, попадание цианотоксинов в организм человека может привести к смерти. Наибольшее число случаев отравлений с летальным исходом, связанных с употреблением питьевой воды, содержащей токсины цианобактерий, было зафиксировано в Бразилии (Teixera et al, 1993). Кроме того, было зарегистрировано 52 случая гибели больных, при проведении гемодиализа с использованием воды, содержащей цианотоксины (микроцистин LR) (Jochimsen et al, 1998). При длительном поступлении цианотоксинов в малых дозах с водой могут развиваться заболевания печени, а также повышение частоты первичного рака печени (Yu, 1989, 1995).

Существуют многочисленные сведения об отрицательных последствиях для здоровья у людей, купающихся в водоемах во время «цветения» воды, которые проявляются в возникновении лихорадки, желудочно-кишечных расстройств, поражении кожи иглаз (Pilotto et al, 1997; Cohen, Reif, 1953; Mittal et al, 1979).

Проблема массового развития токсичных цианобактерий в водоемах питьевого и рекреационного назначения с точки зрения' опасности для здоровья населения отнесена Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ) к одной < из приоритетных (Toxic Cyanobacteria., 1999). В большинстве развитых стран установлены ПДК для' наиболее распространенных цианотоксинов, установлены сигнальные уровни количественного развития токсичных цианобактерий, определена программа менеджмента токсичного цветения и комплекс мероприятий по предупреждению неблагоприятного воздействия' цианотоксинов на здоровье населения. В нашей стране к настоящему времени стандарты безопасного для здоровья человека содежания цианотоксинов в воде и продуктах питания все еще не разработаны. I.

В Шершневском водохранилище, которое является единственным источником хозяйственно-питьевого водоснабжения г. Челябинска и городов спутников, а также водоемом, который используется в рекреационных целях, ежегодно регистрируется, массовое развитие цианобактерий. Виюле-августе численность цианобактерий часто превышает 100 млн. кл/л и достигает точечных максимумов при образовании нагонных явлений до 8 млрд. кл./л. Работы, связанные с изучением токсикологического аспекта массового' развития цианобактерий, включающие определение содержания цианотоксинов в воде, в нашей стране на сегодняшний день очень малочисленны (Волошко, 2005). Безусловно, существует непонимание масштаба развития токсического «цветения» водоемов в нашей стране и это не позволяет защитить население при использовании воды в питьевых и рекреационных целях. Актуальность данной работы лежит в плоскости изучения закономерностей развития токсического «цветения» водоемов, что является первым шагом к разработке системы мониторинга и обеспечения безопасности населения. Цель работы:

Изучение закономерностей сезонной динамики количественного развития, видового состава и токсичности цианобактерий Шершневского водохранилища. j.

Задачи исследования:

1. Проанализировать сезонную динамику численности цианобактерий в воде Шершневского водохранилища в 2004;2007гг.

2. Изучить закономерности сезонной динамики видовой структуры доминирующего комплекса цианобактерий Шершневского водохранилища.

3. Оценить токсические свойства и динамику токсичности цианобактерий Шершневского водохранилища.

4. Определить содержание микроцистина в воде Шершневского водохранилища.

5. Адаптировать систему мониторинга развития токсичных цианобактерий, рекомендованную ВОЗ, с учетом экологических особенностей Шершневского водохранилища.

Научная новизна.

1. Впервые выявлено, что в Шершневском водохранилище в летний период происходит массовое развитие токсичных цианобактерий, обладающих гепатотропным, нейротоксическим и раздражающим действием.

2. Впервые проведена оценка динамики содержания микроцистина в воде Шершневского водохранилища.

3. Впервые выявлены закономерности влияния экологических факторов на смену доминантов цианобактерий на примере Шершневского водохранилища. Теоретическая значимость.

1. Результаты работы расширяют представления о влиянии экологических факторов на количественное развитие, смену доминантов и 6 токсичность цианобактерий. Оптимальными условиями для продукции токсинов цианобактериями Шершневского водохранилища является установление солнечной погоды в сочетании с высокой солнечной активностью и низкой проточностыо.

2. Результаты работы представляют научный и практический интерес в сфере изучения закономерностей сезонной динамики видовой структуры доминирующего комплекса цианобактерий в искусственных водных экосистемах на примере Шершневского водохранилища. Практическая значимость.

Разработана «Методика выполнения измерений массовой концентрации микроцистина в природной и питьевой воде фотометрическим методом», которая прошла государственную аттестацию в соответствии с ГОСТ Р 8.563 (свидетельство об аттестации № 224.01.03.206/2008) и используется в работе экспериментального отдела Федерального государственного учреждения науки «Уральский научно-практический центр радиационной медицины». Методика используется при проведении экологического мониторинга Шершневского водохранилища, который осуществляет ГОУВПО «Челябинский государственный унивеситет».

Определены пороговые уровни количественного развития микроцистин-синтезирующих цианобактерий {Microcystis spp., Oscillatoria agardhii), соответствующие содержанию микроцистина в воде Шершневского водохранилища в количестве 1 ПДК, рекомендованной ВОЗ. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для определения и обоснования безопасных уровней количественного развития токсичных цианобактерий в воде.

Материалы диссертации используются в учебном процессе в рамках курса «Экотоксикология» на кафедре биоэкологии ГОУВПО «Челябинский государственный университет».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В Шершневском водохранилище в летний период происходит массовое развитие токсичных цианобактерий, обладающих гепатотропным, нейротоксическим и раздражающим действием. Среднее значение ЛД50 цианобактерий в пересчете на сухой вес составляет 126 мг/кг (доверительный интервал 103 — 154 мг/кг).

2. Цианобактерии родов Microcystis и Oscillatoria Шершневского водохранилища синтезируют микроцистин. Цианобактерии родов Aphcmizomenon и Anabaena не синтезируют микроцистин или синтезируют его в ничтожно малых количествах.

3. Развитие цианобактерий рода Microcystis в количестве 9 млн. кл/л или цианобактерий рода Oscillatoria в количестве 19 млн. кл/л приводит к повышению концентрации микроцистина воде в среднем до 1 мкг/л. Минимальная зарегистированная концентрация клеток цианобактерий в воде, приводящая к созданию концентрации микроцистина в воде 1 мкг/л, составляет 6 млн. кл/л.

