Популяционная биология и распространение Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) на северо-восточной границе ареала

ВЫВОДЫ:

1. Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря встречается от западной границы района (губа Печенга) до губы Трящина на востоке. Восточнее обнаруживаются лишь пустые створки раковин. С. edule отсутствует в опресненных южном и центральном коленах Кольского залива.

2. Поселения С. edule Мурманского побережья характеризуются низкой плотностью и агрегированным распределением особей.

3. Поселения С. edule на Мурманском побережье пополняются молодью регулярно, однако массовое пополнение происходит не каждый год.

4. Продолжительность жизни С. edule на Мурмане выше, а максимальный размер особей больше, чем в поселениях центральной части ареала. Это можно интерпретировать как пример физиологической компенсации низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления половозрелости.

5. Скорость роста и форма раковины особей C. edule меняется по мере продвижения из центральной части к северо-восточной границе ареала вида: скорость роста снижается, раковина «уплощается».

6. Поселения C. edule на Восточном Мурмане характеризуются низким уровнем генетического полиморфизма и значительной генетической микропространственной изменчивостью.

7. Cerastoderma edule, как и другие литоральные инфаунные моллюски на Мурмане (Macoma balthica, Муа arenaria), встречается преимущественно на средней литорали — в переходной зоне между сообществами с преобладанием Arenicola marina и полихет-трубкостроителей. При этом С. edule никогда не выступает в роли доминанта и эдификатора в литоральных сообществах вследствие низкой плотности поселения. 8. На Мурмане не обнаружено взаимного влияния популяций С. edule и других видов двустворчатых моллюсков.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Работа проводилась на полевых стационарах Кандалакшского Государственного природного заповедника, Лаборатории альгологии и бентоса Мурманского морского биологического института РАН, Мурманского государственного технического университета. Я приношу благодарность администрациям и коллективам этих организаций за предоставленную возможность работы и содействие. Особо я признателен A.C. Корякину, Н. С. Шавелю, С. С. Малавенде, М. В. Макарову.

Работа также бы не состоялась без участия студентов, аспирантов и сотрудников Кафедры зоологии беспозвоночных и Кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ в экспедициях 2001;2009 гг. Я благодарен за сотрудничество и предоставленное право использовать результаты совместной работы — П. П. Стрелкову, М. В. Католиковой, Л. А. Басовой, A.B. Полоскину, Д. А. Аристову, К. В. Шунькиной, С. А. Назаровой, В. А. Крапивину, A.B. Коробкову, Сказиной М. А. Также огромное содействие работе экспедиций оказывали Барыгин О. И. (РАН) и Данилова Ю. А. (Санкт-Петербургское Общество Естествоиспытателей).

Наличию в работе сравнительного материала из Европы содействовали С. А. Корсун (СПбГУ), Р. Каллавей (R.Callaway, Университет Суонси, Великобритания), К. Йоханессон, М. Панова (морская биологическая станция Чарно Гётеборгского университета, Швеция). М. Панова, Д. Г. Тентлер, H.A. Михайлова, А. Аванесян обучили меня методам популяционной генетики и помогали при обработке результатов. В обсуждении результатов работы принимали участие и помогали советами В. М. Хайтов, А. Д. Наумов, H.A. Михайлова, А. А. Добровольский.

За организационную поддержку моей работы я выражаю благодарность Балтийскому Фонду Природы Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей. В течение всего срока обучения в СПбГУ я пользовался возможностями, предоставленными Кафедрой зоологии беспозвоночных. За этот период моими научными руководителями были A.B. Полоскин, А. И. Гранович и П. П. Стрелков. Их вклад в результаты данной работы велик и именно они предложили мне на первом курсе возможность полевой работы на Баренцевом море. А. И. Гранович и П. П. Стрелков также взяли на себя труд критического прочтения рукописи диссертации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Границы ареала вида определяются многими факторамираспространение вида по сути — это наиболее заметное выражение реализации его экологической ниши (Sexton et al., 2009). Как правило, популяции, расположенные на периферии ареала обитают в менее благоприятных условиях, и характеризуются меньшей численностью по сравнению с популяциями из его центральной части (Channell, Lomolino, 2000).

Cerastoderma edide на Мурманском побережье Баренцева моря встречается вплоть до губы Трящина на Восточном Мурмане. Далее встречаются только створки. Плотность поселения C. edule на Мурмане значительно ниже, по сравнению с более западными популяциями. В результате C. edule, массовый и имеющий важное промысловое значение в Северной Европе вид явдяется обычным, но малочисленным обитателем литорали Баренцева моря. Эти данные соответствуют господствующей в настоящее время гипотезе об уменьшении обилия вида в периферической части ареала по сравнению с центром (Sagarin, Gaines, 20 026- Sagarin et al., 2006). На фоне низкой плотности поселения у C. edule на границе ареала сохраняется тенденция к агрегированности распределения, типичная для ареала в целом (Richardson et al., 1993; Kater et al., 2006). Очевидным следствием малой плотности поселения можно считать изменение роли C. edule в сообществах. В западной Европе сердцевидка, плотность поселения которой достигает нескольких тысяч экз./м2, является эдификатором. При малой численности C. edule на литорали Мурмана нельзя считать доминантом в литоральных сообществ.

Большинство моделей, описывающих пространственную организацию ареала предусматривают значительную динамику численности особей в периферических популяциях (Vucetich, Waite, 2003). Динамика численности C. edule в модельном поселении на Дальнем пляже (губа Дальне-Зеленецкая, Восточный Мурман) в период с 2002 по 2009 гг соответствует ожидаемому в субоптимальных условиях края ареала резкому изменению численности. Такой характер динамики C. edule на Мурмане может быть связан с отмеченной нерегулярностью массового пополнения поселений молодью. Согласно существующим моделям, характер динамики поселений на краю ареала преимущественно определяется абиотическими факторами (в первую очередь, температурой), а в центе — биотическими (Sagarin et al., 2006). При этом, ключевым абиотическим фактором, регулирующим динамику численности оказывается температура (Stenseth et al., 2002). Очевидной связи между динамикой численности C. edule и температурой воды в регионе (гидрологический разрез «Кольский меридиан») выявлено не было, что может быть связано с относительно коротким периодом наших мониторинговых наблюдений.

Важным свидетельством пластичности вида на краю ареала является смещение баланса между скоростью роста, продолжительностью жизни и репродуктивным потенциалом особей. Скорость роста особей C. edule на Мурмане ниже по сравнению с популяциями центра ареала, вместе с этим, по мере продвижения к краю ареала продолжительность жизни и максимальный размер раковины увеличивается. Это можно интерпретировать как пример физиологической компенсации низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления половозрелости.

Популяции, расположенные на границах ареала, в той или иной степени демонстрируют черты изолированности от центральной части ареала. Наличие планктонных личинок — важный элемент стратегии жизненных циклов морских беспозвоночных, а расстояние и направление расселения планктонных личинок определяет структуру ареала. Однако, расселяющиеся особи должны быть адаптированы к условиям периферии ареала, и вследствие отбора генетическая структура краевых популяций может быть отлична от таковой в популяцих, расположенных в центре ареала (Hoffmann, Blows, 1994; Gaston, 2009). Поселения C. edule Восточного Мурмана характеризуются низким уровнем генетического полиморфизма в отличие от поселений из западной Европы, а также большой микропространственной изменчивостью. По-видимому, особенности гидрологического режима прибрежных вод Мурмана позволяют существовать, не смешиваясь, двум популяциям C. eduleнизкополиморфной и мономорфной. Низкополиморфная популяция, по-видимому в историческом прошлом выселилась из предполагаемого северного рефугиума в районе современной Норвегии. Происхождение мономорфной популяции, прошедшей в прошлом стадию бутылочного горлышка неочевидно, но именно эту популяцию можно считать эндемиком Мурмана и, соответственно, краевой популяцией в пределах ареала.

При рассмотрении изученного нами комплекса популяций в целом, можно выделить многие черты, соответствующие подходам, описывающим сложные (комплексные) популяции (Беклемишев, 1960; Hanski, 2005). Так, благоприятные для вида биотопы приурочены к фрагментированным местообитаниям (в данном случае — эстуарным районам вдоль побережья), а отдельные локальные популяции испытывают индивидуальный характер динамики вплоть до полного вымирания и появления вакантных местообитаний.

К сожалению, в настоящее время мы не располагаем данными о распространении личинок между популяциями, поэтому вопрос о степени зависимости локальных популяций от пополнения из расположенных «выше» по Нордкапскому течению пока остается открытым. Тем не менее, связь между баренцевоморскими популяциями и популяциями из Норвежского моря, очевидно, существует. Детальное изучение структуры комплексных популяций в рамках метапопуляционной концепции обычно проводится в терминах связи между локальными популяциями за счет расселения личинок (Hanski, 2001; Reise, 2003), что может являться перспективным направлением исследований.

