Вариация мышц и их эволюция в процессе антропогенеза

Введение

Глава 1. Общая характеристика мышц

1.1 Мышцы и их развитие

1.2 Строение скелетных мышц

1.3 Развитие и возрастные особенности мышц Глава 2. Особенности развития скелета и мускулатуры нижней конечности в связи с приспособлением к вертикальному положению тела человека Глава 3. Прогрессивная дифференцировка скелета и мускулатуры руки в связи с трудовой деятельностью Заключение Литература

Человек прошел длительный путь развития не только как общественное существо, но и как биологический вид, его появление и эволюция связаны не только с развитием культуры, но и с длительным изменением и совершенствованием биологической организации, создающей предпосылки для любых функциональных проявлений, для деятельности любого уровня и направленности. Антропология как наука имеет много разных определений — антропологи прошлого столетия часто писали о ней как о естественной истории человеческого вида, сейчас чаще определяют ее как науку о физических вариациях человека в пространстве и во времени. Дело, однако, не в формальном определении, каким бы важным оно ни казалось специалистам, — основное состоит в том, что антропология изучает физический тип человека, его динамику во времени и его вариации в пространстве, пытается вскрыть причины этих изменений, поэтому она дает богатый материал для суждения о строении и хронологических изменениях предков человека на фоне культурных изменений и служит мощным подспорьем для первобытной истории.

Для полного понимания всей важности развития человека, необходимо проследить за вариацией и эволюцией мышц человека в процессе становления его, как вида, рассмотреть все возможные факторы, способствующие этому прогрессивному событию.

Цель исследования: определить вариацию мышц и их эволюцию в процессе антропогенеза.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Дать характеристику понятия «мышцы»;

2. Определить особенности строения скелета и мышц нижней конечности в связи прямохождением;

3. Выяснить прогрессивную дифференцировку скелета и мускулатуры руки в связи с трудовой деятельностью

Глава 1. Общая характеристика мышц

Мышцы — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов.

Мышцы позволяют двигать частями тела и выражать в действиях мысли и чувства. Человек выполняет любые движения — от таких простейших, как моргание или улыбка, до тонких и энергичных, какие мы наблюдаем у ювелиров или спортсменов — благодаря способности мышечных тканей сокращаться. От исправной работы мышц, состоящих из трёх основных групп, зависит не только подвижность организма, но и функционирование всех физиологических процессов. А работой всех мышечных тканей управляет нервная система, которая обеспечивает их связь с головным и спинным мозгом и регулирует преобразование химической энергии в механическую.

1.1 Мышцы и их развитие

Мышечная ткань представляет собой группу тканей (поперечнополосатую, гладкую и сердечную), имеющих различное происхождение и строение, объединенных по функциональному признаку — способности сокращаться, изменять свою длину, укорачиваться.

Гладкая мышечная ткань образует сократимый аппарат в стенках внутренних органов, протоков желез, кровеносных и лимфатических сосудов. Структурным элементом этой ткани являются гладкие мышечные клетки (миоциты). Гладкие миоциты представляют собой веретенообразной формы клетки длиной 20−100 мкм, толщиной 5−8 мкм. Одно палочковидное ядро располагается в середине клетки. При сокращении миоцита ядро изгибается и даже спиралевидно закручивается. Органеллы, в том числе и многочисленные митохондрии, расположены ближе к полюсам клетки. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо, что свидетельствует о низкой синтетической функции миоцитов. В цитоплазме миоцитов много актиновых и миозиновых фибрилл, расположенных не параллельно, а под углом друг к другу. Доля актина (по сравнению с миозином) в гладких мышечных клетках выше, чем в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Взаимодействие актиновых и миозиновых миофибрилл происходит по принципу скольжения, но осуществляется оно иначе, чем в скелетной мышечной ткани. Гладкие миоциты не имеют поперечно-полосатой исчерченности, сокращаются они помимо усилия воли, их функции находятся под контролем автономной (вегетативной) части нервной системы.

Гладкие миоциты объединяются в пучки, в образовании которых участвуют тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Источником развития мышц тела является средний зародышевый листок — мезодерма. После сегментации мезодермы на сомиты, которых насчитывается 42−43 пары, из их дорсомедиальных отделов (миотомов) формируются закладки мышц туловища, имеющие на данном этапе развития метамерное строение.

Мышцы, развивающиеся в пределах одного миотома, называются мономерными. К ним относятся межреберные мышцы. Мышцы, развивающиеся из слияния нескольких миотомов, называются полимерными, например, прямая мышца живота. Среди соматических мышц различают аутохтонные, трункофугальные и трункопетальные мышцы. К аутохтонным относятся те мышцы, которые остаются на том же участке тела, откуда происходило их развитие. Мышцы, перемещающиеся с туловища на конечности, называются трункофугальными. Мышцы, перемещающиеся в обратном направлении, т. е. с конечностей на туловище, называются трункопетальными. В головном отделе зародыша мышцы развиваются из материала жаберных дуг — это висцеральная мускулатура головы и шеи.