Апробация материалов работ.

Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на региональной конференции «Экологические проблемы Челябинской области» (Челябинск, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Экологическая политика в обеспечении устойчивого развития Челябинской области» (Челябинск: Челяб. гос. ун-т. 2005), Всероссийском молодежном научном симпозиуме «Безопасность биосферы» (Екатеринбург: УГТУ-УПИ, 2005), I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006), областной научно-практической конференции «Охрана водных объектов Челябинской области» (Челябинск, 2007), II Санкт-Петербургском Международном Экофоруме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009).

Структура и объем диссертации

.

Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы, описывающей материалы и методы исследований, главы результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, списка литературы. Диссертация включает 19 таблиц и 22 рисунка Указатель использованной литературы состоит из 140 источника, из которых 91 -иностранных авторов.

выводы.

1. В Шершневском водохранилище ежегодно в период с июня по сентябрь регистрируется массовое развитие цианобактерий, достигающее максимума — 200 — 300 млн. кл/л в июле-августе. При образовании нагонных явлений концентрация цианобактерий может достигать 8 млр>д. кл/л. ,.

2. Доминантами в сообществе цианобактерий Шершневского водохранилища являются представители четырех родов: Aphanizomenon, Microcystis, Oscillatoria, Anabaena. Доминирование цианобактерий рода Anabaena за анализируемый период (2004 — 2007 гг.) наблюдалось только в июне, цианобактерии рода Aphanizomenon могут доминировать с июня по октябрь, но наиболее часто в июле. В дальнейшем в зависимости от экологических условий в водоеме начинают доминировать цианобактерии родов Microcystis (преимущественно в августе) или Oscillatoria (сентябре).

3. В Шершневском водохранилище в летний период происходит массовое развитие токсичных цианобактерий, обладающих гепатотропным, нейротоксическим и раздражающим действием. Среднее значение ЛД50 цианобактерий в пересчете на сухой вес составляет 126 мг/кг (доверительный интервал 103 — 154 мг/кг). В соответствии | с классификацией ВОЗ, пробы цианобактерий в 49% случаев являются высокотоксичным (ЛД50 < 100мг/кг) — 49% — к умеренно токсичным (ЛД50 100−500 мг/кг) — 2% проб цианобактерий были низкотоксичными (ЛД50 500 — 1000 мг/кг). Не выявлено закономерных сезонных изменений токсичности цианобактерийрезкие спады токсичности наблюдались | в случае деградации клеток цианобактерий. |.

4. Цианобактерии Aphanizomenon flos-aquae, Oscillatoria agardUii, Anabaena flos-aquae, а также цианобактерий рода Microcystis Шершневского водохранилища сопоставимы между собой по токсичности. I.

Цианобактерии родов Microcystis и Oscillatoria синтезируют микроцистин.

Цианобактерии Aphanizomenon flos-aquae и АпаЪаепа flos-aquae Шершневского водохранилища не синтезируют микроцистин или синтезируют его в ничтожно малых количествах, а их токсичность определяется другими токсинами. ].

5. Развитие цианобактерий рода Microcystis в среднем в количестве 9 млн. кл/л или цианобактерий рода OsciUatoria в количестве 19 млн. кл/л приводит к повышению концентрации микроцистина воде в среднем до 1 мкг/л. Минимальная концентрация клеток цианобактерий в воде, приводящая к созданию концентрации микроцистина в воде 1 мкг/л составляет 6 млн. кл/л.

6. Система мониторинга развития токсичных цианобактерий, рекомендованная ВОЗ, адаптирована для использования в условиях Шершневского водохранилища.

Благодарности.

Автор выражает благодарность и глубокую признательность доктору биологических наук Е. А. Пряхину за руководство работой, помощь в освоении программных средств статистической обработки и искреннее сердечное участиекандидату биологических наук JI.B. Дерябиной за ценный опыт совместных полевых работ, всем сотрудникам экспериментального отдела УНПЦРМ за поддержку в проведении всех этапов работыинженеру гидробиологу В. А. Антиповой (Сосновские очистные сооружения г. Челябинска) — кандидату биологических наук Л. В. Снитько (Ильменский заповедник) за консультации и помощь в определении видов и ценнейшее профессиональное общение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В глобальном масштабе деятельность человека приводит к все более радикальным изменениям естественных экосистем. На уровне водных экосистем эти изменения реализуются в двух основных направлениях:

1) создание искусственных водных экосистем (водохранилищ) для обеспечения растущих потребностей населения и производства в воде;

2) загрязнение водных экосистем (эвтрофикация, химическое и радиационное загрязнение).

В этих условиях при нарастании антропогенного прессинга, несмотря на существование множества положительных обратных связей^ в системе возникают отрицательные обратные связи, призванные их уравновесить. В качестве такого ответа водных экосистем на воздействие может рассматриваться явление токсического «цветения» воды (массового развития цианобактерий), ограничивающее человека в использовании водоемов для своих целей. I.

Кроме зарегулирования стока и загрязнения водных экосистем в настоящее время имеется несколько других факторов, способствующих массовому развитию цианобактерий в водоемах. Например, глобальное потепление, за счет повышения зимних температур способствует повышению выживаемости цианобактерий в зимний период и раннему их вступлению в вегетацию. Накопление запасов биогенных веществ1 в донных отложениях является другим фактором. В последние годы во многих странах реализуется стратегия, направленная на ограничение поступления биогенных веществ в водоемы. Однако, из-за наличия j больших запасов нутриентов, накопленных в донных отложениях, эти меры не только не приводят к немедленному снижению уровня «цветения» водоемов, но и, в какой-то спепени, могут привести к повышению конкурентноспособности цианобактерий, которые при снижении концентрациидоступных биогенов в воде способны (в отличие от водорослей) эффективно использовать запасы донных отложений.

То есть, к настоящему времени сложился целый комплекс факторов, который позволяет с большой долей вероятности предсказывать усиление тенденции доминирования цианобактерий в поверхностных водоемах. Это все говорит о неизбежности возрастания проблемы, связанной с массовым развитием цианобактерий в водоемах — источниках питьевого-водоснабжения и водоемах, использующихся в рекреационных целях. ,.