1. Агарова И .Я. 1979. Некоторые особенности линейного роста двустворчатых моллюсков (на примере одновозрастной популяции СегаБ^иегта ес1и1е Ь.) // Моллюски, С. 80−82.

2. Андреева С. И. 2000. Современные СегаБ^егта (ВгуаМа, СагсШёае) Аральского моря. Систематика, изменчивость, эволюция. Омск, 240 с.

3. Алтухов Ю. П. 1983. Вид и видообразование // Соросовский образовательный журнал. № 4, С. 2−10.

4. Беклемишев В. Н. 1960. Пространственная и функциональная-структура популяции // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии, Т.65, С. 41−45.

5. Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 430 с.

6. Бергер В. Я., Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л., Луканин В. В., Ошурков В. В. 1985. Экология и перспективы культивирования мидий в Белом море // Исследование мидии Белого моря. С. 98−115.

7. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т.2. М., Мир, 1989, 477 с.

8. Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр.ВНИРО. Т. IV, С. 5−126.

9. Галкин Ю. И. 1984. О путях расширения ареалов бореальных видов в процессе «потепления Арктики» // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций, изд. КФ АН СССР, С. 11−32.

10. Генельт-Яновский Е.А., Назарова С. А. 2008. Сообщества илисто-песчаной литорали губы Дальне-Зеленецкая (Восточный Мурман) в 20 022 007 гг // Материалы X научного семинара «Чтения памяти K.M. Дерюгина». Санкт-Петербург, С. 16−28.

11. Городков К. Б. 1990. Динамика ареала: общий подход. 4.1 // Энтомологическое обозрение, том 69, вып. 2, С. 287−306.

12. Грант В. 1991. Эволюционный процесс. Краткий обзор эволюционной истории. М., Мир, 488 с.

13. Гурьева Т. П. 1948. Качественная и количественная характеристика литорального населения каменистой фации в губе Дальнезеленецкой (Восточный Мурман) // Труды Мурманской биологической станции, Т.1, С. 102−122.

14. Гурьянова Е. Ф. 1929. К вопросу о составе и распределении бентоса Чешской губы // Труды института по изучению севера. Т.43, С. 58−100.

15. Гурьянова Е. Ф. 1951. Бокоплавы сорей СССР и сопредельных вод. Определители по фауне СССР. JL, Наука, 1033 с.

16. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. 1928. Литораль Кольского залива. 4.1. Описание основных площадок литорали // Труды Отделениязоологии и физиологии Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 58, вып. 2, С. 89−143.

17. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. 1930а. Литораль Кольского залива. Ч. З. Условия существования на литорали Кольского залива // Труды Отделения зоологии и физиологии Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 60, вып. 2, С. 17−107.

18. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. 19 306. Литораль Западного Мурмана // Исследования морей СССР. Вып. 11, С. 47−104.

19. Гурьянова Е. Ф., Ушаков П. В. 1929. Литораль Восточного Мурмана // Исследования морей СССР. Вып. 10, С. 5−40.

20. Денисов В. В., Дженюк С. Л. 1995. Глава 2. Абиотические условия. Абиотические условия Кольского полуострова // Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Апатиты, С. 10−25.

21. Дерюгин К. М. 1924. Баренцево море по Кольскому меридиану (33° 30') // Тр. Сев. науч.-промысл. экспедиции, вып. 19. М. — Л., 102 с.

22. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. 1982. Моря СССР. М., 192 с.

23. Жирков И. А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М., Янус-К, 632 с.

24. Зацепин В. И., Зенкевич Л. А., Филатова З. А. 1948. Материалы по количественному учету донной фауны литорали Кольского залива // Труды ГОИН, вып.6(18), С.13−54.

25. Зацепин В. И., Филатова З. А., Шилейко A.A. 1988. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Жизнь животных, Т.2. М., Просвещение, С.65−112.

26. Зенкевич Л. А. 1963. Биология морей СССР. М., Издательство АН СССР, 739 с.

27. Кафанов А. И., Несис К. Н. 1982. Заключительные замечания — Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. М., Наука, С. 300−306.

28. Лаптиховский В. В. 2006. Правило Торсона-Расса: единый феномен или два независимых явления? // Биология моря, Т.32, № 3, С. 232−234.

29. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. 1986. Динамика размерной структуры поселения беломорских мидий (Mytilus edulis L.) // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Ленинград, С. 50−64.

30. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М., 460 с.

31. Макаров В. В. Ракообразные. Anomura. 1938. // Фауна СССР. Нов. сер. No 16. М.- Л.: Изд-во АН СССР. Т. 10, вып. 3. 325 с.

32. Максимович Н. В. 1989. Статистическое сравнение кривых роста // Вестник ЛГУ. Вып. 24, С. 18−25.

33. Максимович Н. В., Герасимова A.B., Кунина Т. А. 1991. Динамика структурных характеристик литоральных поселений Macoma balthica (L.) в губе Чупа (Белое море) // Вестник ЛГУ. сер. З, N, С. 23−31.

34. Максимович Н. В. 2003. О концепции понятия «поселение» в экологии морского бентоса // Материалы V научного семинара «Чтения памяти K.M. Дерюгина». СПб., С. 23−44.

35. Милейковский С. А. 1981. Экология размножения морского бентоса. Л: Наука, 91с.

36. Наумов А. Д. 2006. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт экологического анализа. СПб, 2006. 367 с.

37. Погребов В. Б., Максимович Н-В. 1991. Восстановление поселений' съедобных мидий на экспериментально расчищенной литорали Белого моря // Материалы совещания «Научно-технические проблемы марикультуры в стране». Владивосток, ТИНРО, С. 113−114.

38. Пригоровский Б. Г. 1948. Фауна мягких грунтов литорали губы Дальне-Зеленецкой // Труды Мурм. Биол. Станции, Т. 1, С. 172−185.

39. Пропп, М.В. 1971. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. По материалам водолазных гидробиологических работ. Л., Наука, 128 с.

40. Расс Т. С. 1935. Некоторые закономерности в строении икринок и личинок рыб в северных морях // Доклады АН СССР. Т.2, №.8−9, С. 597 601.

41. Расс Т. С. 1941. Географические параллелизмы в строении и развитии костистых рыб северных морей (Teleostei). М., 1941, 60 с.

42. Расс Т. С. 1986. Биогеографическое правило обратной связи размеров яиц пойкилотермных животных с температурой среды // Тр. ИО АН СССР. Т.116, С. 152−168.

43. Семенова Н. Л. 1974. Экология двустворчатого моллюска Macoma balthica (L.) в Белом море. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

44. Соколов A.B. 1932. Динамическая карта Баренцева моря // Труды ГОИН. Т. 2., С.59- 34.

45. Соколова Н. Ю. 1957. Фауна литорали островов Кандалакшского заповедника // Тр. Всесоюзного гидробиологич. общ-ва. Т.8, С. 100−118.

46. Старобогатов Я. И. 1985. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Серия «Общая геология». М., ВИНИТИ, 94 с.

47. Стрельцов В. Е., Агарова И. Я., Гуревич В. И., Павлова Л. Г. 1974. Экологическая структура песчаной литорали в одной из бухт Восточного Мурмана // Донные отложения и биогеоценозы Баренцева и Белого морей. Апатиты, С. 142−158.

48. Стрелков П. П., Католикова М. В., Лайус Д. Л., Андреев В. М., Федюк М. Л., 2008. Дискриминация беломорских мидий Mytilus edulis L. и M. trossulus Gould // Тез. докл. IX научн. сессии МБС СПбГУ. С. 36−37.

49. Сухотин A.A., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. 1992. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания // Экология, № 5, С.71−72.

50. Танцюра А. 1958. Господствующие поверхностные течения Баренцева моря // научно-технич. биллютень ПИНРО, № 1/5, С. 41−44.

51. Федяков В. В., Наумов А. Д. 1987. Двустворчатые моллюски Арктики // Природа, № 3, С. 49−57.

52. Филатова З. А. 1957. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР // Труды института океанологии АН СССР. Т.20, С. 3−59.

53. Хайтов В. М., Артемьева A.B. 2004. О взаимоотношениях двустворчатых моллюсков Mytilus edulis и гастропод Hydrobia ulvae на литорали Долгой губы о-ва Большого Соловецкого // Вестник СПбГУ. Сер. 3, вып. 4, С. 35−41.

54. Шорыгин А. А. 1928. Иглокожие Баренцева моря II Труды МНИ, Т. З, С.57−63.

55. Юрко О. Д. 2006. Оценка пространственной однородности сообществ зоопланктона в Кольском заливе // Вестник МГТУ, Т.9, № 5, С. 766−769.

56. Allen R.L. 1976. Method for comparison fish growth curves // N.Z. J. Mar. Freshwat. Res. Vol.10, P. 687−692.

57. Andre et al., Jonsson, P.R., Lindegarth, M. 1993. Predation on settling larvae by benthic suspension feeders: the role of hydrodynamics and larval behaviour//Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.97, P. 183−192.