1.2 Строение скелетных мышц

Скелетная мышца — это активный орган, имеющий специфическую форму, определенную конструкцию (состоит из нескольких тканей при одной ведущей — мышечной) и выполняет присущую только ему функцию. В состав мышцы входят поперечнополосатая мышечная ткань, рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, сосуды и нервы. Мышечная ткань формирует основную часть мышцы — ее брюшко (тело), рыхлая соединительная ткань образует мягкий скелет мышцы, а плотная — сухожильные концы мышцы. Поперечнополосатая скелетная мышца имеет сложное пучковое строение. Группы мышечных волокон объединяются в пучки сначала 1-го, а затем 2-го, 3-го и следующих порядков. Вокруг отдельных мышечных волокон находится тонкая оболочка из тонких волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндомизий. Его ретикулярные и коллагеновые волокна переплетаются с волокнами сарколеммы, что способствует объединению усилий при сокращении. В эндомизии располагаются многочисленные капилляры и нервные окончания, иннервирующие мышечные волокна. Пучки 2-го и следующих порядков объединяются уже более плотными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани — перемизием, в котором находятся кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Соединительная ткань, окружающая мышцу в целом, называется эпимизием, который продолжается на сухожилие под названием перитендий. На обоих концах мышечные соединительнотканные элементы (эндомизий) продолжаются за пределы мышечных волокон и смешиваются с плотной волокнистой соединительной тканью, формирующей сухожилия. Связь мышечных волокон с сухожилием осуществляется посредством коллагеновых волокон. Окружая концы поперечнополосатых мышечных волокон, они образуют ряд спиральных или циркулярных слоев и плотно соединены с сарколеммой. На концах мышечных волокон сарколемма образует глубокие пальцеобразные выросты, между которыми и залегают коллагеновые волокна сухожилий. Все сухожилия отличаются большой сопротивляемостью растяжению. При помощи проксимального сухожилия мышца начинается от кости. Дистальным сухожилием, которое обозначают также термином «хвост», мышца прикрепляется к другой кости. Таким образом, можно различать сухожилия начала и сухожилия прикрепления мышц.

Рис. 1. Строение поперечнополосатой мышцы:

а) мышца между двумя костями; б) отдельное мышечное волокно (сильно увеличено):1- надкостница; 2 — срез волокна; 3 — фибриллы; 4 — ядра мышечного волокна; 5 — ядро соединительной ткани; 6 — сарколемма; 7 — перимизий отдельного мышечного волокна; 8 — мышечное волокно, начинающееся и оканчивающееся на кости; 9 — наружный перимизий; 10 — синовиальная сумка, находящаяся между сухожилием мышцы и костью; 11 — надкостница; 12 — сухожильные волокна; 13 — мышечное волокно, начинающееся от кости в виде сухожилия и оканчивающееся в мышце; 14 — мышечное волокно, оканчивающееся обоими своими концами в мышце; 15 — мышечное волокно, начинающееся от кости и оканчивающееся в мышце (Б) Сухожилия у различных мышц неодинаковы. Узкие длинные сухожилия у мышц конечностей. Некоторые мышцы, особенно участвующие в формировании стенок брюшной полости, имеют широкое плоское сухожилие, известное как сухожильное растяжение, или апоневроз. Есть мышцы, у которых ход мышечных пучков прерывается несколькими короткими промежуточными сухожилиями, образующими сухожильные перемычки, происходящие из соединительнотканных прослоек между миотомами соседних сомитов.

Сосуды и нервы входят в мышцу с внутренней ее стороны. Артерии, вступающие в мышцу, ветвятся до капилляров, которые идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы и вены лежат в перимизии рядом с артериолами и артериями. Здесь же проходят и лимфатические сосуды. Нервы, вступающие в мышцу, содержат как эфферентные (двигательные), так и афферентные (чувствительные) нервные волокна. Каждое мышечное волокно иннервируется либо отдельным двигательным аксоном, либо ветвью такого аксона. В определенных мышцах (например, мышцы глазного яблока), ответственных за тонкие движения, каждое мышечное волокно индивидуально иннервируется аксоном одного мотонейрона. Однако в большинстве мышц каждый двигательный аксон разветвляется и иннервирует много мышечных волокон.

Один мотонейрон (и его аксон) вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами образует так называемую двигательную единицу. Место, где аксон оканчивается на мышечном волокне, имеет обобщенное название — нервно-мышечное соединение. В месте контакта аксон на поверхности мышечного волокна образует двигательную или моторную бляшку.

Афферентные нервные волокна образуют нервные окончания в виде специализированных структур нервно-мышечных веретен и сухожильных органов. Нервно-мышечное веретено представляет собой спиралевидные намотки вокруг одного или нескольких мышечных волокон. У более сложно устроенных нервно-мышечных веретен имеется соединительнотканная капсула. Сухожильные органы находятся в местах соединения мышц с их сухожилиями и в апоневрозах.

Основную часть мышечного волокна составляют обычно специальные органеллы — миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков — темных анизотропных дисков (А) и светлых изотропных дисков (J). В середине каждого диска, А проходит срединная полоска М, или мезофрагма. Через середину диска J проходит линия Z — телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впечатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск образован толстыми миофибриллами (10 им), основу которых составляет высокомолекулярный белок миозин. Каждый светлый диск состоит из тонких нитей (5 им), состоящих из низкомолекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина.

Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называют саркомером, который является функциональной единицей миофибриллы.

Рис. 2. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань:

1 — мышечное волокно, 2 — сарколемма, 3 — миофибриллы, 4 — ядра Саркомер включает в себя темный диск и примыкающие к нему с двух сторон по половине светлые диски. Оба конца толстых миофибрилл свободны, а у тонких свободен только один конец. Таким образом, тонкие миофибриллы идут от Z-пластинок и входят в промежутки между толстыми миофибриллами. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые фибриллы скользят навстречу друг другу, при расслаблении мышцы двигаются в противоположные стороны. По количеству миофибрилл и саркоплазмы мышечные волокна подразделяются на медленные («красные»), содержащие мало миофибрилл и много саркоплазмы, и быстрые («белые»), в которых много миофибрилл и мало саркоплазмы. «Красные» мышечные волокна медленно сокращаются, но могут быть долго в рабочем состоянии. «Белые» мышечные волокна быстро сокращаются и быстро устают. Сочетание в мышцах медленных и быстрых поперечно-полосатых мышечных волокон обеспечивает быстроту их реакции (сокращения) и длительную работоспособность.