К настоящему времени все еще не создано эффективных технологий управления процессами развития цианобактерий. Эффективная защита населения в настоящее время может быть реализована только путем совершенствания технологий очистки воды. Такие эффективные технологии очень дорогостоящи и включают в себя 2 компонента: озонирование и последующую очистку воды с использованием угольных фильтров. В нашей стране такие подходы используются очень редко. *.

Однако проблема массового развития цианобактерий становится все более распространенным явлением. Так, в последние годы появился целый ряд работ, посвященных изучению неблагоприятных последствий развития «цветения» в Ижевске, Екатеринбурге, Челябинске (Обоснование ., 199,6- Разработка., 2004; Определение., 2004; Оценка., 2005; Выявление. L, 2006. Комплексная., 2007).. !

В нашей стране до сих пор не установлены ПДК для содержания токсинов цианобактерий в питьевой воде и воде, используемой j в рекреационных целях, а также не определены уровни опасного количественного развития цианобактерий в водоемах. Отсутствие нормативных документов делает невозможным разработку и реализацию мероприятии, позволяющих защитить население от воздействия цианотоксинов. Работы, связанные с изучением токсикологического аспекта массового развития цианобактерий, включающие определение содержания цианотоксинов в воде, в нашей стране к настоящему времени очень малочисленны (Волошко, 2005). Настоящая работа как раз посвящена изучению этих аспектов на примере Шершневского водохранилища в Челябинской области.

В Шершневском водохранилище в настоящее время создались благоприятные условия для массового развития цианобактерий из-за.

Ji достаточно высокой концентрации фосфора в воде и особенностей морфометрии и гидрологического режима водоема. Большую часть времени в период 1990;2007гг. концентрация фосфора находиласьв пределах 0,05−0,09 мг/л, часто поднимаясь до 1−1,5 мг/л во второй половине лета и в период паводка (Комплексная., 2007). Т. е. в воде постоянно поддерживается уровень фосфора, достаточный для массового развития цианобактерий (выше 0,02 мг/л). Наличие небольших заливов^ и хорошо прогреваемых мелководий обеспечивает оптимальные условия для раннего вступления цианобактерий в вегетацию и успешной зимовки больших популяций. |.

При изучении гидробиологических показателей было выявлено, что акватория Шершневского водохранилища довольно четко делится на две части, отличающиеся по численности фитопланктона и структуре альгоценоза. В южной части, соответствующей речному плесу водохранилища, численность фитопланктона меньше, а выровненность таксонов выше. На глубоководных станциях в малопроточной части водохранилища гидрологический режим более близок к стоячим водам,| и регистрируется существенно более высокое развитие цианобактерий с их резко выраженным доминированием. Именно здесь в период с июля по сентябрь развиваются процессы «цветения» воды. j I.

Таким образом, особенностью пространственно-временной динамики фитопланктона Шершневского водохранилища, является ежегодное массовое развитие цианобактерий в малопроточной части данного водоема. «Цветение» начинается с середины июня после весеннего пика размножения диатомовых водорослей, и длится порой до конца сентября при благоприятных метеорологических условиях. I.

Максимальные значения численности цианобактерий составляют 200 — 300 млн. кл/л. В случае образования нагонных явлений концентрация цианобактерий может достигать 8 млрд. кл./л. В течение лета | в I.

Шершневском водохранилище возрастает степень доминирования цианобактерий в альгоценозе. |.

Доминантами в сообществе цианобактерий Шершневского водохранилища являются представители четырех родов: Aphanizomenon, Microcystis, Oscillatoria и Anabaena. В настоящей работе были выявлены некоторые закономерности смены доминантов цианобактерий 1 в Шершневском водохранилище. Доминирование цианобактерий рода Anabaena за анализируемый период (2004 — 2007 гг.) наблюдалось только в I июне, цианобактерии рода Aphanizomenon могут доминировать с июня по октябрь, но наиболее часто в июле. В дальнейшем в зависимости от экологических условий в водоеме начинают доминировать цианобактерии родов Microcystis (преимущественно в августе) или Oscillatoria (сентябрь).

Были выявлены условия, благоприятные для доминирования различных видов цианобактерий Шершневского водохранилища. Anabaena flos-aquae доминирует в Шершневском водохранилище в условиях высокой проточности и при низкой солнечной активности. Периоды доминирования Aphanizomenon flos-aquae характеризуются повышенным среднемесячным количеством осадков (72 мм) и высокой солнечной активностью. Виды рода Microcystis доминируют при установлении сухой погоды, низкой проточности водоема и высокой солнечной активности. Oscillatoria agardhii по результатам наших исследований получает конкурентное преимущество при низкой температуре воды (в среднем 14°С), малом количестве осадков, низкой проточности и низкой активности солнца. 1.

Все виды цианобактерий, численность которых достигает 1 в Шершневском водохранилище уровня массового развития, обладают способностью к синтезу цианотоксинов в соответствии с литературными данными (Toxic., 1999). В связи с этим, нами были предприняты I исследования по оценке токсических свойств цианобактерий Шершневского водохранилища. В этих исследованиях при сравнении токсичности проб с доминированием 4 различных родов цианобактерий было выявлено, что цианобактерии Шершневского водохранилища родов Microcystis, Aphanizomenon, Oscillatoria и Anabaena сопоставимы между собой по токсичности. j.

При анализе клинических симптомов отравления, картины гибелии результатов вскрытия животных, можно утверждать, что токсины цианобактерий Шершневского водохранилища оказывают токсическое действие на ЦНС, вызывают поражения органов дыхания, паренхиматозных органов (печени, почек, селезенки). Кроме того, было выявлено, что цианобактерий Шершневского водохранилища раздражающим действием на кожу и глаза. |.

В 2004;2007 гг. были проведены регулярные исследования острой токсичности цианобактерий Шершневского водохранилища на мышах линии СВА. Среднее значение ЛД50 составило 126 мг/кг (доверительный интервал 103−154 мг/кг). За весь исследуемый период было проанализировано 43 пробы цианобактерий: из них 49% можно было отнести к высокотоксичным (ЛД50 < 100мг/кг) — 49% — к умеренно токсичным (ЛД50 100−500 мг/кг) — 2% — к низкотоксичным (ЛД5о 500 — 1000 мг/кг). На основании этого, был сделан вывод, что в Шершневском водохранилище массового развития достигают токсичные цианобактерии, а, значит, на пике развития «цветения» создается опасность для здоровья населения, т.к. существующие системы очистки воды на Сосновских очистных водопроводных сооружениях не способны задерживать растворенные в воде цианотоксины. | I.