58. Andre С., Lindegarth M., 1995. Fertilization efficiency and gamete viability of a sessile, free-spawning bivalve, Cerastoderma edule II Ophelia. Vol.43(3), P. 215−227.

59. Andre С., Rosenberg. 1991. Adult-larval interactions in the suspensionfeeding bivalves Cerastoderma edule and Mya arenaria II Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.71, P. 227−234.

60. Andre С., Lindegarth M., Jonsson P.R., Sundberg P. 1999. Species identification of bivalve larvae using random amplified polymorphic DNA (RAPD): differentiation between Cerastoderma edule and C. lamarcki II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.79, P. 563−565.

61. Andrewartha H.G., Birch L.C. 1954. The distribution and abundance of animals // Univ. Of Chicago Press. 782 P.

62. Appellof A., 1912. Invertebrate bottom fauna of the Norwegian sea and North Atlantic // The depth of ocean. London, P. 315−388.

63. Armonies W. 1992. Migratory rhythms of drifting juvenile molluscs in tidal waters of the Wadden sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 83, P. 197−206.

64. Armonies W., Reise K. 2003. Empty habitat in coastal sediments for populations of macrozoobenthos // Helgol. Mar. Res. Vol.56, P. 279−287.

65. Bachelet G. 1980. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica at the southern limit of its geographical distribution, the Gironde Estuary (SW France) // Marine Biology. Vol.59, P. 105−117.

66. Barnes R.S.K. 1980. Coastal lagoons the natural history of neglected habitat. Cambridge University Press, Cambridge, England. 106 p.

67. Baudrimont M., Montaudouin X. de., Palvadeau A. 2006. Impact of digenean parasite infection on metallothionein synthesis by the cockle {Cerastoderma edule): A multivariate field monitoring // Mar. Poll. Bui. Vol.52, P. 494−502.

68. Bayne B.L., Bayne C.J., Garefoot, Thompson R.J. 1976. The physiological ecology of Mytilus califomianus Conrad. I. Metabolism and energy balance // Oecologia. Vol. 22, P. 211−228.

69. Bazairi H., Bayed A., Glemarec M., Hily C. 2003. Spatial organisation of macrozoobenthic communities in response to environmental factors in a coastal lagoon of the NW African coast (Meija Zerga, Morocco) // Oceanologica Acta. Vol.26(5−6), P. 457−471.

70. Berryman A.A. 2002. Population: a central concept for ecology? // Oikos. Vol. 97, Issue 3, p. 439−442.

71. Beukema, J. J. 1979. Biomass and species richness of the macrobenthic animals living on the tidal flats of the Wadden Sea: effects of a severe winter// Neth. J. Sea Res. Vol.13, P. 203−223.

72. Beukema J.J. 1989. Long-term changes in macrozoobenthic abundance on the tidal flats of the western part of the Dutch Wadden Sea // Helgol. Meerunt. Vol.43, P. 405−415.

73. Beukema J.J., Dekker R., Essink K., Michaelis H. 2001. Synchronized reproductive success of the main bivalve species in the Wadden Sea: causes and consequences // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.211, p. 143−153.

74. Beukema J.J., Cadee G.C. 1999. An estimate of the sustainable rate of shell extraction from the Dutch Wadden Sea // J. Appl. Ecol. Vol.36, p. 49−58.

75. Beukema J.J., Dekker R. 2005. Decline of recruitment success in cockles and other bivalves in the Wadden Sea: possible role of climate change, predation onpostlarvae and fisheries // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.287, p. 147−167.

76. Beukema J.J., Dekker R. 2009. The intertidal zoning of cockles {Cerastoderma edule) in the Wadden Sea, or why cockle fishery disturbed areas of relatively high biodiversity // Helgol. Mar. Res. Vol.63, p. 287−291.

77. Beukema J.J., Meehan B.W. 1985. Latitudinal variation in linear growth and other shell characteristics of Macoma balthica II Marine Biology. Vol.90, P. 27−33.

78. Bierne N., Daguin C., Bonhomme F., David P., Borsa P. 2003. Direct selection on allozymes is not required to explain heterogeneity, among marker loci across a Mytilus hybrid zone // Mol. Ecol. Vol.12, P. 2505−2510.

79. Blanchette C.A., Helmuth B., Gaines S.D. 2007. Spatial patterns of growth in the mussel, Mytilus califomianus, across a major oceanographic and biogeographic boundary at Point Conception, California, USA // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.340, P. 126−148.

80. Bourget E., Brock V. 1990. Short-term shell growth in bivalves: individual, regional, and age-related variations in the rhythym of deposition of Cerastoderma (=Cardium) edule // Marine Biology. Vol. 106, P.-103−108.

81. Boyden C.R. 1971. A note on the nomenclature of two European cockles // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol.50, p. 307−310.

82. Bradshaw A.D. 1991'. The Croonian lecture, 1991 — genostasis and the limits to evolution // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol.333, P. 289−305.

83. Bridges T. S. 1996. Effects of organic addition to sediment, and maternal age and size, on patterns of offspring investment and performance in two opportunistic deposit-feeding polychaetes // Marine Biology. Vol. 125(2), P. 345 357.

84. Bridle J. R., Vines T. H. 2007. Limits to evolution at range margins: when and why does adaptation fail? // Trends in Ecol. Evol. Vol.22, P. 140−147.

85. Briggs J.C. 1974. Marine Zoogeography. New York, McGraw-Hill Series in population biology, 475 p.

86. Brock V. 1979. Habitat selection of two congeneric bivalves. Cardium edule and C. glaucum in sympatric and allopatric populations // Marine Biology. Vol.54, p. 149−156.

87. Brock V. 1980. Evidence for niche differences in sympatric populations of Cerastoderma edule’and C. lamarcki // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.2& P. 75−80.

88. Brock V. 1987. Genetic relations between the bivalves Cardium (Cerastoderma) edule, Cardium lamarcki and Cardium glaucum, studied by means of crossed Immunoelectrophoresis // Marine Biology. Vol.93, p. 493−498.

89. Brock V. 1991. An interdisciplinary study of evolution in the cockles Cardium (Cerastoderma) edule, C. glaucum and C. lamarcki. Vestjydsk Forlag, Vinderup, 31 p.

90. Brock V., Christiansen G. 1989. Evolution of Cardium (Cerastoderma) edule, C. lamarcki and C. glaucum: studies of DNA-variation I I Marine Biology. Vol.102, p. 505−511.

91. Brown J.H. 1984. On the relationship between abundance and distribution of species // Am. Nat., 124, p. 255−279.

92. Brown J.H. 1995. Macroecology // University of Chicago Press. 269 p.

93. Brown J.H., Stevens G.C., Kaufman D.M. 1996. The geographic range: size, shape, boundaries and internal structure // Annual Review of Ecology and Systematics. Vol.27, P. 597- 623.

94. Cain, S.A. 1944. Foundations of plant geography. Harper & Brothers, New York. 556 p.

95. Callaway R., Hartley J. 2009. Burry Inlet cockle mortality survey. April to July 2009 // Swansea University. Burry Inlet project report, p. 1−16.

96. Camus P., Lima, M. 2002. Populations, metapopulations, and the open-closed dilemma: the conflict between operational and natural population concepts //Oikos. Vol. 97, Issue 3, p. 433−438.

97. Carballal M.J., Iglesias D., Santamaria J., Ferro-Soto B., Villalba A. 2001. Parasites and pathologic conditions of the cockle Cerastoderma edule populations of the coast of Galicia (NW Spain) // Journal of Invertebrate Pathology. Vol.78, P. 87−97.

98. Cardell M.J., Sarda R., Romero. J. 1998. Spatial changes in sublittoral soft-bottom polychaete assemblages due to river inputs and sewage discharges // Acta Oecologica. Vol.20, P. 343−351.

99. Cardoso J.F.M.F., Witte J.I., van der Veer H.W. 2009. Differential reproductive strategies of two bivalves in the Dutch Wadden Sea // Estuar. Coast Shelf Sci. Vol. 84, p. 37−44.

100. Case T. J., Taper M. L. 2000. Interspecific competition, environmental gradients, gene flow, and the coevolution of species' borders // Am. Nat. Vol.155, P. 583−605.

101. Case, T. J., Holt, R. D., McPeek, M. A. & Keitt, T. H. 2005. The community context of species' borders: ecological and evolutionary perspectives //Oikos. Vol.108, P. 28−46.

102. Channel R., Lomolino M.W. 2000. Dynamic biogeography and conservation of endangered species // Nature. Vol.403, p. 84−86.

103. Ciutat A., Widdows J., Pope N.D. 2007. Effect of Cerastoderma edule density on near-bed hydrodynamics and stability of cohesive muddy sediments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.346, p. 114−126.