Вспомогательные аппараты мышц. Кроме основных частей (тела и сухожилия), мышцы имеют дополнительные компоненты, которые принято называть вспомогательными аппаратами. К ним относятся фасции, фиброзные и синовиальные влагалища сухожилий, синовиальные сумки, блоки. Фасция — это соединительнотканная оболочка мышцы, которая образует ее чехол. Фасции ограничивают мышцы друг от друга, выполняют механическую функцию, создавая опору для брюшка при сокращении, ослабляют трение мышц, препятствуют сдавлению сосудов. Мышцы с фасциями соединены, как правило, с помощью рыхлой неоформленной соединительной ткани. Однако некоторые мышцы начинаются от стенок своего фасциального чехла и прочно с нею сращены (на голени, предплечье). Различают фасции собственные и поверхностные. Если мышцы лежат в несколько слоев, то между соседними мышцами располагаются их листки: между поверхностными — поверхностные, между глубокими — глубокие. Поверхностная фасция располагается под кожей и целиком окутывает все мышцы какой-либо области (например, плечо, предплечье), собственные расположены глубже и окружают отдельные мышцы и группы мышц. Межмышечные перегородки разделяют группы мышц, выполняющих различную функцию. Фасциальные узлы в виде утолщения соединительнотканных листков расположены в участках соединения фасций друг с другом. Они укрепляют соединительнотканные влагалища сосудов и нервов (В.В. Кованов, Т.И. Аникина). Все эти образования прочно соединяются с костями, дополняют костный скелет, формируя мягкий остов, или мягкий скелет.

Строение фасций зависит от функции мышц, от силы, которую фасция испытывает при сокращении мышцы. Там, где мышцы развиты хорошо, фасции более плотные, имеют сухожильное строение (например, широкая фасция бедра, фасция голени), и наоборот, мышцы, выполняющие небольшую нагрузку, окружены рыхлой фасцией. В местах, где сухожилия перекидываются через костные выступы, фасции утолщаются в виде сухожильных дуг. В области лучезапястного, голеностопного суставов утолщенные фасции прикрепляются к костным выступам, образуя удерживатели сухожилий. В ряде случаев фиброзные влагалища нескольких сухожилий общие, в других каждое сухожилие имеет самостоятельное влагалище. Удерживатели предотвращают боковые смещения сухожилий при сокращении мышц.

Синовиальное влагалище отделяет движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного (костно-фиброзного) влагалища и устраняет трение их друг от друга. Синовиальное влагалище представляет собой заполненную небольшим количеством жидкости замкнутую щелевидную полость, ограниченную висцеральным и париетальным листками. Висцеральный (внутренний) листок окружает со всех сторон сухожилие и сращен с ним. Париетальный (наружный) листок синовиального влагалища выстилает стенки фиброзного влагалища. Оба листа переходят друг в друга на концах синовиального влагалища и вдоль сухожилия с его внутренней, обращенной в кости стороны. Удвоенный листок синовиального влагалища, соединяющий внутренний и наружный листки, называется брыжейкой сухожилия (мезотендиний). В нем проходят кровеносные сосуды, нервы, снабжающие сухожилие. При движении сухожилия в фиброзном влагалище вместе с ними движется внутренний синовиальный листок, который благодаря содержащейся в щелевидной полости синовиального влагалища жидкости свободно скользит вдоль наружного листка. Синовиальное влагалище может окружать одно сухожилие или несколько, если они лежат в одном канале. Соседние влагалища могут сообщаться друг с другом.

В зонах расположения суставов, где сухожилие или мышца перекидывается через кость или через соседнюю мышцу, имеются синовиальные сумки, которые, подобно описанным синовиальным влагалищам, устраняют трение. Синовиальная сумка представляет собой плоский двустенный мешочек, выстланный синовиальной оболочкой и содержащий небольшое количество синовиальной жидкости. Наружная поверхность стенок сращена с подвижными органами (мышца или сухожилие, кость, покрытая надкостницей). Размеры сумок варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Чаще сумки находятся вблизи суставов у мест прикрепления сухожилий. Некоторые сумки сообщаются с полостью находящегося рядом сустава.

Классификация мышц. Существует несколько классификаций скелетных мышц.

Табл. 1. Принципы классификации мышц

В зависимости от расположения мышц, их формы, направления мышечных волокон, отношения к суставам выделяют поверхностные и глубокие, медиальные и латеральные, наружные и внутренние мышцы. Мышцы в теле человека имеют различную форму. Большинство мышц конечностей имеет веретенообразную форму.

В веретенообразных мышцах пучки волокон ориентированы параллельно длинной оси мышцы.

Мышцы лентовидной формы в виде пластин участвуют в образовании стенок туловища (например, косые и поперечная мышцы живота).

Мышцы, пучки которых прикрепляются к продольному сухожилию с двух сторон, называются двуперистыми, а если мышечные пучки лежат с одной стороны от сухожилия — одноперистыми.

Пучки многоперистых мышц (например, дельтовидная) переплетаются между собой и с нескольких сторон подходят к сухожилию.

Рис. 3. Форма мышц:

1 — веретенообразная, 2 — одноперистая, 2 — двуперистая, 4 — двуглавая, 5 — широкая, 6 — многоперистая, 7 — двубрюшная, 8 — лентовидная

Некоторые мышцы имеют по несколько головок. Каждая головка начинается от разных точек одной кости или от нескольких костей, головки сливаются, образуя общее брюшко и сухожилие. В зависимости от количества головок мышца называется дву-, трех-, четырехглавой. В ряде случаев мышца имеет одно брюшко, от которого отходят несколько сухожилий (хвостов), которые прикрепляются к различным костям (сгибатели и разгибатели пальцев кисти и стопы). Пучки мышц-сжимателей окружают, например, ротовое и заднепроходное отверстия.

Рис. 4. Примеры названия мышц по их положению:

1 — лобная, 2 — наружная и внутренняя межреберные, 3 — подколенная

Рис. 5. Примеры названия мышц по месту их начала и прикрепления:

1 — по месту начала (гребешковая, м.); 2 — по месту их начала и прикрепления к двум костям (плечелучевая м.); 3 — по месту начала и прикрепления к трем костям (грудино-ключично-сосцевидная м.)