При оценке динамики токсических свойств цианобактерий.

Шершневского водохранилища было выявлено, что ЛД50 варьирует1 в широких пределах — от 48,4 до 572 мг/кг. Причем за короткие сроки этот показатель мог меняться почти в 10 раз (например, от 442,1 до 48,4 мг/кг за одну неделю). Для прояснения причин данного явления был проведен анализ влияния различных факторов на токсичность цианобактерий Шершневского водохранилища. С использованием регрессионного анализа было выявлено, что в пробах, взятых из районов образования нагонных явлений, токсичность цианобактерий снижена (ЛД5о порядка 200 мг/кг). Необходимо отметить, что даже с учетом некоторого снижения токсичности цианобактерий, при образовании нагонных явлений создается высокая опасность для здоровья населения из-за огромной концентрации клеток цианобактерий в воде, а также выделения цианотоксинов из клеток непосредственно в воду, что снижает вероятность задержки их на очистных сооружениях. I.

Кроме того, значительное снижение токсичности (ЛД50 выше 300 мг/кг) наблюдали в пробах цианобактерий рода Aphanizomenon, где регистрировались признаки деградации клеток цианобактерий. Это хорошо согласуется с литературными данными, которые свидетельствуют о том, что при разрушении клеток цианобактерий происходит выброс токсинов из I клеток в воду (Toxic., 1999). Следует отметить, что во всех пробах цианобактерий, которые характеризовались ЛД50 выше 300 мг/кг, были зарегистрированы симптомы деградации клеток. Следовательно, резкие спады токсичности могут объясняться гибелью клеток цианобактерий. Вероятно, это происходит из-за наступления неблагоприятных условий в конкретном биотопе или старения локальной популяции, т.к. факторы, действующие на уровне водохранилища в целом (содержание биогенов, I температура воды и воздуха, проточность, солнечная активность, количество солнечных дней) не оказывают влияния на частоту регистрации симптомов гибели клеток цианобактерий. Следует отметить, что резкие спады токсичности по причине гибели клеток не является признаком снижения опасности употребления такой воды для питья или рекреационного использования, т.к. токсины переходят во внеклеточную фракцию.

При проведении многофакторного дисперсионного анализа признаков сопряженности в главной линейной модели было выявлено, что оптимальными условиями для продукции токсинов цианобактериями.

Шершневского водохранилища является установление солнечной погоды в I сочетании с высокой солнечной активностью и низкой проточностью. Это хорошо подтверждается данными экспериментов на культурах цианобактерий, проведенных другими авторами. Так, по данным Watanabe с соавторами культивирование Microcystis aeruginosa при низкой освещенности приводило к снижению токсичности клеток, повышенная освещенность не вызывала достоверных изменений токсичности (Watanabe, Oishi, 1985), т. е. увеличение освещенности до определенного предела (очевидно, соответствующего природным условиям) стимулирует токсинообразование у цианобактерий. Помимо этого, эксперименты, проведенные на лабораторных культурах Microcystis JI.A. Сиренко j с сотрудниками, свидетельствуют о том, что слабое перемешивание среды путем аэрации существенно ингибировало деление клеток цианобактерий (Сиренко, 1972). В публикации Логиновой Е. В. выявлена корреляция пиков солнечной активности с увеличением токсичности цианобактерий j и вспышками возникновения отравлений цианотоксинами (Логинова, 1995). Таким образом, влияние факторов, выявленное при проведении многофакторного анализа вполне объяснимо, и эта модель может использоваться для прогноза токсичности цианобактерий Шершневского водохранилища. I.

За период исследований с 2004;по 2007 гг. не было выявлено случаев массового развития нетоксичных штаммов цианобактерий, и колебания токсичности цианобактерий Шершневского водохранилища являются незначительными с точки зрения оценки опасности для здоровья населения. Более важную роль при определении степени опасности цветения" воды в Шершневском водохранилище играет оценка уровня количественного развития цианобактерий и концентрации токсинов в воде.

Анализ результатов определения концентрации мироцистина в воде показал, что среднее значение показателя в 2006 — 2007 гг. составило 0,4 мкг/л, а максимальное значение 8,2 мкг/л. Как оказалось, цианобактерии видов Aphanizomenon flos-aquae и Anabaena flos-aqnae Шершневского водохранилща не синтезируют микроцистин, или синтезируют его J в незначительных количествах. И наоборот, Oscillatoria agardhii 1 и цианобактерии рода Microcystis Шершневского водохранилища обладают способностью к синтезу этого токсина. I I.

На основе анализа полученных данных была выявлена пороговая концентрация клеток цианобактерий рода Microcystis, при которой будет создаваться концентрация микроцистина в воде в 1 мкг/л (безопасней f уровень микроцистина в воде, рекомендованный ВОЗ). Она составила! 9 млн. кл/л, что вполне согласуется с полученными нами на основе анализа отдельных проб данными. Рассчитанная пороговая концентрация клеток I цианобактерий Oscillatoria agardhii Шершневского водохранилища, при I которой будет создаваться концентрация микроцистина в воде в 1 мкг/л,' в среднем составила 19 млн. кл/л. Это значение также попадает в диапазон пороговых концентраций, полученных при анализе отдельных проб (6−22 I млн. кл/л). 1.

Безусловно, содержание микроцистина в клетках цианобактерий варьирует в зависимости от физиологического состояния, фазы роста, различных факторов внешней среды. Минимальная концентрация клеток микроцистинсинтезирующих видов цианобактерий Шершневского водохранилища, при которой достигается содержание микроцистина в воде в 1 мкг/л, составила 6 млн. кл/л. j.

Следует отметить, что по результатам наших исследований цианобактерии Шершневского водохранилища четырех родов Microcystis, Oscillatoria, Anabaena и Aphanizomenon не отличаются по средней токсичности (см. раздел 3.5.1 данной работы). Следовательно, несмотря на отсутствие продукции микроцистина у цианобактерий родов Anabaena и Aphanizomenon Шершневского водохранилища, опасность их развития сопоставима с таковой при развитии микроцистинсинтезирующих видов, j.