104. Coosen J., Twisk F., Tol M., Lambeck R. 1994. Variability in stock assessment of cockles (Cerastoderma edule L.) in the Oosterschelde (in 19 801 990), in relation to environmental factors // Hydrobiologia. Vol.282/283, p. 381−395.

105. Cowen R. K., Lwiza K. M. M., Sponaugle S., Paris C.B., Olson D.B. 2000. Connectivity of marine populations: Open or closed? // Science Vol. 287, P. 857−859.

106. Clarke K. R. 199). Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure // Australian Journal of Ecology. Vol.18, P. 117−143.

107. Clarke K.R. and Gorley R.N. 2001. Primer: user manual/tutorial. Plymouth, UK: PRIMER-E, Plymouth Marine Laboratory, 91 p.

108. Craig G.Y., Hallam A. 1963. Size-frequency and growth ring analyses of Mytilus edulis and Cardium edule, and their paleontological significance // Palaeontology. Vol.6, P. 731−750.

109. Creek, G.A. 1960. The development of the lamellibranch Cardium edule // L. Proc. zool. Soc. Lond. Vol.135, P. 243−260.

110. Currat M., Ruedi M., Petit R.J., Excoffier L. 2008. The hidden side of invasions: massive introgression by local genes // Evolution Int. J. Org. Evolution. Vol.62, P. 1908;1920.

111. Dankers N., 1993. Integrated estuarine management: obtaining a sustainable yield of bivalve resources while maintaining environmental quality // Bivalve Filter Feeders in Estuarine and Coastal Ecosystem Processes. P. 479 511.

112. Dankers, N., Beukema, J.J. 1981. 1981. Distributional patterns of macrozoobenthic species in relation to some environmental factors // Dankers, N., Kiihl, H., Wolff, W. J. (ed.) Invertebrates of the Wadden Sea. A. A. Balkema, Rotterdam, p. 69−103.

113. Dare PJ. 1999. Health of the Wash ecosystem: Shorebird population trends, food supplies and possible shellfisheries interactions in the Wash, 19 721 997. Report to English Nature, 96 p.

114. Dare P.J., Bell M.C., Walker P., Bannister R.C.A. 2004. Historical and current status of cockle and mussel stocks in The Wash // Report under Defra Contract MB001. Lowestoft, 85 p.

115. Davis M.B., Shaw R.G. 2001. Range shifts and adaptive responses to Quaternary climate change // Science. Vol.292, P. 673−679.

116. Dawson A.G. 1992 Ice age earth: Late quaternary geology and climate. Routledge, London, xx+293 p.

117. Deith M.R. 1985. The Composition of Tidally deposited growth lines in the shell of the edible cockle, Cerastoderma edule II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.65, P. 573−581.

118. Dekker R., Beukema J.J. 1993. Dynamics and growth of a bivalve, Abra tenuis, at northern edge of its distribution // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.73, p.497−511.

119. Dekker R., Beukema J.J. 2007. Long term and large-scale variability in productivity of the tellinid bivalve Macoma balthica on Wadden Sea tidal flats // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.337, P. 117−134.

120. Ducrotoy J.P., Desprez M. 1986. Evolution spatio-temporelle de populations estuariennes de bivalves, liee a des pertubations naturelles ou artificielles // Haliotis. Vol. 15, P. 283−289.

121. Eckman J.E. 1987. The role of hydrodynamics in recruitment, growth and survival of Argopecten irradians and Anomia simplex within eelgrass meadows // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 106, P. 165 191.

122. Eckman J.E., Peterson C.H., Cahalan J.A. 1989 Effects of flow speed, turbulence and orientation on growth of juvenile bay scallops Argopecten irradians concentricus (Say) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.132, P. 123−140.

123. Ekman S. 1953. Zoogeography of the sea. London, Sidgwick and Jackson limited, 417 p.

124. Endler J. A., 1977. Geographic Variation, Speciation, and Clines. Princeton University Press, Princeton, 246 p.

125. Ferns P.N., Rostron D.M., Siman H.Y. 2000. Effects of mechanical cockle harvesting on intertidal communities // Journal of Applied Ecology Vol. 37(3), P. 464−474.

126. Flach E.C. 1996. The influence of the cockle, Cerastoderma edule on the macrozoobenthic community of tidal flats in the Wadden Sea // Mar. Ecol. Pubbl. Stn. Zool. Napoli. Vol.17, P. 87−98.

127. Flemming B., Delafontaine M. 1994t Biodeposition in a juvenile mussel bed of the east Frisian Wadden Sea (Southern North Sea) // Aquatic Ecology. Vol.28, P. 289−297.

128. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R.A., Vrijenhoek R. 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial* cycothrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. Vol.3, P.294−299.

129. Forbes E. 1856. Map of the distribution of marine life. In: Johnston AK (ed) The physical atlas of natural phenomena, plate 31. Johnston W, Johnston AK, Edinburgh. P. 99−102.

130. Frechette M., Butman C.A., Geyer W.R. 1989. The importance of boundary-layer flows in supplying phytoplankton to the benthic suspension feeder, Mytilus edulis L. // Limnology and Oceanography. Vol.34, P. 19−36.

131. Freire R., Insua A., Mendez J. 2005. Cerastoderma glaucum 5S ribosomal DNA: characterization of the repeat unit, divergence with respect to Cerastoderma edule, and PCR-RFLPs for the identification of both cockles // Genome. Vol.48(3), P. 427−442.

132. Frenzel B., Pesci M., Velichko A.A. 1992. Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the northern hemisphere. Late Pleistocene Holocene. Geographical Research Institute, Budapest/Stuttgart. 153 p.

133. Gaspar M., Santos M., Vasconcelos P., Monteiro G. 2002. Shell morphometric relationships of the most common bivalve species (Mollusca, Bivalvia) of the Algrave coast (southern Portugal) // Hydrobiologia. Vol.477, P. 73−80.

134. Gaston K.J. 2003. The structure and dynamics of geographic ranges. Oxford University Press, 266 p.

135. Gaston K.J. 2009. Geographic range limits: achieving synthesis //Proc. R. Soc. B. Vol. 276, p. 1395−1406.

136. Gaston K.J., Blackburn T.M., Gregory R.D. 1998. Inter-specifc differences in intraspecifc abundance-range size relationships of British breeding birds // Ecography. Vol.21, P. 149−158.

137. Gavrilets S., Li H., Vose M. 1998. Rapid parapatric speciation on holey adaptive landscapes // Proc. R. Soc. Lond. B. Vol. 265, P. 1483−1489:

138. Gaylord B., Gaines S.D. 2000. Temperature of transport? Range limits in marine species mediated solely by flow7/ Am. Nat. Vol.155, p.769−789.

139. Gilman S.E. 2006. Life at the edge: an experimental study of a poleward boundary // Oecologia. Vol. 148, p.270−279.

140. Gj0sieter H. 1995. Pelagic fish and the ecological impact of the modern fishing industry in the Barents Sea//Arctic. Vol.48, P. 267−278.

141. Gjesaeter H., Borgtad B., Tjelmeland S. 2009. Ecosystem effects of three capelin stock collapses in the Barents Sea // Marine Biology Research. Vol.5, P. 40−53.

142. Goldberg E.E., Lande R. 2006. Ecological and reproductive character displacement on an environmental gradient // Evolution. Vol.60, P. 1344−1357.

143. Gosling E. 1980. Gene frequency changes and adaptation in marine cockles //Nature. Vol.286, P. 601−602.

144. Granovitch A.I. 1999. Parasitic systems and the structure of parasite populations // Helgol. Mar. Res. Vol.53, P. 9−18.

145. Grimm V., Reise K., Strasser M. 2003. Marine metapopulations: a useful concept? // Helgol. Mar. Res. Vol.56, P. 222−228.

146. Grinnell J. 1922. The role of the * accidental' // Auk. Vol. 34, P. 373−3 81.

147. Grosberg R, Cunningham C.W. 2001. Genetic structure in the sea: from populations to communities. Marine Community Ecology, Sinauer, Sunderland, MA. pp. 61−84.

148. Guevara J.M., Niell F.X. 1989. Growth rates in a continuously immersed populations population of Cerastoderma edule (L.) // Sci. Mar. Vol.53, P. 483 489.

149. Guillou J., Tartu C. 1994. Post-larval and juvenile mortality in a population of the edible cockle Cerastoderma edule (L.) from Northern Brittany//Neth. J. Sea Res. Vol.33(l), P. 103−111.

150. Guillou J., Bachelet G., Glemarec M: 1992 Influence des fluctuations de temperature sur la reproduction et le recrutement de la coque Cerastoderma edule (L.) // Annls. Inst oceanogr., Paris (NS). Vol.68, P. 65−74.

151. Guo Q. et al., 2005. Spatial-temporal population dynamics across species range: from centre to margin// Oikos. Vol.108, p. 47−57.