Рис. 6. Названия мышц по их форме:

1 — дельтовидная м.; 2 — ромбовидная м.; 3 — квадратная м.; (бедра); 4 — трапециевидная м.; 5 — зубчатая м. (передняя зубчатая м.); 6 — камбаловидная м.; 7 — грушевидная м.; 8 — червеобразные мышцы; 9 — круговая м. (глаза); 10 — пирамидальная м.; 11 — круглая М. (большая круглая м.); 12 — треугольная м. (теперь эта мышца называется мышца-опускатель угла рта) Названия мышц отражают их форму (ромбовидная, трапециевидная, квадратная), размеры (большая, малая, длинная, короткая), направление мышечных пучков (поперечная, косая), количество брюшек (двубрюшная), названия костей, от которых они берут начало и к которым прикрепляются (плечелучевая, грудино-ключично-сосцевидная). В названиях многих мышц отражена выполняемая ими функция: сгибатель, разгибатель, вращатель (кнутри, кнаружи), подниматель, отводящая от средней линии, приводящая к средней линии.

Односуставная мышца прикрепляется к смежным костям и действует на один сустав. Двухи многосуставные мышцы чаще всего располагаются более поверхностно, имеют более длинные сухожилия, которые перекидываются через два и большее число суставов. Некоторые мышцы не перекидываются через суставы и не действуют на них. Они только одним своим концом прикрепляются к костям (мимические, мышцы языка, промежности), другим вплетаются в кожу или другие ткани.

Рис. 7. Мышцы, проходящие около одного, двух и нескольких суставов:

1 — односуставная (локтевая); 2 — двусуставная (прямая бедра); 3 — многосуставная (длинный сгибатель большого пальца стопы)

Двигательная функция мышц. Поскольку каждая мышца фиксируется преимущественно к костям, то внешне двигательная функция ее выражается в том, что она либо притягивает кости, либо удерживает, либо отпускает их.

Мышца притягивает кости, когда она активно сокращается, брюшко ее укорачивается, места прикреплений сближаются, расстояние между костями и угол в суставе уменьшаются в сторону тяги мышцы.

Удержание костей происходит при относительно постоянном напряжении мышцы, почти незаметном изменении ее длины.

Если движение осуществляется при эффективном действии внешних сил, например силы тяжести, то мышца удлиняется до определенного предела и отпускает кости; они отдаляются друг от друга, причем движение их происходит в обратном направлении по сравнению с тем, которое имело место при притягивании костей.

Для понимания функции скелетной мышцы необходимо знать:

1) с какими костями связана мышца,

2) через какие суставы она переходит,

3) какие оси вращения пересекает,

4) с какой стороны пересекает ось вращения,

5) при какой опоре действует мышца и где наиболее подвижное место приложения ее усилия.

Морфофункциональное состояние мышц. Как при статических положениях тела (относительно неподвижных, фиксированных позах), так и при движениях мышца может быть в различных состояниях. При статических положениях мышцы могут быть в следующих состояниях: исходном расслабленном, исходном напряженном, укороченном расслабленном, укороченном напряженном и удлиненном напряженном. При движении мышца постоянно меняет свои размеры, форму, напряжение, тягу и пр. При этом, когда она непрерывно укорачивается с напряжением, говорят, что она «сокращается», а когда непрерывно удлиняется, говорят «растягивается» (неверно говорить «расслабляется»).

Так, при переходе из положения лежа в положение сидя мышцы живота сокращаются с понижающимся напряжением, а при переходе из положения сидя в положение лежа — растягиваются с нарастающим напряжением. Примером растягивания мышц с уменьшающимся напряжением может быть состояние мышц передней поверхности тазобедренного сустава при опускании ног из угла в висе в вис.

Укорочение и удлинение мышцы фактически связано с изменением длины ее брюшка. Наибольшее укорочение мышцы может произойти по той амплитуде, которая допустима в суставе. Этому способствует то, что большинство мышц прикрепляется вблизи суставов. Такие мышцы могут сместить кость в суставе на больший угол, чем те, которые прикрепляются далеко, так как из-за недостаточности укорочения (активная недостаточность) мышца может «не дотянуть» кость и перестать участвовать в своей функциональной группе. Недостаточность укорочения характерна для многосуставных мышц, которые не могут обеспечить движение в суставах соответственно их суммарной амплитуде. Недостаточность укорочения многосуставных мышц компенсируется тягой односуставных мышц-синергистов.

При удлинении односуставные мышцы обычно растягиваются настолько, что не препятствуют движению кости. Недостаточность же растягивания (пассивная недостаточность) многосуставных мышц может ограничить движение в соответствующих суставах. Посредством специальных упражнений можно несколько уменьшить как недостаточность укорочения, так и недостаточность растяжения мышц.

Тонус мышц. В организме каждая скелетная мышца всегда находится в состоянии определенного напряжения, готовности к действию. Минимальное непроизвольное рефлекторное напряжение мышцы называется тонусом мышцы. Тонус мышц различен у детей и взрослых, у мужчин и женщин, у лиц, занимающихся и не занимающихся физическим трудом. Физические упражнения повышают тонус мышц, влияют на тот своеобразный фон, с которого начинается действие скелетной мышцы. У детей тонус мышц меньше, чем у взрослых, у женщин меньше, чем у мужчин, у не занимающихся спортом меньше, чем у спортсменов. Направление тяги мышцы, приводящей в движение ту или иную часть тела, определяется равнодействующей сил, которая в длинных, широких и веерообразных мышцах проходит по линии, соединяющей середину места начала мышцы с серединой места прикрепления.

В зависимости от направления мышечных пучков равнодействующую силу мышцы можно разложить по правилу параллелограмма сил на составляющие.

Если тяга отдельных пучков в мышце имеет параллельное направление, то величина силы тяги всей мышцы будет равна сумме сил тяги всех ее пучков (равнодействующая сила определяется по правилу сложения параллельных сил, направленных в одну сторону). Если же тяга пучков мышцы развивается под разными углами, равнодействующая сила определяется по правилу параллелограмма сил.

В тех случаях, когда мышцы не имеют прямого хода и своим сухожилием огибают кости, связки и пр., возникают дополнительные направления тяги: от места прикрепления мышцы — к точке опоры у места изгиба и от последней точки — к месту начала мышцы.