Всемирной организацией здравоохранения в 1999 году были определены уровни количественного развития токсичных цианобактерий в водоемах, при которых возникает опасность для здоровья населения при условии развития токсичных штаммов.

При расчете этих уровней за основу были взяты максимальные уровни содержания токсинов в клетках цианобактерий и предельно допустимая концентрация микроцистина в воде в 1 мкг/л (Toxic., 1999). При этом сигнальный уровень количественного развития цианобактерий соответствовал концентрации токсинов 0,1 ПДК, аварийный уровень 1 соответствовал 1 ПДК при использовании водоема в питьевых целях и 10 ПДК при рекреационном использовании, а аварийный уровень 2 Jконцентрации токсинов в 50 ПДК. 1.

В случае Шершневского водохранилища при максимальном содержании микроцистина в клетках цианобактерий, количественное развитие клеток 6 млн. кл/л создавало концентрацию микроцистина в воде 1 мкг/л. Этот уровень в соотсветствии с принципами, предложенными в руководстве ВОЗ (Toxic., 1999), может быть принят как первой j аварийный уровень. Соответственно, сигнальный уровень должен быть установлен как 0,6 млн. кл/л, а аварийный уровень 2−300 млн. кл/л.

Таким образом, концентрации цианобактерий, возникающие на пике развития «цветения» в Шершневском водохранилище, а особенно при образовании нагонных явлений, соответствуют высокому уровню риска i развития отравлений и неблагоприятных эффектов при купании людей, I вызванных токсинами цианобактерий и при использовании питьевой воды в это время в случае неэффективности существующих систем очистки. 1.

В связи с этим, нами предложена система мероприятий, призванных снизить опасность возникновения неблагоприятных последствий для здоровья населения при массовом развитии цианобактерий в Шершневском водохранилище.

Таким образом, можно заключить, что настоящая работа позволяет обозначить проблему существования риска возникновения неблагоприятных эффектов для здоровья населения при массовом развитии токсичных цианобактерий. Это требует в ближайшее время решения следующих задач: |.

1. Определение ПДК для токсинов цианобактерий, развивающихся! в поверхностных водоемах — источниках питьевого водоснабжения в РФ. '.

2. Проведение эпидемиологических исследований по оценке влияния I цианотоксинов на здоровье населения использующего воду, содержащую токсины цианобактерий, в питьевых и рекреационных целях. J.