152. Hammer 0., Harper D., Ryan P.D. 2001. PAST: paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia electronica. Vol. 4(1), P. 1−9.

153. Hampe A., Petit R.J. 2005. Conserving biodiversity under climate change: the rear edge matters // Ecol. Lett. Vol.8, p. 461−467.

154. Hancock D.A. 1967. Growth and mesh selection in the edible cockle {Cardium edule L.) // Journal of Applied Ecology. Vol. 4, P. 137−157.

155. Hancock D.A., Franklin A. 1972. Seasonal changes in the condition of the edible cockle Cardium edule (L.) // Journal of Applied Ecology. Vol.9, P. 567 579.

156. Hancock, D.A., Urquhart, A.E. 1964. Mortalities of edible cockles {Cardium edule L.) during the severe winter of 1962;1963 // J. Anim. Ecol. Vol.33, P.176−178.

157. Hanski I. 1991. Single-species metapopulation dynamics: concepts, models and observations // Biological journal of Linnean Society. Vol.42, P. 1738.

158. Hanski I. 2001. Spatially realistic theory of metapopulation ecology //i.

159. Naturwissenshaften. Vol.88, P.372−381.

160. Harley C.D.G., Helmuth B.S.T. 2003. Localand regional-scale effects of wave exposure, thermal stress, and absolute versus effective shore level on patterns of intertidal zonation//Limnol. Oceanogr, Vol.48, P. 1498−1508.

161. Harrison S. Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation // Biological Journal of Linnaean Society. Vol.42, P. 73−88.

162. Harvey P.H., Pagel M.D. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford Univ. Press, Oxford. 239 p.

163. Hayward P.J. 1994. Animals of sandy shores // Naturalists' handbooks 21. Slough, Richmond publishing, 104 p.

164. Hayward P.J., Ryland J.S. 1995. Handbook of the marine fauna of northwest Europe. Oxford University Press, Oxford, 800 p.

165. Hengeveld R., Haeck J. 1982. The distribution of abundance. I. Measurements // J. Biogeogr. Vol.9, p.303−316.

166. Helmuth B., Harley C.D.G., Halpin P.M., O’Donnell M., Hofmann G.E., Blanchette C.A. 2002. Climate change and latitudinal patterns of intertidal thermal stress // Science. Vol.298, P. 1015−1017.

167. Herman P., Middelburg J., Heip C. 2001. Benthic community structure and sediment processes on an intertidal flat: results from the ECOFLAT project // Continental Shelf Research. Vol.21, P. 2055;2071.

168. Hewitt G.M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary // Philosophical transactions of the Royal Society London (series B) Biological Sciences. Vol.359(1442), P. 183−195.

169. Hoffman A.A., Blows M.W. 1994. Species borders: ecological and evolutionary perspectives // Trends in Ecol. Evol. Vol.9, p.223−227.

170. Holt R.D., Keitt Т.Н., Lewis M.A., Maurer B.A., Taper M.L. 2005. Theoretical models of species' borders: single species approaches // Oikos. Vol.108, p. 18−27.

171. Hopner Petersen G. 1958. Notes on the growth and biology of the different Cardium species in Danish brackish water areas // Meddelelser fra Danmarks fiskeriog havunders0gelser. Vol.2(22), P. 1−31.

172. Horwood J.W., Goss-Custard, J.D. 1977. Predation by the oystercatcher, Haematopus ostralegus (L.) in relation to the cockle Cerastoderma edule (L.) Fishery in the Burry inlet, south Wales // Journal of Applied Ecology. Vol.14, P. 139−158.

173. Huey R.B. 1991. Physiological consequences of habitat selection // Americal naturalist. Vol.137, P. 91−115.

174. Huges L. 2000. Biological consequences of global wanning: is the signal already apparent? // Trends in Ecol. Evol. Vol.15, P. 56−61.

175. Hummel H., Wolowicz M., Bogaards R.H. 1994. Genetic variability and relationships for populations of Cerastoderma edule and of the C. glaucum complex //Neth. J. Sea Res. Vol.33, P.81−89.

176. Huxham M., Richards M. 2003. Can postlarval bivalves select sediment type during settlement // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 288, P. 279−293.

177. Ibarrola I, Navarro E., Iglesias J.I.P. 1998. Short-term adaptation in digestive processes in the cockle Cerastoderma edule exposed to different food quantity and quality // J. Comp. Physiol. B., Vol.168, P. 32−40.

178. ICES Report No.274 (ed. Brander K.). 2005. Spawning and life hystory information for North Atlantic cod stocks. Copenhagen, 152 p.

179. Ingolfsson A. 1996. The distribution of intertidal macrofauna on the coasts of Iceland in relation to temperature // Sarsia. Vol.81(1), P. 29−44.

180. Insua A., Thiriot-Quievreux C. 1992. Karyotypes of Cerastoderma edule, Venerupis pullastra and Venerupis rhomboides (Bivalvia, Veneroida) // Aquatic Living Resources. Vol.5, P. 1−8.

181. Ivell R. 1981. A quantitative study of a Cerastoderma — Nephthys community in the Limijord, Denmark, with the special reference to production of Cerastoderma edule II J. Moll. Stud. Vol.47, P. 147−170.

182. Iverson L.R., Schwartz M.W., Prasad A.M. 2004. How fast and far might tree species migrate in the eastern United States due to climate change? // Gl. Ecol. Biogeogr. Vol.13, P. 209−219.

183. Jackson A., 2000. Hydrobia ulvae Laver spire shell I I Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Sub-programme SjieKTpoHHBiH pecypc. Plymouth: Marine Biological Association of the United Kingdom, www.mba.ac.uk.

184. Jensen K.T. The presence of the bivalve Cerastoderma edule affects migration, survival and reproduction of the amphipod Corophium volutator II Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.25, P. 269−277.

185. Jensen K.T. 1992. Dynamics and growth of the cockle, Cerastoderma edule, on an intertidal mud-flat in the Danish Wadden Sea: effect of submersion time and density // Neth. J. Sea Res. Vol.28, p. 335−345.

186. Jolly M.T., Jollivet D., Gentil F., Thiebaut E., Viard F. 2005. Sharp genetic break between Atlantic and English Channel populations of the polychaete Pectinaria koreni, along the North coast of France // Heredity. Vol.94, P. 23−32.

187. Jones A.M. 1979. Structure and growth of a high level population of Cerastoderma edule (Lamellibranchiata) // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.59, P. 227−287.

188. Jonsson P.R., Andre C. 1992. Mass mortality of the bivalve Cerastoderma edule on the Swedish west coast caused by infestation with the digenean trematode Cercaria cerastodermae II Ophelia. Vol.36, P. 151−157.

189. Kamermans P., van der Veer H.W., Karczmarski, Doeglas G.W. 1992 Competition in depositand suspension-feeding bivalves: experiments in controlled outdoor environments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.162 (1), P. 113 135.

190. Kater B., Van Kessel A., Baars J. 2006. Distribution of cockles Cerastoderma edule in the Eastern Scheldt: habitat mapping with abiotic variables // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.318, P. 221 -227.

191. Keen A.M. 1969. Superfamily Cardiacea Lamarck, 1809. // Moore RC (ed) Treatise on invertebrate paleontology, part N Mollusca 6, Bivalvia. University of Kansas Press, Lawrence, P. 583−594.

192. Kingston P. 1974. Some observations on the effects of temperature and salinity upon the growth of Cardium edule and Cardium glaucum larvae in the laboratory // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.54, P. 309−317.

193. Klyashtorin L., Borisov V., Lyubushin A. 2009. Cyclic changes of climate and major commercial stocks of the Barents Sea // Marine Biology Research. Vol.5, P. 4−17.

194. Kraan C., Dekinga A., Folmer E.O., van der Veer H.W., Piersma T. 2007. Macrobenthic fauna on intertidal mudflats in the Dutch Wadden Sea: Species abundances, biomass and distributions in 2004 and 2006. NIOZ report. Texel, Netherlands, 2007. 40 p.

195. Krakau M. 2008. Biogeographic patterns of the marine bivalve Cerastoderma edide along European Atlantic coasts. PhD dissertation. Kiel, 149 p.

196. Krause M.K., Arnold W.S., Ambrose W.G. 1994. Morphological and genetic variation among three populations of the calico scallop, Argopecten gibbosus II Journal of Shellfish Research. Vol.13, P. 529−537.

197. Krebs C.J. 1978. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Harper & Row, New York, 678 p.

198. Kristiensen I. 1957. Differences in density and growth in a cockle population in the Dutch Wadden Sea II Archs. Neerl. Zool. Vol.12, P.351−453.

199. Lallias D., Lapegue S., Hecquet C., Boudry P., Beaumont A. R. 2007. AFLP-based genetic linkage maps of the blue mussel {Mytilus edulis) // Animal Genetics. Vol.38 (4), P. 340−349.