Направление тяги функциональной группы мышц устанавливается по тем же правилам, что и направление тяги отдельной мышцы.

Правильная ориентация в направлении тяги отдельных мышц и функциональной группы мышц, в отношении равнодействующей силы к осям вращения суставов способствует определению действия силы мышц и анализу участия их в движениях.

1.3 Развитие и возрастные особенности мышц

Скелетные мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы, из той его части, которая расположена на задней стороне зародыша по бокам от спинной струны и мозговой трубки. На 32-й неделе эмбрионального развития средний зародышевый листок начинает делиться на участки. В каждом дифференцируется три отдела: из одного образуется кожа (дерматом), из другого — скелет (склеротом), из третьего — мышцы (миотом). Из переднего отдела миотома развиваются мышцы конечностей, груди и живота, из заднего — мышцы спины, причем вначале образуются мышцы дистальных отделов конечностей — кисти, стопы, затем мышцы предплечья и голени и, наконец, мышцы плеча и бедра. После рождения скорость роста мышц в проксимальных отделах конечностей больше, чем в дистальных.

Возрастные преобразования мышц касаются всех ее элементов: мышечных волокон, ядер, сосудов, нервов и вспомогательного аппарата.

На 6−7-й неделе на саркоплазмы у эмбриона появляются мышечные фибриллы, последующее развитие которых происходит путем расщепления. Со 2-го месяца появляются мышечные волокна, группирующиеся затем в мышечные пучки. Формирование мышечных волокон в различных мышцах скелета происходит не одновременно. Прежде всего они дифференцируются в важнейших системах жизнеобеспечения (сосания и дыхания): в мышцах языка, губ, диафрагмы и межреберных мышцах.

Тотчас при закладке мышцы в нее врастает нерв. По мере развития и перемещения мышцы растет и нерв. Например, диафрагма закладывается в шейной области, а затем спускается в грудную полость, при этом в ней сохраняется нерв из шейного сплетения, где она образовалась.

К моменту рождения все скелетные мышцы анатомически сформированы; мышечная ткань, составляющая их основу, имеет хорошо выраженную поперечную исчерченность; мышечные волокна в пучках расположены довольно рыхло; соединительнотканные прослойки тонки, эластичны.

В каждом мышечном волокне между миофибриллами много саркоплазмы.

Количество миофибрилл с возрастом увеличивается: к 1 Ѕ года оно удваивается, к 3−4 годам становится больше в 5−6 раз, а к 7 годам — в 15−20 раз. Изменяется также их толщина, что отражается и на макроскопическом строении мышц: величине, поперечнике, объеме. Увеличение мышечных пучков в толщину неодинаково у отдельных групп мышц в связи с их различной функцией. В мышцах руки толщина волокон в проксимально лежащих мышцах больше, чем в дистально расположенных. С возрастом изменяются и форма, и размеры ядер. Количество их в мышечных волокнах с возрастом уменьшается. Наибольшая концентрация ядер находится в месте перехода мышечных волокон в сухожилие в области так называемых «зон роста». Увеличение мышц в длину происходит из этих зон, продолжаясь до 23−25 лет.

Сохранение ядер в «зонах роста» указывает на возможность изменений мышц в течение всей жизни, хотя интенсивность этих процессов постепенно уменьшается. К 14−15 годам дифференцировка элементов мышц на отдельные пучки, развитие внутримышечных перегородок — мягкого скелета мышц, являющегося дополнительной опорой мышечных пучков, начинается еще до рождения и продолжается до 13−15 лет, приводя к заметной перестройке мышц. Фасции с возрастом уплотняются, становятся очень крепкими, а их эластичность снижается.

Внутримышечные сосуды всех калибров в период с 3 до 7 лет характеризуются в основном развитием их эластических элементов; с 7 до 12 лет развивается преимущественно мышечная оболочка и продолжают увеличиваться эластические структуры; с 12 до 16 лет заметно увеличивается толщина стенки. К 16 годам строение внутримышечных сосудов идентично таковому у взрослого человека. С возрастом количество сосудов уменьшается, стенка их уплотняется, в пожилом возрасте в ней откладываются соли извести. Эти процессы наступают не одновременно как в отдельных мышцах, так и у разных людей. Двигательная активность способствует более позднему развитию процессов старения сосудов.

Становление иннервационного аппарата протекает очень сложно и весьма специфично. Образование чувствительной иннервации начинается с 3−4-го месяца внутриутробного развития.

Если рецепторный аппарат (особенно мышц с динамической функцией) к моменту рождения сформирован и в дальнейшем изменяется мало, то двигательные окончания — эффекторы (моторные бляшки) — совершенствуются в основном после рождения, причем их рост не соответствует изменениям мышц. В возрасте 7−9 лет это несоответствие особенно резкое: при усиленном росте мышечного волокна моторная бляшка почти закончила рост.

В возрасте 11−13 лет двигательные окончания в мышцах сходны с таковыми у взрослых людей. Если у взрослых к каждой мышце подходят нервы из нескольких источников, то у детей до одного года — из одного, что, естественно, обусловливает затруднения в сложных координированных движениях.

Изменение внутренней структуры мышц сопровождается изменением их внешнего строения и проявлением силовых показателей. До 7 лет мышцы растут преимущество в длину, а не в толщину, поперечник мышц увеличивается мало.

У новорожденных сухожилия развиты слабо. После 7 лет они растут более быстро, и к 12−14 годам мышечно-сухожильные соотношения становятся такими, какие характерны для взрослых.

В период полового созревания, когда происходит усиленный рост тела, длина мышц увеличивается больше, чем их толщина, что проявляется в уменьшении прироста силы мышц.

Имеются наблюдения, которые говорят о том, что рост различных мышц идет не одновременно и не с одинаковой скоростью. Более функционально нагруженные мышцы растут быстрее, чем менее нагруженные; мышцы, сокращающиеся с большим размахом, энергичнее растут в длину, а в тех отделах, где превалирует силовая нагрузка, увеличивается преимущественно поперечный размер их. Значит, на развитие мышц можно влиять их функцией.