3. Научное обоснование изменения существующих нормативных документов (СанПиНы, ГОСТы), регламентирующих качество питьевой воды и качество воды, используемой в рекреационных целях. '.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Е. И., Коптева Ж. П., Занина В. В. Цианобактерии. Киев, 1990.315 с.
  2. С.С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Биоазнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив, 2006. 498 с.
  3. Л.П., Береза В. Д., Величко И.М и др. «Пятна цветения», нагонные массы, выбросы синезеленых водорослей и происходящие в них процессы // «Цветение воды», Вып.1.- Киев, 1968.
  4. К.Л., Голлербах М. М., Зауер Л. М., Сдобникова Н. В. Зеленые, красные и бурые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л., 1980. Вып. 13. 248 с.
  5. Л.Н., Копецкий И. И., Титова Н. Н., Плющ А. В., Драбкова В. Г., Капустина Л. Л., Пиневич А. В. Разнообразие токсинов, синтезируемых цианобактериями Ладожского озера // Автотрофные организмы: Материалы III Межд. конф. Москва, 2005. С. 23.
  6. М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1953. Вып. 2. 653 с.
  7. С. В., Демина Н. С. Водоросли продуценты токсических веществ. М., 1974. 256 с.
  8. Ю.ГОСТ 17.1.3.07−82 Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. М., 1982. 27 с.
  9. П.Громов Б. В. Ультраструктура синезеленых водорослей. JL, 1976. 230 с.
  10. М. В., Минеева JI. А. Микробиология: учебник для студентов биологических специальностей. М., 2003. 464 с.
  11. К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ними // Тр. ВГБО, 1952. № 4.
  12. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М. М. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.-JL, 1962. Вып.5. 271 с.
  13. Комплексная оценка и прогноз изменений состояния Шершневского водохранилища: Годовой отчет о НИР по государственному контракту № 48−07/об от 09.04.2007 // ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет». Челябинск, 2007. 127 с.
  14. Е. Н., Максимова И. В., Самуилов В. Д. Фототрофные микроорганизмы. М., 1989. 210 с.
  15. Н.В., Коваленко О. В. Краткий определитель видов токсических синезеленых водорослей. Киев, 1975. 80 с.
  16. Г. В. «Красные приливы» и «цветение» воды в Дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана//Биология моря. 1999. Т. 25. № 4. С. 263−273.
  17. Г. В. «Красные приливы» у восточной Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1995.
  18. О. А. Пщклас протококов1 (Protococcinea) // Визначник прюноводних водоростей Украшско1 РСР. Кшв, 1953. Вип. 5. 439 с.
  19. Е.К. Десмидиевые водоросли // Флора споровых растений СССР. М., 1960. Т.5. Вып.1. 707 с.
  20. А.В., Гусейнова В. П., Сакевич А. И. Влияние метаболитов водорослей на качество воды в условиях действия природных и антропогенных факторов // Гидробиологический журнал. 2003. Т.39. № 6. С.57−71.
  21. Е.В. Возможность проявления токсичности водорослей в водоемах Беларуси // Вестник БГУ. 1995. сер.2. № 1. С. 55−63.
  22. А.М. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1954. Вып. 3. 188 с.
  23. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Фитопланктон и его продукция / под ред. Г. Г. Винберга. Л., 1984. 31 с.
  24. Н.А., Голлербах М. М. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л., 1987. Вып. 10 (1). 360 с.
  25. Обоснование мероприятий по улучшению водно-экологического состояния Шершневского водохранилища: отчет о НИР / Российский научно-исследовательский институт комплексного использования и охраны водных ресурсов — Южно-Уральский филиал, 1996. 140 с.
  26. Определение причины гибели рыбы в Шершневском водохранилище и оценка опасности воды водохранилища для здоровья населения: отчет о НИР (заключит.) / по договору № 06−04/0Б от 22.09.2004. УНИЦБТ. ГОУ ВПО «ЧелГУ». Челябинск, 2004. 108 с.
  27. Т.Г. Эгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1955. Вып. 7. 282 с.
  28. А. Д., Литвинова М. А. Распределение и динамика синезелёных водорослей в днепровских водохранилищах // «Цветение» воды. Сборник. Вып.1. Киев, 1968.
  29. Е. А. Тряпицына Г. А., Ячменев В. А., Бурмистрова А. Л., Андреев С. С., Сафонова Е. В. (Гаврилова), Дерябина Л.В.,
  30. И.А., Чернов К. С. Оценка токсических свойств цианобактерий Шершневского водохранилища Челябинской области // Гигиена и санитария. 2008. № 1. С. 73−75.
  31. Разработка системы мероприятий по управлению качеством воды и состоянием водохранилищ Челябинской области (Долгобродское водохранилище, Аргазинское, Шершневское водохранилища и р.
  32. Миасс между ними): Отчет о НИР (заключит.) Часть 3 / ДП ФГУП «ЮжУралНИИВХ». Инв.№ 72. Челябинск, 2004. с. 249−417.
  33. А.Г. Экологическое состояние особо охраняемых водных объектов Челябинской области на примере озера Большой Кисегач //I
  34. Охрана водных объектов Челябинской области. Проблемы. Решения. Челябинск, 2006. С.112−116.
  35. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / под ред. В. А. Абакумова. СПб., 1992. 318 с.
  36. JI. А., Гавриленко М. Я. «Цветение» воды и евтрофирование. Методы его ограничения и использования сестона. Киев, 1978. 231 с.
  37. Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев, 1972. 204 с.
  38. Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов: В 3-х т. Т.З. М., 1989. 567 с.
  39. М.И. Управляемый биосинтез. М., 1966. 302 с.
  40. Тец В. И. О токсичности синезеленых водорослей // Гигиена и санитария. 1964. № Ю. С. 106−108.
  41. И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 184 с.
  42. П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. 208 с.
  43. Acute Dermal Irritation // Environmental Protection Agency. Health Effects Test Guidelines. 1998. EPA712-C-98−196.
  44. Acute Dermal Irritation // Environmental Protection Agency. Health Effects Test Guidelines. 1998. EPA 712-C-98−196.
  45. Baganz D., Staaks G., Steinberg C. Impact of the cyanobacteria toxin,, microcystin-LR, on the behavior of zebrafish, Danio rerio. // Wat. Res. ' 1998. Vol. 32. P. 948−952.
  46. Barica J., Kling H., Gibson J. Experimental manipulation of algal bloomcomposition by nitrogen addition // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1980. Vol. 37. P. 1175−1183.
  47. Beattie K. A, Kaya K., Sano Т., Codd G.A. Three dehydrobutyrine (Dhb)-containing microcystins from the cyanobacterium Nostoc sp. // Phytochemistry. 1998. Vol. 47 (7). P.1289−1292.