200. Lammi A., Siikamaki P., Mustajarvi K. 1999. Genetic diversity, population size, and fitness in central and peripheral populations of a rare plant Lychnis viscaria II Conservation Biology. Vol.13, P. 1069 -1078.

201. Lauckner G. 1983. Diseases of Mollusca: Bivalvia // Kinne, O. (Ed.), Diseases of Marine Animals. Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg, P. 477 961.

202. Laudien J., Flint N.S., Bank F.H.V.D. 2003. Genetic and morphological variation in four populations of the surf clam Donax serra (Roding) from southern African sandy beaches // Biochemical Systematics and Ecology. Vol.31, P. 751−772.

203. Lawton J.H. 1993. Range, population abundance and conservation // Trends in Ecol. Evol. Vol.8, p. 409−413.

204. Lebour M.V. 1938. Notes of breeding of some lammelibranchs from Plymouth and their larvae // J. Mar. Biol. Ass. UK. Vol.23, P. 119−144.

205. Leinio S., Lehtonen K. 2005. Seasonal variability in biomarkers in the bivalves Mytilus edulis and Macoma balthica from the northern Baltic Sea // Comparative Biochemistry and Physiology, Part C 140. P. 408 421.

206. Leitao F.M.S., Gaspar M.B. 2007. Immediate effect of intertidal non-mechanised cockle harvesting on macrobenthic communities: a comparative study // Scientia Marina. Vol.71(4), P. 723−733.

207. Levins R. 1969. Some demographic and genetic consequences environmental heterogeneity for biological control // Bull. Entomol. Soc. Am. Vol.15, P. 237−240.

208. Levins R. 1970: Extinction // Gerstenhaber M. (ed) Some mathematical questions in biology. American Mathematical Society, Providence, R.I., P. 77 107.

209. Levinton J. 1972. Spatial distribution of Nucula proxima Say (Protobranchia): an experimental approach // Biol. Bull. Vol.143, P. 175−183.

210. Lewis J.R. 1986. Latitudinal trends in reproduction, recruitment and population characteristics of some rocky littoral molluscs and cirripedes // Hydrobiologia. Vol.142, p. 1−13.

211. Librado P. and Rozas J. 2009. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. Vol.25, P. 1451−1452.

212. Longbottom M. R. 1970. Distributions of the digestive enzymes in the gut of Arenicola marina II J. Mar Biol. Assoc. UK. Vol.50, P. 121−128.

213. Loo L.O., Rosenberg R. 1989. Bivalve suspension feeding dynamics and benthic pelagic coupling in an eutrophicated marine bay // J. Exp. Mar. Bio. Ecol. Vol. 130(3), P. 253−276.

214. Lonne O.J., Gray J.S. 1988. Influence of tides on microgrowth bands in Cerastoderma edule from Norway // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.42, P. 1−7.

215. Luttikhuzen P., C. Drent J., Baker A.J. 2003. Disjunct distribution of highly diverged mitochondrial lineage clade and population subdivision in a marine bivalve with pelagic larval dispersal // Molecular Ecology. Vol. 12, P. 2215−2229.

216. MacArthur, R.H., Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, N.J.: Princeton University Press. 203 p.

217. Machado M.M., Costa A.M. 1994. Enzymatic and morphological criteria for distinguishing between Cardium edule and C. glaucum of the Portuguese coast II Marine Biology. Vol. 120(4), P. 535−544.

218. Mariani S., Piccari F., de Matthaeis E. 2002. Shell morphology in Cerastoderma spp. (Bivalvia: Cardiidae) and its significance for adaptation to tidal and non-tidal coastal habitats // J. Mar. Biol. Ass. UK. Vol.82, p. 483−490.

219. Mars, P., 1951. Essai^{interpretation} des formes generalement groupees sous le nom de Cardium edule Linne // Bulletin du Musee d’Histoire Naturelle de Marseille. Vol.11, P. 1−31.

220. Marshall N.B. 1953. Egg size in Arctic, Antarctic, and deep-sea fishes // Evolution.Vol. 7 (4), P. 328−341.

221. Maurer B.A. 1999. Untangling Ecological Complexity. Chicago, IL: University of Chicago Press. 261 p.

222. Mayr E. 1992. Speciational Evolution or Punctuated Equilibria // Albert Somit and Steven Peterson’s The Dynamics of Evolution, New York: Cornell University Press, P. 21−48.

223. Maximovich N., Guerassimova A. 2003. Life history characteristics of the clam My a arenaria in the White Sea // Helgol. Mar. Res. Vol.57 (2), P. 91−99.

224. McCarthy J. 2001. Ecological consequences of recent climate change // Conservation Biology. Vol.15, P. 320−331.

225. Mclnnes L., Purvis A., Orme C.D.L. 2009. Where do species' geographic ranges stop and why? Landscape impermeability and the Afrotropical avifauna // Proceedings of the Royal Society B. Vol. 276 (1670). P. 3063−3070.

226. Menot G., Bard E., Rostek F., Weijers J.W.H., Hopmans E.C., Schouten S., Damste J.S.S. 2006. Early reactivation of European rivers during the last deglaciation // Science. Vol.313(5793), P. 1623−1625.

227. Mileikovsky S.A. 1971. Types of larval development in marine bottom invertebrates, their distribution and ecological significance: a re-evaluation // Marine Biology. Vol.10, P. 193−213.

228. Mileikovsky S.A. 1974. On predation of pelagic larvae and early juveniles of marine bottom invertebrates by adult benthic invertebrates and their passing alive through their predators // Marine Biology. Vol.26, P. 303−311.

229. Miller S., Dykes D, Polesky H. 1988: A simple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells // Nucleic Acids Res. Vol.16, P. 1215.

230. Mix A.C., Bard E., Schneider R. 2001. Environmental processes of the ice age: land, oceans, glaciers (EPILOG) // Quaternary Science Reviews. Vok20, P. 627−657.

231. Moller P. 1986. Physical factors and biological interactions regulating infauna in shallow boreal areas // Mar. EcolProgr. Ser. Vol.30, P. 33−47.

232. Montaudouin X. de. 1996; Factors involved in growth placticity of cockles Cerastoderma edule (L.), identified by field survey and transplant experiments // J. Sea Res., Vol.36, P. 251−265.

233. Montaidouin X. de. 1997. Potential of bivalves' secondary settlement differs with species: a comparison between cockle (Cerastoderma, edule) and clam (Ruditapes phillipinarum) juvenile resuspension // Marine Biology. Vol.128, P. 639−148.

234. Montaudoin X. de, Bachelet G. 1996. Experimental evidence of complex interactions between biotic and abiotic factors in the dynamics of an intertidal population of the bivalve Cerastoderma edule II Oceanologica acta.Vol.19, № 34, P. 449−463.

235. Montaudouin X. de, Kisielewski I., Bachelet G., Decslaux C. 2000. A census of macroparasites in an intertidal bivalve community, Arcachon Bay, France // Oceanol. Acta. Vol. 23 (4), P. 453−468.

236. Moore J.J. 2004. Surveys of cockle and mussel stocks in the Dee, Traeth Lafan and Burry Inlet. A report to the Countryside Council for Wales from Coastal Assessment, Liaison & Monitoring. CCW Marine Monitoring Report No: 16,29 p.

237. Morgan L.E., Bostford L.W. 2001. Managing with reserves: modeling uncertainly in larval dispersal for a sea urchin fishery // Spatial Processes and management of marine populations. Alaska Sea Grant College Program, Fairbanks, Alaska. 720 p.

238. Mouritsen K.N. 2002. The parasite-induced surfacing behaviour in the cockle Austrovenus stutchburyi: a test of alternative hypothesis and identification of potential mechanisms // Parasitology. Vol.124, P. 521−528.

239. Mouritsen K.N. 2004. Intertidal facilitation and indirect effects: causes and consequences of crawling in the New Zealand cockle // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.271, P. 207−220.

240. Navarro J.M., Widdows J. 1997. Feeding physiology of Cerastoderma edule in response to a wide range of seston concentrations // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.152, P. 175−186.

241. Nehls G., Thiel M. 1993 Large-scale distribution1 patterns of the mussel Mytilus edulis in the Wadden sea of Schleswig-Holstein: do storms structure the ecosystem? //Neth. J. Sea Res. Vol.31(2), P. 181−187.

242. Newell R.I.E., Bayne B.L. 1980. Seasonal changes in the physiology, reproductive condition and carbohydrate content of the cockle Cardium edule (Bivalvia: Cardidae) I I Marine Biology. Vol.56, P. 11−19.

243. Nikula R., Vainola E. 2003. Phylogeography of Cerastoderma glaucum (Bivalvia: Cardiidae) across Europe: a major break in the Eastern Mediterranean // Marine Biology. Vol.143, P. 339−350.

244. Norris K., Johnstone I. 1998. Interference competition and the functionl response of oystercatchers searching for cockles by touch // Animal Behaviour. Vol.56 (3), P. 639−650.