Изменяются с возрастом и соотношения между сгибателями и разгибателями. У детей первых лет жизни примерно одинаково развиты и те и другие мышцы, за исключением мышц стопы. Постепенно на нижней конечности начинают преобладать разгибатели над сгибателями, а на верхней — наоборот.

Изменяются и весовые соотношения мышц. Мышцы у новорожденного составляют 23,3% веса тела, а у 8-летних — 27,2; в 15 лет — 32,6 и в 18 лет — 44,2%. У новорожденных мышцы головы и туловища составляют 40% веса всех мышц, мышцы верхних конечностей — 27,15, нижних конечностей — 37,9%.

Мышцы у детей прикрепляются к костям дальше от оси вращения суставов, чем у взрослых, поэтому их сокращения происходят с меньшей потерей в силе. Эластичность мышц у детей примерно в 2 раза больше, чем у взрослых, в связи с чем разрывы мышц у них — редкое явление. При сокращении мышцы способны больше укорачиваться, а при растяжении — больше удлиняться.

Что касается показателей силы мышц, то у детей 4 и 7 лет, по показателям кистевой динамометрии, она почти одинакова. Максимум нарастания силы кисти отмечен у мальчиков в возрасте 15−16 лет, а у девочек в 12 лет; наибольший прирост становой силы (силы разгибателей позвоночного столба) у мальчиков наблюдается в период 16−18 лет, а у девочек в 14−16 лет; сила дыхательных мышц увеличивается у мальчиков до 17 лет, а у девочек до 12−13 лет, максимум прироста ее у детей отмечен в возрасте 8−11 лет.

Глава 2. Особенности развития скелета и мускулатуры нижней конечности в связи с приспособлением к вертикальному положению тела человека

мышца скелет мускулатура рука Вертикальное положение тела человека в пространстве, перемещение его по поверхности, различные виды движений (ходьба, бег, прыжки) сложились в процессе длительной эволюции вместе со становлением человека как вида. В процессе антропогенеза, в связи с переходом предков человека к наземным условиям существования, а затем и к перемещению на двух нижних конечностях (задних) весь организм, отдельные его части, органы, включая и опорно-двигательный аппарат, претерпели чрезвычайно сложные изменения.

Прямохождение — первооснова главных приспособительных изменений антропогенеза — освободило верхнюю конечность от опорно-двигательной функции.

Нижняя конечность, приняв на себя всю тяжесть тела, приспособилась исключительно к опорно-двигательной деятельности. Вертикальное положение тела в пространстве, прямохождение отразились на строении и функциях и пояса (таза), и свободной части нижней конечности. Пояс нижней конечности (тазовый пояс) как прочная арочная конструкция, приспособился к передаче тяжести туловища, головы, верхних конечностей на головки бедренных костей. Установившийся в процессе антропогенеза наклон таза в 45−65° способствует перенесению на свободные нижние конечности тяжести тела в наиболее благоприятных для вертикального положения тела биомеханических условиях. Стопа приобрела сводчатое строение, что увеличило ее прочность противостоять тяжести тела и выполнять роль гибкого рычага в перемещении тела. Сильно развилась мускулатура нижней конечности, которая приспособилась к выполнению статических и динамических нагрузок. По сравнению с верхней конечностью мышцы нижней конечности имеют большую массу, в них значительно больше плотной соединительной ткани.

Важным механическим моментом является то, что на нижней конечности мышцы имеют обширные поверхности опоры и приложения силы, прикрепляются сравнительно далеко от точки опоры рычага, на который действуют, но ближе к точке сопротивления. Неодинаковы также отношения групп мышц друг к другу на верхней и нижней конечностях: масса разгибателей нижней конечности относится к массе сгибателей как 3:1, а на верхней конечности это отношение выражается как 1:1,042. На нижней конечности больше развиты разгибатели, чем сгибатели. Это связано с тем, что разгибатели играют большую роль в удержании тела в вертикальном положении и при передвижении в пространстве (ходьба, бег).

На руке сгибатели плеча, предплечья и кисти сосредоточены на передней стороне, поскольку работа, производимая руками, совершается впереди туловища. Хватательные движения производятся кистью также с участием сгибателей. Сравнение поворачивающих мышц (пронаторы, супинаторы) верхней и нижней конечностей, их отношение к остальным мышцам данной конечности также свидетельствуют о том, что на верхней конечности они развиты намного больше, чем на нижней. Масса пронаторов и супинаторов руки относится к остальным мышцам верхней конечности как 1:4,8. На нижней конечности отношение массы поворачивающих мышц к остальным 1:29,3.

Фасции, апоневрозы на нижней конечности в связи с большим проявлением силы при статических и динамических нагрузках развиты значительно больше, чем на верхней конечности. На нижней конечности имеются дополнительные механизмы, которые способствуют удержанию тела в вертикальном положении и обеспечивают передвижение его в пространстве. Наряду с тем, что пояс нижней конечности почти неподвижно соединен с крестцом и представляет естественную опору туловища, тенденции таза опрокинуться кзади на головках бедренных костей препятствует сильно развитая подвздошно-бедренная связка тазобедренного сустава. В разогнутом коленном суставе в поперечном направлении образуется ломаная линия вследствие изменения формы латерального и медиального менисков.

На уровне голеностопного сустава при стоянии увеличивается площадь соприкосновения между суставными поверхностями костей голени и таранной кости, так как медиальная и латеральная лодыжки охватывают передний, более широкий отдел блока таранной кости. Фронтальные оси голеностопных суставов устанавливаются друг к другу под углом, открытым кзади. Вместе с тем вертикаль тяжести тела обходит голеностопный сустав спереди, приводя как бы к ущемлению переднего, более широкого отрезка блока таранной кости между медиальной и латеральной лодыжками. Суставы верхней конечности (плечевой, локтевой, лучезапястный) таких тормозных механизмов не имеют. Глубоким изменениям в процессе антропогенеза подверглись кости, мышцы туловища, особенно осевого скелета позвоночного столба, который является опорой для головы, верхних конечностей, органов грудной и брюшной полостей. В связи с прямохождением образовались изгибы позвоночника, развилась мощная дорсальная мускулатура. Кроме того, позвоночник практически неподвижно соединен в парном прочном крестцово-подвздошном сочленении с поясом нижних конечностей (с тазовым поясом), который в биомеханическом отношении служит распределителем тяжести туловища на головки бедренных костей. Наряду с изложенными анатомическими факторами — особенностями строения нижней конечности, туловища, выработанными в процессе антропогенеза для поддержания тела в вертикальном положении, обеспечения устойчивого равновесия и динамики, особое внимание должно быть уделено положению центра тяжести тела.