  48. Briand J.F., Leboulanger C., Humbert J.F., Bernard C., Dufour P. Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanobacteria) invasion at midlatitudes: selection, wide physiological tolerance, or global warming // Journal of Phycology. 2004. № 40. P. 231−238. 1
  49. Bulgakov N. G., Levich A. P. The nitrogen: phosphorus ratio as a factor regulating phytoplankton community structure // Archiv fur Hydrobiologie. 1999.146 (1). P. 3−22.
  50. Byth S. Palm Island mystery disease // Med. J. Aust. 1980. Vol.2. P. 4042.
  51. Cardellina J.H., Marner F.J., Moore R.E. Seaweed dermatitis, structure of lyngbyatoxin A // Science. 1979. Vol. 204. P. 193−195.
  52. Carmichael W. W. Health Effects of Toxin Producing Cyanobacteria: «The CyanoHABS» // Human and Ecological Risk Assessment. 2001. V.7 № 5. P. 1393−1407.
  53. Catterall W. Neurotoxins that act on voltage-sensitive sodium channels in excitable membranes // Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1980. Vol. 20. P. 15−43.
  54. Chiswell R., Smith M., Norris R., Eaglesham G., Shaw G., Seawright A., Moore M. The Cyanobacterium Cylindrospermopsis raciborskii and its related toxin, cylindrospermopsin // Aust. J. Ecotox. 1997. Vol. 3. P. 7−23.
  55. Codd G.A., Jefferies T.M., Keevil C.W., Potter E. Detection methods for cyanobacterial toxins // Royal Society of Chemistry. 1994. 605 p.
  56. Cohen S.G. and Reif C.B. Cutaneous sensitization to blue-green algae // J. Allergy. 1953. Vol.24. P. 452−457.
  57. Сох P.A., Banac S.A., Murch S.J. Diverse taxa of cyanobacteria produce P-N-methylamino-L-alanine, a neurotoxic amino acid // PNAS. 2005. Vol.102 (14). P. 5074 -5078.
  58. Current approaches to cyanotoxin risk assessment, risk management and regulations in different countries / Edited by Ingrid Chorus. Berlin, 2005.
  59. Dawson L. The toxicology of microcystins // Toxicon. 1998. 36 (7) —
  60. Drabkova M. Methods for control of the cyanobacterial blooms development in lakes: Dissertation tesis. Masaryk University. Brno, 2007. 91 p.
  61. Dyble J., Tester P.A., Litaker R.W. Effects of light intensity on cylindrospermopsin production in the cyanobacterial HAB species Cylindrospermopsis raciborskii // African Journal of Marine Science. 2006. Vol. 28 (2). P. 309−310.
  62. Eloff J. N., Westhuizen A. J. V. D. Toxicological studies on Microcystis. New York, 1981.364 p.
  63. Elser JJ. The pathway to noxious cyanobacteria blooms in lakes: The food web as the final turn // Freshwater Biology. 1999. Vol. 42 (3). P. 537−543.
  64. Falconer I.R., Humpage A.R. Preliminary evidence for in vivo tumor initiation by oral administration of extracts of blue-green alga Cylindrospermopsis raciborskii containing the toxin cylindrospermopsin //Environ. Toxicol. 2001. Vol. 16. P. 192−195.
  65. Ferber L.R., Levine S.N., Lini A., and Livingstone G.P. Do cyanobacteria dominate in eutrophic lakes because they fix atmospheric nitrogen? // Freshwater Biology. 2004. Vol. 49. P. 690−708.
  66. Fujiki H., Suganuma M., Suguri H., Yoshizawa S., Takagi K., Nakayasu M., Ojika M., Yamada K., Yasumoto Т., Moore R.E. and Sugimura, T. New tumor promoters from marine natural products // Structure and Molecular Pharmacology, 1990 Vol. 418, P. 232−240.
  67. Fulton R. S Resistance to blue-green algal toxins by Bosmina longirostris//Journal of Plankton Research. 1988. Vol. 10. P. 771−778.
  68. Gentile, J.H., Maloney Т.Е. Toxicity and environmental requirements of a strain of Aphanizomenon flos-aquae // Can. J. Microbiol. 1969. Vol. 15. P. 163−173.
  69. Hawkins P. R, Putt E., Falconer I., Humpage A. Phenotypical variation in a toxic strain of the phytoplankter, Cylindrospermopsis raciborskii (Nostocales, Cyanophyceae) during batch culture // Environmental Toxicology. 2001. Vol. 16. P. 460−467.
  70. Hendzel L.L., Hecky R.E., Findlay D.L. Recent changes of N2-fixation in Lake 227 in response to reduction of the N: P loading ratio // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1994. Vol. 51. P. 2247- 2253.
  71. Hirsch R.P., Riegelman R.K. Statistical first aid: Interpretation of health research data. Boston, 1992.
  72. Horner R.A., Postel J. Toxic diatoms in western Washington waters (U.S. west coast) // Twelfth International Diatom Symposium. Hydrobiologia. 1993. Vol. 269/270. P. 197−295.
  73. Hyde E.G., Carmichael W.W. Anatoxin-a (s), a naturally occurring organophosphate, is an irreversible active site-directed inhibiror of acetylcholinesterase //J. Biochem. Toxicol. 1991. Vol 6. № 3. P.195−201.
  74. Jackson D. F. Algae and man. New York, 1964. 336 p.
  75. Kann J, Smith V. H Estimating the probability of exceeding elevated pH values critical to fish populations in a hypereutrophic lake // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1999. Vol. 56. P. 2262−2270.
  76. Kaya K., Watanabe M.M. Microcystin composition of an axenic clonal strain of Microcystis viridis and Microcystis viridis containing waterblooms in Japanese freshwaters // J. App. Phycol., 1990. Vol.2. P.173.178.
  77. Lefevre M. Algae and man. Paris, 1964. 368 p.
  78. Lippy E.C. and Erb J. Gastrointestinal illness at Sewickley, PA // J. Am. Water Works Assoc. 1976. Vol.68. P. 606−610.
  79. Lippy E.C., Erb J. Gastrointestinal illness at Sewickley, PA. // J. Am. Water Works Assoc. 1976. Vol. 68. P. 606−610.
  80. Mahmood N.A., Carmichael W.W. Paralytic shellfish poisons produced by the freshwater cyanobacterium Aphanizomenon flos-aquae nh-5 // Toxicon. 1986. Vol. 24. № 2. P. 175−186.
  81. Matsunaga S., Moore R.E., Niemczura W.P., Carmichael W.W. Anatoxin-a (s) a potent anticholinesterase from Anabaena flos-aquae // J. Am. Chem. Soc. 1989. Vol. 111. № 20. P. 8021−8023.
  82. Mittal A., Agarwal M. and Schivpuri D. Respiratory allergy to algae: clinical aspects // Ann. Allergy. 1979. Vol. 42. P. 253−256.
  83. Mittal A., Agarwal Mi, Schivpuri D. Respiratory allergy to algae: clinical aspects // Ann. Allergy. 1979. Vol. 42. P. 253−256.
  84. Molloy L., Wonnacott S., Gallagher Т., Brough P.A., Livett B.G. Anatoxin-a is a potent agonist of the nicotinic acetylcholine receptor of bovine adrenal chromaffin cells // Eur. J. Pharmacol. 1995. Vol. 289 (3). p. 447−453.
  85. Mynderse J.S., Moore R.E., Kashiwagi M., Norton T.R. Antileukemia activity in the Oscillatoriaceae, isolation of debromoaplysiatoxin from Lyngbya // Science. 1977. Vol. 196. P. 538−540.
  86. Namikoshi M., Choi B.W., Sakai R., Sun F., Rinehart K.L., Carmichael W.W., Evans W.R., Cruz P., Munro M.H.G., Blunt J.W. New nodularins. A general method for structure assignment // J. Org. Chem. 1994. Vol. 59: P. 2349−2357.