245. Olafsson E.B. 1986. Density dependence in suspension feeding and deposit feeding populations of the bivalve Macoma balthica in field experiments // J. Anim. Ecol. Vol.55, P. 517−526.

246. Ottersen G., Stenseth N.C. 2001. Atlantic climate governs oceanographic and ecological variability in the Barents Sea // Limnol. Oceanogr. Vol.46, P. 1774−1780.

247. Ottersen G., Planque B., Belgrano A., Post E., Reid P. C., Stenseth N. C. 2001. Ecological effects of the North Atlantic Oscillation // Oecologia. Vol.128, P. 1−14.

248. Orton J.H. 1926. On the growth rate of Cardium edule, experimental observations II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.14, P. 239−280.

249. Oug E. 2001. Polychaetes in intertidal rocky and sedimentary habitats in the region of Tromso, northern Norway // Sarsia. Vol.86, P. 75−83.

250. Parmesan C., Gaines S., Gonzales L., Kaufman D.M., Kingsolver J., Peterson A.T., Sagarin R. 2005. Empirical perspectives on species borders: from traditional biogeography to global change // Oikos. Vol.108, P. 58−75.

251. Parmesan C., Yohe G. 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems //Nature. Vol.421, P. 37−42.

252. Peterson C.H., Andre S.V. 1980. An experimental analysis of interspecific competition among marine filter feeders in a soft-sediment environment // Ecology. Vol.61, P. 129−139.

253. Peterson C.H. 1985. Patterns of lagoonal bivalve mortality after heavy sedimentation and their paleoecological significance // Paleobiology. Vol.11, P. 139−153.

254. Petit R., Excoffier L. 2009. Gene flow and species delimitation // Trends in Ecol. Evol. Vol. 24(7), P. 386−392.

255. Petraitis P. S. 1987. Immobilization of the predatory gastropod, Nucella lapillus, by its pray Mytilus edulis II Biol. Bull. N.172, P. 307—314.

256. Pianka E.R. 1970. On rand K-Selection // Am. Nat. Vol.104 (940), P. 592−597.

257. Portner H.O. 2001. Climate change and temperature-dependent biogeography: oxygen limitation of thermal tolerance in animals // Naturwissenschaften. Vol.88, P. 137−146.

258. Portner H.O. 2002. Climate variations and the physiological basis of temperature dependent biogeography: systemic to molecular hierarchy of thermal tolerance in animals // Comp. Biochem. Physiol. Vol. l32A, P. 739−761.

259. Poulin E., Feral J.-P. 1996. Why are so many species of brooding Antarctic echinoids? // Evolution. Vol. 50, P. 820−830.

260. Powell E.N., Cummins H. 1985. Are molluscan maximum life spans determined by long-term cycles in benthic communities? // Oecologia, Vol.67, P. 177−182.

261. Pujol B., Pannell J. R. 2008. Reduced responses to selection after species range expansion// Science. Vol.321, P. 96.

262. Pulliam H. R. 1988. Sources, sinks, and population regulation // Am. Nat. Vol.132, P. 652−661.

263. Pulliam H. R. 2000. On the relationship between niche and distribution // Ecol. Lett. Vol. m P. 349−362.

264. Pulliam H.R., Danielson B.J. (1991) Sources, sinks and habitat selection: a landscape perspective on population dynamics // Am. Nat. Vol. 137, P. 50−66.

265. Ramon M. 1996. Relationship between the bivalves Mytilus edulis L. and Cerastoderma edule (L.) in a soft bottom environment: an example of interaction at small spatial scale // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 204. P. 179−194.

266. Ramon M. Population dynamics and secondary production of the cockle Cerastoderma edule L. in a backbarrier tidal flat of the Wadden Sea // Sei. Mar. 2003. Vol. 67, P. 429−443.

267. Rasmussen E. 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna II Ophelia. Vol.11, P. 1−507.

268. Reich M., Grimm V. 1996. Das Metapopulationskonzept in Okologie und Naturschutz: Eine kritische Bestandsaufnahme // Z. Okol. Natursch. Vol.5, P. 123−139.

269. Reise K. 1979. Spatial configurations generated by motile benthic polychaetes // Helgol. Wiss. Meeresunters. Vol.32, P. 453−465.

270. Reise K. 2003. Metapopulation structure in the lagoon cockle Cerastoderma lamarcki in the northern Wadden Sea // Helgol. Mar. Res. Vol.56(4), P. 252−258.

271. Remane A. 1934. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. Suppl. Vol.7, P. 34−74.

272. Richards M.G., Huxham M., Bryant A., 1999. Predation: a casual mechanism for variability in intertidal bivalve populations // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.241, P. 159−177.

273. Richardson C.A., Crisp DJ., Runham N.W. 1980a. An endogenous rhythm in shell deposition in Cerastoderma edule II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.60, P. 991−1004.

274. Richardson C.A., Crisp D.J., Runham N.W., Gruffyd Li.D. 19 806. The use of tidal growth bands in the shell of Cerastoderma edule to measure seasonal growth under cool temperature and subarctic conditions // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.60, P. 997−989.

275. Rohde K. 1985. Increased viviparity of marine parasites at high latitudes // Hydrobiologia. Vol.127: 197−201.

276. Rohde K. 1992. Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause // Oikos. Vol.65, P. 514- 527.

277. Rohde K. 1996. Rapoport’s Rule is a local phenomenon and cannot explain latitudinal gradients in species diversity // Biodiv. Letters. Vol. 3, P. 1013.

278. Rohde K., Heap M. and Heap, D. 1993. Rapoport’s rule does notapply to marine teleosts and cannot explain latitudinal gradients in species richness // Am. Nat. Vol.142, P. 1−16.

279. Roman J., Palumbi S.R. 2004. A global invader at home: population structure of the green crab, Carcinus maenas, in Europe // Molecular Ecology. Vol.13, P. 2891−2898.

280. Roy K., Jablonski D., Valentine J.W., Rosenberg, G. 1998. Marine latitudinal diversity gradients: tests of casual hypotheses-// Proceedings of the National Academy of Sciences of USA. Vol.95, p.3699−3702.

281. Rueda J. L., Smaal A. C., Schlotten H. 2005. A growth model of the cockle {Cerastoderma edule L.) tested in the Oosterschelde estuary (The Netherlands) // J. Sea Res. Vol. 54, P. 276−298.

282. Rygg B. 1970. Studies on Cerastoderma edule (L.) and Cerastoderma glaucum (Poiret) // Sarsia. Vol.43, P. 65−80.

283. Sagarin R.D., Gaines S.D. 2002a. Geographical abundance distributions of coastal inertebrates: using one-dimensional ranges to test biogeographic hypotheses // J. Biogeogr. Vol.29, P. 985−997.

284. Sagarin R.D., Gaines S.D. 20 026. The «abundant centre» distribution: to what extent is it a biogeographical rule? // Ecol. Lett. Vol.5, P. 137−147.

285. Sagarin R.D., Gaines S.D., Gaylord B. 2006. Moving beyond assumptions to understand abundance distributions across the ranges of species // Trends in Ecol. Evol. Vol.21, P. 485−493.

286. Sanchez-Salazar M.E., Griffiths C.L., Seed R. 1987. The interactive roles of predation and tidal elevation in structuring populations of the edible cockle, Cerastoderma edule H Estuar. Coast Shelf Sci. Vol.25, P.245−260.

287. Sars M. 1851. Beretning om en i Sommeren 1849 // Foretagen Reise i Lofotenog Finmarken Nytt. mag. for Natur., 6, P. 120−212.

288. Savazzi E., Salgeback J., 2004 A comparison of morphological adaptations in the cardiid bivalves Cardium and Budmania II Paleontological Research Vol.8(4), P. 221−239.

289. Sawada M. 1999. ROOKCASE: An Excel 97/2000 Visual Basic (VB) add-in for exploring global and local spatial autocorrelation // Bulletin of the Ecological Society of America. Vol.80(4), P. 231−234.

290. Scolding J.W.S., Richardson C.A., Luckenbach M.J. 2007. Predation of cockles {Cerastoderma edule) by the whelk (Buccinum undatum) under laboratory conditions // J. Moll. Stud. Vol.73(4), P. 333−337.

291. Seed R., Brown R.A. 1977. A comparison of reproductive cycles of Modiolus modiolus (L.), Cerastoderma (=Cardium) edule (L.), and Mytilus edulis L. In Stangford Lough, Northern Ireland // Oecologia. Vol.30, P. 173−188.

292. Seddon N., Tobias J. 2007. Song divergence at the edge of Amazonia: an empirical test of the peripatric speciation mode // Biological Journal of the Linnean Society. Vol.90, P. 173−188.

293. Sexton J., Mclntyre P., Angert A., Rice K. 2009. Evolution and Ecology of Species Range Limits // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. Vol.40, P. 415−436.