В живом организме положение центра тяжести изменяется в зависимости от перемещения подвижных его частей (движения конечностей, изменение положения головы, наклоны туловища, перемещение внутренних органов и др.).

Центр тяжести тела человека находится на уровне II крестцового позвонка; отвесная линия центра тяжести проходит на 5 см позади поперечной оси тазобедренных суставов (приблизительно на 2,6 см кзади от большого вертела) и на 3 см впереди от поперечной оси голеностопного сустава. Центр тяжести головы располагается немного кпереди от поперечной оси атлантозатылочного сустава. Общий центр тяжести головы и туловища находится на уровне середины переднего края Х грудного позвонка.

С целью сохранения устойчивого равновесия тела человека на плоскости необходимо, чтобы перпендикуляр, опущенный из центра тяжести, падал на площадь, занимаемую обеими ступнями. Тело стоит тем прочнее, чем шире площадь опоры и чем ниже расположен центр тяжести. Поэтому для всех случаев вертикального положения тела человека сохранение равновесия является главной задачей, так как в противном случае должно последовать падение. Однако, напрягая соответствующие мышцы, мы можем удержать тело в различных положениях (в известных пределах) даже тогда, когда проекция центра тяжести выведена за пределы площади опоры (сильный наклон туловища вперед, в стороны и т. д.). Вместе с тем стояние и передвижение человеческого тела нельзя считать устойчивым, при относительно длинных ногах человек имеет сравнительно небольшую площадь опоры. Поскольку центр тяжести тела человека расположен относительно высоко (на уровне II крестцового позвонка), а опорная площадь (площадь двух подошв и пространства между ними) незначительна, устойчивость тела очень невелика. Поэтому удержание тела в состоянии равновесия силой мышечных сокращений предотвращает его падение, и части тела (голова, туловище, конечности) удерживаются в надлежащем соотношении для каждого положения тела. Например, если при стоянии будет нарушено соотношение частей тела (вытягивание вперед рук, сгибание позвоночника и т. д.), то соответственно изменяются положение и равновесие других частей тела. Статистические и динамические моменты действия мускулатуры находятся в прямой связи с состоянием положения центра тяжести тела. Поскольку центр тяжести всего тела располагается на уровне II крестцового позвонка позади поперечной линии, соединяющей центры тазобедренных суставов, тенденции туловища (вместе с тазом.) опрокинуться назад противостоят сильно развитые мышцы и связки, укрепляющие тазобедренные суставы. Так обеспечивается равновесие всей верхней части тела, покоящейся на ногах в вертикальном положении.

Тенденция тела упасть вперед при стоянии связана также с прохождением вертикали центра тяжести впереди (на 3−4 см) от поперечной оси голеностопных суставов. Падению противостоят действия мышц задней поверхности голени. Если отвесная линия центра тяжести переместится еще дальше кпереди к пальцам, то сокращением задних мышц голени пятка приподнимается, отрывается от плоскости опоры и тогда отвесная линия центра тяжести перемещается вперед и опорой служат пальцы стопы:

Кроме опорной, нижние конечности выполняют локомоторную функцию, перемещая тело в пространстве. Например, при ходьбе тело человека совершает поступательное движение, попеременно опираясь то на одну, то на другую ногу; последние поочередно совершают маятникообразные движения. При ходьбе одна из нижних конечностей в определенный момент является опорной (задняя), другая — свободной (передняя). При каждом новом шаге свободная нога становится опорной, а опорная выносится вперед и делается свободной.

Сокращения мышц нижней конечности при ходьбе заметно усиливают изогнутость подошвы стопы, увеличивают кривизну ее поперечного и продольного сводов. В этот же момент туловище несколько наклоняется вперед вместе с тазом на головках бедренных костей. Если первый шаг начат правой ногой, то правая пятка, затем середина подошвы и пальцы поднимаются над плоскостью опоры, правая нога сгибается в тазобедренном и коленном суставах и выносится вперед. Одновременно тазобедренный сустав этой стороны и туловище следуют вперед за свободной ногой. Эта (правая) нога энергичным сокращением четырехглавой мышцы бедра выпрямляется в коленном суставе, касается поверхности опоры и становится опорной. В этот момент другая (левая) нога (до начала момента задняя, или опорная) отрывается от плоскости опоры, выносится вперед, становясь передней, свободной ногой. Правая нога в это время остается позади в качестве опорной. Вместе с нижней конечностью передвигается и тело вперед и несколько вверх. Так обе конечности поочередно проделывают одни и те же движения в строго определенной последовательности, подпирая тело то с одной стороны, то с другой и толкая его вперед. Однако во время ходьбы не бывает момента, чтобы обе ноги были одновременно оторваны от поверхности земли (плоскости опоры). Передняя (свободная) конечность успевает всегда коснуться плоскости опоры пяткой раньше, чем задняя (опорная) нога полностью отделится от нее. Этим ходьба отличается от бега и прыжков. Вместе с тем при ходьбе существует момент, когда обе ноги одновременно касаются земли, причем опорная всей подошвой, а свободная пальцами, перед тем как последние отделятся от земли. Чем быстрее ходьба, тем короче момент одновременного прикосновения обеих ног к плоскости опоры.