  87. Negri A. P., Jones G.J., Hindmarsh M. Sheep mortality associated with ¦ paralytic shellfish poisons from the cyanobacterium Anabaena circinalis// Toxicon. 1995. Vol. 33. № 10. P. 1321−1329.
  88. Negri A.P., Jones G.J. Bioaccumulation of paralytic shellfish poisoning (PSP) toxins from the cyanobacterium Anabaena circinalis by the freshwater mussel Alathyria condola // Toxicon., 1995. Vol.33 (5). P.667−678.
  89. Neilan B. A, Jacobs D. Genetic diversity and phylogeny of toxiccyanobacteria determined by DNY polymorphisms within thephicocyanin locus // Applied and Enviromental Microbiology, Nov. 1995, P. 3875−3883.
  90. Oberemm A., Fastner J., Steinberg C. Effects of microcystin-LR and cyanobacterial crude extracts on embryo-larval development of zebrafish (Danio rerio) // Wat. Res. 1997. Vol. 31. № 11. P. 2918−2921. <
  91. Pick F.R., Lean D.R.S. The role of macronutrients (C, N, P) in controlling cyanobacterial dominance in temperate lakes // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 1987. Vol. 21. P. 425−434.
  92. Portielje R. and Van der Molen D.T. Relationships between eutrophication variables: From nutrient loading to transparency // Hydrobiologia. 1999. 408/409. P. 375−387.
  93. Prepas E.E., Kotak B.G., Campbell L.M. Evans J.C., Hrudey S.E., Holmes C.F.B. Accumulation and elimination of cyanobacterial hepatotoxins by the freshwater clam Anodonta grandis simpsoniana.// Can J. Fish. Aquat. Sci. 1997. Vol. 54. P. 41−46.
  94. Rapala J. Toxin production by freshwater cyanobacteria: effects 'of environmental factors. Helsinki, 1998. 97 p.
  95. Robarts R.D. Zohary T. Temperature effects on photosynthetic capacity, respiration, and growth rates of bloom-forming cyanobacteria //
  96. N.Z. J. Mar. Freshwat.Res. 1987. Vol. 21. P. 391−399. 1i
  97. M. Т. C., Jackson A. R. B. and Falconer I. R. Toxicity of the cyanobacterium Nodularia spumigena mertens // Toxicon. 1988. Vol. 26. № 2. P. 143−151.
  98. Runnegar M.T.C., Kong S.M., Zhong Y Z., Ge J.L., Lu S.C. The role of glutathione in the toxicity of a novel cyanobacterial alkaloidcylindrospermopsin in cultured rat hepatocytes I I Biochem. Biophys. Res. i
  99. Commun. 1994. Vol. 201. P. 235−241.
  100. Runnegar M.T.C., Kong S.M., Zhong Y.Z., Lu S.C. Inhibition of reduced glutathione synthesis by cyanobacterial alkaloid cylindrospermopsin in cultured rat hepatocytes // Biochem. Pharmacol. 1995. Vol. 49. № 2. P. 219−225.
  101. Sakamoto M. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth. Archiv fur Hydrobiologie. 1966. Vol. 62. P. 1−28.
  102. Saker M. L, Griffiths D.J. The effect of temperature on growth and cylindrospermopsin content of seven isolates of Cylindrospermopsis raciborskii (Nostocales, Cyanophyceae) from water bodies in northern Australia // Phycologia. 2000. Vol. 3. P. 349−354
  103. Salmela J., Lahti K., Hoppu K. Sinilevapitoinen saunavesi voi aiheuttaa oireita ihmisille // Suomen Laakarilehti, 2001. Vol. 56. P. 28 912 895.
  104. Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A., Mur L.R. van Nes E.H. On the dominance of filamentous Cyanobacteria in shallow, turbid lakes // Ecology. 1997. Vol. 78(1). P. 272−282.
  105. Schembri M.A., Neilan B.A., Saint C.P. Identification of genes implicated in toxin production in the cyanobacterium Cylindrospermopsis raciborskii // Environ Toxicol. 2001. Vol. 16. P. 413−421.
  106. Schindler D.W. Evolution of phosphorus limitation in lakes // Science. 1977. 195. P. 260−262.
  107. Shaw G.R., Seawright A. A., Moore M.R., Lam P.K. Cylindrospermopsin, a cyanobacterial alkaloid: evaluation of its toxicologic activity // Ther Drug Monit. 2000. Vol. 22. № 1. P. 89−92.
  108. Smith V.H. and Bennett S.J. Nitrogen: phosphorus supply ratios and phytoplankton community structure in lakes // Archiv fur Hydrobiologie. 1999. Vol. 146 (1) P. 37−53.
  109. Soininen J., Tallberg P., d Hoippila J. Phytoplankton communityiassembly in a large boreal lake deterministic pathways or chaotic fluctuations? // Freshwater Biology. 2005. Vol. 50. P. 2076−2086.
  110. Stepanek M., Cervenka R. Problemy eutrofizace v praxi. Praha, 1974.399 р. !
  111. Stevens D.K., Krieger R.I. Application of a sensitive, GC-ECD analysis for anatoxin-a. Toxicon. 1989. Vol. 27. P. 79.
  112. Teixera M.G.L.C., Costa M.C.N., Carvalho V.L.P., Pereira M.S., t
  113. Hage E. Bulletin of the Pan American Health Organization. 1993. Vol. 27. P. 244−253.
  114. The water environment: Alga toxins and health / Edited by W.W. Carmichael. New York- London, 1981. 446 p.
  115. Tonno I., Noges T. Nitrogen fixation in a large shallow lake: Rates and initiation conditions // Hydrobiologia. 2003. Vol. 490. P. 23−30.
  116. Toxic Cyanobacteria in Water: A guide to their public health consequences, monitoring and management / Edited by I. Chorus and J. Bartram. WHO, 1999. 400 p. i
  117. Vaitomaa J. The effects of environmental factors on biomass and microcystin production by the freshwater cyanobacterial genera Microcystis and Anabaena. Helsinki, 2006. 255 p.
  118. Vasconcelos V. Cyanobacteria toxins: diversity and ecological effects //Limnetica. 2001. Vol. 20 (1). P. 45−58.
  119. Watanabe M.F. Oishi S. Effects of environmental factors on toxicity of a cyanobacterium (Microcystis aeruginosa) under cultureconditions // Applied Environmental Microbiology. 1985. Vol- 49.'P. 1342−1344-.. «j
  120. Yoshida- T. r Makita Y.,.:Nagata-i S-, Tsutsumi> Т., Yoshida F., Sekijima M.!, Tamurar S.-L, Ueno Y: Acute oral toxicity of microcystin-LR* a cyanobacterial hepatotoxin,.in mice //Nat. Toxins- 19 971 Vol- 5: 'P., 91−95... — '.. ' !' '
  121. Yoshizawa S., Matsushima R., Watanabe M.F., Harada K. L, Ichihara A, Carmichael W.W., Fujiki H. Inhibition of protein phosphatases by microcystin and nodularin associated with hepatotoxicity //J. Cancer Res. din. Oncol. 1990. Vol. 16. P. 609−614.
  122. Yu S.-Z. Drinking water, and primary liver cancer //' Chinav Academic Publishers, New York, 1989. P. 30−37.138: Yu- S--Z. Primary prevention! of hepatocellular carcinoma //- Ji Gastroenterol Hepatol. 1995. Vol.10 (6). P. 674−82. i
  123. Zhang- Q.X. Cyclic peptide hepatotoxins from freshwatercyanobacterial (blue-green algae) waterblooms collected in central China' 1 ¦ ' ¦ i
  124. Env. Toxicol. Chem. 1991. Vol. 10. P. 313−321. I.. i
Заполнить форму текущей работой