294. Shelford V.E. 1911. Physiological animal geography // J. Morph. Vol.22, P. 551−618.

295. Smaal, A.C., Van Stralen, M.R. 1990. Average annual growth and condition of mussels as a function of food source // Hydrobiologia. Vol.195, P. 179−188.

296. Smaal A.C., Vonck AP.M.A., Bakker M., 1997. Seasonal variation in physiological energetics of Mytilus edulis and Cerastoderma edule of different size classes // J. Mar. Biol. Ass. UK. Vol.77, P. 817 838.

297. Sober E. 1983. Parsimony in Systematics: Philosophical Issues // Annual Review of Ecology and Systematics. Vol.14, P. 335−357.

298. Sokal R.R. 1979. Ecological parameters inferred from spatial correlograms // Contemporary quantitative ecology and related ecometrics. Fairland, Maryland, P. 167−196.

299. Sokal R.R., Oden N.L. 1978. Spatial autocorrelation in biology. 1. Methodology // Biological Journal of Linnean Society. Vol.10, P. 199−225.

300. Sorte C.J.B., Hofmann G.E. 2004. Changes in latitudes, changes in aptitudes: Nucella canaliculata (Mollusca: Gastropoda) is more stressed at its range edge // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.274, P. 263−268.

301. Soule M. 1973. The epistasis cycle: a theory of marginal populations // Ann. Review Ecol. Systematics. Vol.4, P. 165−187.

302. Spight T.M. 1977. Latitude, habitat and hatching type for muricean gastropods //Nautilus. Vol. 91, P. 67−71.

303. Stanley S.M., 1970. Relation of shell form to life habits of the Bivalvia Mollusca) // Geological Society of America Memories. Vol.125, P. 1−496.

304. Stearns S.C. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford University Press, New York, 248 p.

305. Stenseth N.C., Mysterud A., Ottersen G., Hurrell J.W., Chan K.-S., Lima M. 2002. Ecological Effects of Climate Fluctuations // Science. Vol. 297(5585), P. 1292 1296.

306. Stevens G.C. 1989. The latitudinal gradients in geographical range: how so many species co-exist in the tropics. Am. Nat. Vol.133, P. 240−256.

307. Stewart C. B. 1993. The powers and pitfalls of parsimony // Nature. Vol.361, P. 603−607.

308. Stewart C.N., Excoffier L. 1996. Assessing population genetic structure and variability with RAPD data: application to Vtactinium, macrocarpon (American cranberry) // Journal of Evolutionary Biology. Vol.9, P. 153−171.

309. Strasser M., Hertlein A., Reise K. 2001. Differential recruitment of bivalve species in the northern Wadden Sea after the severe winter of 1995/96 and of subsequent milder winters // Helgol. Mar. Res. Vol.55, P. 182−189.

310. Strasser M., Dekker R., Essink K., Gunther C.-P., Jaklin S., Kroncke I., Madsen P.B., Vedel G. 2003. How predictable is high bivalve recruitment after a severe winter? // J. Sea Res. Vol.49, P. 47−57.

311. Strelkov P., Nikula R., Vainola R. 2007. Macoma balthica in the White and Barents Seas: properties of a widespread marine hybrid swarm (Mollusca: Bivalvia) // Molecular Ecology. Vol.16, P. 4110−4127.

312. Swofford D.L., Olsen G.J. 1990: Phylogeny reconstruction // Molecular Systematics. P. 411−501.

313. Tajima F. 1989. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. Vol.123, P. 585−595.

314. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. 2007. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular Biology and Evolution. Vol.24, P. 1596−1599.

315. Taylor L. R. 1984. Assessing and interpreting the spatialdistributions of insect populations // A. Rev. Ent. Vol.29, P. 321−357.

316. Tebble N. 1966. British bivalve seashells: a handbook for identification. London: The British Museum of Natural History, P. 94−109.

317. Templeton A.R. 1998. Nest clade analyses of phylogeographic data: testing hypotheses about gene flow and population history // Molecular Ecology. Vol.7, P. 381−397.

318. Thieltges D.W. 2006. Parasite induced summer mortality in the cockle Cerastoderma edule by the trematode Gymnophallus choledochus II Hydrobiologia. Vol.559, P. 455−461.

319. Thiriot-Quievreux C., Wolowicz M. 1996. Karyotypes of Cerastoderma glaucum (Bivalvia) from Baltic and Mediterranean populations I I Hydrobiologia. Vol.324(2), P. 149−155.

320. Thomas, C.D., Bodsworth, E.J., Wilson, R.J., Simmons, A.D., Davies, Z.G., Musche, M. and Conradt, L. 2001. Ecological and evolutionary processes at expanding range margins // Nature. Vol.411, P. 577−581.

321. Thomas F., Poulin R. 1998. Manipulation of a mollusc by a trophically transmitted parasite: convergent evolution or phylogenetic inheritance? // Parasitology. Vol. 116, P. 431−436.

322. Thorson G. 1950. Reproduction and larval ecology of marine borrom invertebrates // Biol. Rev. Vol. 25, P. 1−45.

323. Thrush S.F., Hewitt, J.E., Pridmore R.D. 1989. Patterns in the spatial arrangement of polychaetes and bivalves in intertidal sandflats // Marine Biology. Vol. 102, P. 529−536.

324. Thrush S.F., Pridmore R.D., Hewitt, J.E. 1994. Impacts on soft-sediment macrofauna: the effects of spatial vatiation on temporal trends // Ecological Applications. Vol. 4 (1), P. 31−41.

325. Tracy C.R., George, T.L. 1992. On the determinants of extinction // Am. Nat. Vol.139, P. 102−122.

326. Travis, J. M. J. and Dytham, C. 2004. A method for simulating patterns of habitat availability at static and dynamic range margins // Oikos. Vol.104, P. 410−416.

327. Tyler-Walters H. 2007. Cerastoderma edule. Common cockle. Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Subprogramme Электронный ресурс. Plymouth: Marine Biological Association of the United Kingdom, http://www.marlin.ac.uk.

328. Urrutia M.B., Iglesias J.I.P., Navarro E. 1997. Feeding behaviour of Cerastoderma edule in turbid environment: physiological adaptaions and derived benefit //Hydrobiologia. Vol.355, P. 173−180.

329. Vermeij G.J., Dudley E.C. 1988. Distributions of adaptations: a comparison between the functional shell morphology of freshwater and marine pelecypods // The Mollusca form and function. Vol.11, P. 461−478.

330. Vucetich J.A., Waite T.A. 2003. Spatial patterns of demography and genetic processes across the species' range: Null hypotheses for landscape conservation genetics // Conservation Genetics. Vol.4, P. 639−645.

331. Watson G.J., Williams M.E., Bentley M.G. 2000. Can synchronous spawning be predicted from environmental parameters? A case study of the lugworm Arenicola marina II Marine Biology. Vol.136, P. 1003−1017.

332. Wegeberg A.M., Jensen K.T. 2003. In situ growth of juvenile cockles, Cerastoderma edule, experimentally infected with larval trematodes {Himasthla interrupia) // J. Sea Res. Vol.50(l), P. 37−43.

333. White M.J.D. 1978. Modes of speciation. San Francisco: Freeman & Co., 455 p.

334. Wilde de. 1975. Influence of temperature on behaviour, energy metabolism, and growth of Macoma balthica (L.) // Proc. 9th Europ. mar. Biol. Symp., P. 239−256.

335. Wildish D.J., Saulnier A.M. 1992. The effect of velocity and flow direction on the growth of juvenile and adult giant scallops // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.133, P. 133−142.

336. Williams I.D., van der Meer, J., Dekker R., Beukema J.J., Holmes, S.P. 2004. Exploring interactions among intertidal macrozoobenthos of the Dutch Wadden Sea using population growth models // J. Sea Res. Vol.52 (4), P. 307 319.

337. Wilson J. G. 1976. Dispersion of Tellina tenuis from Kames Bay, Millport, Scotland// Marine Biology. Vol.37, P. 371−376.

338. Wilson J. G., Shelley C. 1986. The distribution of Nucula turgida (Bivalvia: Protobranchia) from Dublin Bay, Ireland, and the effect of sediment organic content//J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.66, P. 119−130.

339. Wilson W.H. 1991. Competition and predation in marine soft-sediment communities //Annu. Rev. of Ecol. Syst. Vol.21, P. 221−241.

340. Woodin, S. A., 1976. Adult-larval interactions in dense infaunal assemblages: patterns of abundance // J. Mar. Res. Vol.34, P. 25−41.

341. Woodin, S.A. 1983. Biotic Interactions in Recent Marine Sedimentary Environments // Biotic Interactions in Recent and Fossil Benthic Communities. Plenum Press, New York. P. 30−38.

342. Ysebaert Т., Meire P., Herman P.M.J., Verbeek Н. 2002. Macrobenthic species response surfaces along estuarine gradients: prediction by logistic regression // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.225, P. 79 95.