Прослеживая при ходьбе изменения положения центра тяжести, можно отметить движение всего тела вперед, вверх и в стороны в горизонтальной, фронтальной и сагиттальной плоскостях. Наибольшее смещение вперед происходит в горизонтальной плоскости. Смещение вверх и вниз составляет 3−4 см, а в стороны (боковые качания) — на 1−2 см. Характер и степень этих смещений подвержены значительным колебаниям и зависят от возраста, пола и индивидуальных особенностей. Совокупность этих факторов определяет индивидуальность походки, хотя последняя не есть нечто постоянное, так как может изменяться под влиянием тренировки. В среднем длина обычного спокойного шага 66 см и по времени занимает 0,6 с.

При ускорении ходьбы момент одновременного касания почвы обеими ногами выпадает, шаг переходит в бег. Поэтому бег отличается от ходьбы тем, что при нем имеют место только попеременная опора и касание площади опоры то одной, то другой ногой.

Глава 3. Прогрессивная дифференцировка скелета и мускулатуры руки в связи с трудовой деятельностью

Решающим условием превращения передней конечности обезьяноподобного предка человека в руку послужило освобождение ее в процессе антропогенеза от функции передвижения и опоры. Рука стала органом труда, выполняя совершенно новую функцию по сравнению с передней конечностью животных.

Приспособления руки к вертикальной статике выразились в облегчении конструкции ее скелета, в изменении относительной длины ее частей, в тонкой дифференциации мускулатуры. Рука человека приобрела особую подвижность, которая обеспечивается формой грудной клетки, длинными ключицами, положением лопаток (на дорсальной стороне грудной клетки), характером связи плечевого пояса с туловищем, особенностям строения плечевого сустава. Благодаря ключице плечевой сустав отставлен от туловища и через ее сочленение с грудиной скелет руки опирается на скелет туловища.

Грудная клетка утолщена в сагиттальном направлении и не мешает движению рук. У большинства животных она узкая, сжата с боков, и передние конечности поэтому двигаются главным образом лишь в сагиттальной плоскости.

Плечевой пояс связан с туловищем в основном мышцами, которыми он и фиксируется при одновременном их напряжении.

Объем движений в локтевом и в плечевом суставах, у человека больше, чем у обезьян. Предплечье короче плеча (у антропоидов наоборот), что позволяет руке делать быстрые и точные движения (например, удары) и требует меньших усилий при поднятии тяжестей. В работе руки большое значение имеют вращательные движения лучевой кости — пронация и супинация, совершаемые совместно с кистью в проксимальном и дистальном лучелоктевых суставах. Эти движения появляются уже у примитивных наземных позвоночных, совершенствуются у обезьян, но наиболее хорошо развиты у человека (особенно супинация), что связано с сильным развитием мышц — пронаторов и супинаторов.

В связи с приспособлением руки к труду в ее мускулатуре сгибатели по количеству и дифференцированности преобладают над разгибателями, пронаторы — над супинаторами и приводящие мышцы — над отводящими.

Существенное значение в работе руки имеет мощное развитие плечелучевой мышцы. Последняя, располагаясь параллельно лучевой кости, устанавливает кисть в среднее положение между состояниями пронации и супинации. При этом ладонь оказывается обращенной к туловищу.

Кисть человека — высокоспециализированная структура. Она состоит из многочисленных сочленяющихся между собой костей, соединенными прочным связочным аппаратом в сводчатое образование. Кисть одновременно и очень прочна, и эластична. Многочисленные мышцы обеспечивают не только большую подвижность, но и разнообразие, быстроту и точность движений. Запястье у человека развито сильнее, чем у антропоидов, хотя кисть за счет фаланг в целом короче. Ограниченные и незначительные движения между костями запястья в сумме придают ему большую пластичность, необходимую для трудовых движений кисти как рабочего органа. Большая подвижность I пальца и способность противопоставляться остальным пальцам, в том числе и мизинцу, обеспечиваются седловидной формой I запястно-пястного сустава. Функция I пальца настолько важна, что при утрате его кисть почти перестает быть органом труда. У древних предков человека — неандертальцев — этот сустав был уплощенным и противопоставление большого пальца не достигало такого совершенства, как у современных людей. Рука неандертальца, хотя и была сильная, но тонких движении еще не совершала, о чем можно судить по грубой обработке примитивных каменных орудий. У антропоидов I палец тоже противопоставляется остальным, но при этом короток, развит очень слабо и не может обеспечить тех тонких и сильных движений, которые необходимы для трудовой деятельности.

У новорожденных противопоставление большого пальца остальным несовершенно, хотя цепкость пальцев поразительна. Фаланги у младенцев относительно длиннее, а запястье — короче, чем у взрослого. Таким образом, в строении кисти новорожденного проявляются некоторые черты характерные для обезьян, но впоследствии исчезающие.

Под влиянием постоянных профессиональных нагрузок может наступить рабочая гипертрофия отдельных частей скелета кисти, что несколько изменяет их форму и пропорции. Например, у шоферов увеличивается ширина пястных костей и фаланг без особого утолщения их компактного слоя, удлиняются III-V пальцы и соответствующие им пястные кости. У грузчиков увеличивается толщина компактного слоя пястных костей и удлиняется I палец с его пястной костью. У подростков — учащихся ремесленных и музыкальных училищ систематическое воздействие физического труда и постоянная тренировка в игре на музыкальных инструментах замедляет синостозирование эпифизов пястных костей и фаланг, что приводит к их удлинению. Примером поразительного удлинения большого пальца кисти, несомненно наступившего под влиянием длительной, с детских лет напряженной профессиональной нагрузки, может служить рука гениального итальянского скрипача Николо Паганини (1782−1840).

Заключение

Основными видами вариаций мышц принято считать следующие: отсутствие обычно имеющихся мышц, наличие добавочных мышц, вариации формы, числа частей, размера, способа прикрепления, расположения сухожилий.

Наибольшая вариабельность свойственна рудиментарным мышцам (например, пирамидальной, ушным, подкожной мышце шеи, длинной ладонной, подошвенной) и «прогрессивным» (мимическим, длинному сгибателю большого пальца кисти, большой ягодичной, третьей малоберцовой).